Ambystoma długopalca

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Ambystoma długopalca
Ambystoma macrodactylum[1]
Baird, 1850
Ambystoma długopalca
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada płazy
Rząd płazy ogoniaste
Rodzina ambystomowate
Rodzaj Ambystoma
Gatunek ambystoma długopalca
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]
Status iucn3.1 LC pl.svg
Systematyka Systematyka w Wikispecies
Commons Multimedia w Wikimedia Commons

Ambystoma długopalca (Ambystoma macrodactylum) – gatunek płaza ogoniastego z rodziny Ambystomatidae. Osobnik dorosły mierzy od 3,8 do 7,6 cm. Cechuje się cętkowaną, czarną, brązową i żółtą pigmentacją. Analizy paleontologiczne, genetyczne i biogeograficzne sugerują, że powstała około 81 milionów lat temu we wschodniej Ameryce Północnej.

Pierwotny zasięg występowania zwierzęcia obejmuje północny zachód kontynentu, nie wychodząc poza wysokość 2800 metra nad poziomem morza. Zamieszkuje ono różnorodne środowiska, jak lasy deszczowe klimatu umiarkowanego, lasy iglaste, wybrzeża górskich zbiorników wodnych, równiny porośnięte bylicami, lasy jodłowe (z Abies magnifica), równiny porośnięte trawą Bromus tectorum oraz górskie łąki na skalistych brzegach górskich jezior. W czasie sezonu rozrodczego żyje w strumieniach o wolnym nurcie, stawach i jeziorach. Hibernuje przez zimne miesiące, które przeżywa dzięki zapasom białkowym i energetycznym zmagazynowanym w skórze i ogonie.

Wyróżnia się pięć podgatunków posiadających odrębności genetyczne i ekologiczne, a także fenotypowe (inny zakres barwy i odmienne wzory na skórze). Choć IUCN nadaje zwierzęciu status najmniejszej troski (LC), występuje wiele czynników negatywnie wpływających na środowisko jego życia.

Taksonomia i ewolucja[edytuj | edytuj kod]

Ambystoma macrodactylum należy do rodziny ambystomowatych, które pojawiły się około 80 milionów lat temu (kreda późna). Wymienia się je nieraz jako takson siostrzany w stosunku do rodziny Dicamptodontidae[3][4][5], zwykle nieuznawanej. Przodkowie tych grup pochodzili ze wschodniej Ameryki Północnej, gdzie występuje największe bogactwo gatunkowe ambystomowatych[6][7] Następująca interpretacja biogeograficzna traktująca o pochodzeniu ambystomy długopalcej z zachodu kontynentu północnoamerykańskiego bazuje na opisach skamieniałości, badaniach genetycznych i biogeograficznych[8].

Istniejące w kredzie Morze Środkowego Zachodu przyczyniło się do izolacji ambystomowatych na południowym wschodzie kontynentu[7][9]. O ile trzy gatunki (ambystoma tygrysiaAmbystoma tigrinum, Ambystoma californiense, Ambystoma gracile) posiadały nakładające się na siebie zasięgi na zachodzie Ameryki Północnej, najbliższy takson siostrzany opisywanego tu gatunku (Ambystoma laterale), zamieszkiwał północny wschód kontynentu[4][7]. Zasugerowano, że ambystoma długopalca wyodrębniła się z niego po paleocenie, kiedy to zaniknięcie Morza Środkowego Zachodu otworzyło drogę do północnoamerykańskiej Kordyliery Zachodniej[8]. Klimat Wybrzeża Północno-Zachodniego ochłodził się w pierwszej epoce kenozoiku, otwierając drogę lasom klimatu umiarkowanego, które wyparły ciepłolubne lasy tropikalne okresu kredowego[10]. Ogoniaste prawdopodobnie bardzo łatwo migrowały i rozprzestrzeniały się w obrębie dolin Gór Skalistych, które w eocenie osiągnęły znaczną wysokość[8][11]. Inne gatunki także przemieszczały się wtedy wzdłuż linii brzegowej. W tym czasie wypiętrzały się Góry Kaskadowe, powodując powstanie cienia opadowego, który rozdrobnił las tropikalny, zmieniając go w typowy dla klimatu umiarkowanego[12]. Porośnięte nim doliny i wyższe piętra zapewniły siedliska analogiczne do współcześnie zajmowanych przez ambystomę długopalcą[8][13].

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Ciemne ciało tego płaza posiada na grzbiecie prążek barwy opalonej, żółtej lub oliwkowozielonej. Czasem może się on przerywać, tworząc serię plamek. Boki mogą zdobić białe lub bladoniebieskie plamki. Brzuch jest ciemnobrązowy lub koloru sadzy. Na stopach widnieją guzki rozwinięte znacznie słabiej, niż u innych gatunków, jak ambystoma tygrysia[14].

Należące do tego gatunku jajo przypomina spotykane u bliskich krewnych: Ambystoma gracile i ambystomy tygrysiej[15]. Jednakże w przeciwieństwie do A. gracile u ambystomy długopalcej nie zauważa się oznak zielenic, co czyni jajo żelowato zielonym. W obrębie jaja wierzch zarodka jest ciemniejszy niż spód. Dla porównania embrion ambystomy tygrysiej posiada na grzbiecie zabarwienie jasnobrązowe do szarego, kremowe zaś na spodzie. Jajo osiąga średnicę 2 mm lub większą z szeroką żelowatą warstwą zewnętrzną[15][16]. Zarówno w jaju przed wykluciem, jak i nowo narodzona larwa posiadają stabilizatory będące wypustkami sterczącymi po bokach i wspierającymi głowę. W końcu odpadają, a wtedy ma miejsce wzrost skrzeli zewnętrznych[17]. Utrata stabilizatorów uwidacznia się w płomiennych ostrych spiczastych zakończeniach na skrzelach. Gdy kijanki dojrzewają i stają się zdolne do przeobrażenia, ich kończyny wraz z palcami stają się zauważalne, skrzela natomiast ulegają resorbcji. Długie palce tylnych łap dojrzałej larwy odróżniają ten gatunek od innych[15][17].

Nakrapianą skórę kijanki zdobi czarna, brązowa i żółta pigmentacja. Kolor skóry zmienia się w trakcie rozwoju larwalnego, komórki barwnikowe, zwane chromatoforami, migrują i koncentrują się w różnych rejonach ciała. Pochodzą one z grzebieni nerwowych. U ogoniastych występują trzy typy chromatoforów: żółte ksantofory, czarne melanofory i srebrzyste iridiofory (lub guanofory)[18][19]. Gdy larwa dojrzewa, melanofory zbierają się wzdłuż ciała, zapewniając ciemne tło. Ksantofory grupują się wzdłuż kręgosłupa i szczytu kończyn. Resztę ciała pokrywa cętkowanie tworzone przez refleksyjne iridiofory po bokach ciała i na spodzie ciała[18][20].

Podczas metamorfozy palce rozwijają się z pączków na kończynach. W pełni przeobrażona ambystoma długopalca posiada cztery palce na przednich łapach, a na tylnych o jeden więcej[21]. Długość głowy przekracza jej szerokość. Zwraca uwagę długi drugi palec tylnych kończyn, od którego pochodzi nazwa naukowa (gr. makros = długi; gr. daktylos = palec)[22]. Na skórze dorosłego płaza na ciemnobrązowym, ciemnoszarym do czarnego tle widnieje żółty, zielony do matowo czerwonego plamkowany pasek z kropkami lub plamkami po bokach. Poniżej kończyn i głowy ciało ambystomy jest białe, różowawe do brązowego z większymi białymi plamkami i mniejszymi żółtymi[15][23]. Dorosłe osobniki osiągają zwykle 3,8-7,6 cm długości.

Występowanie i siedlisko[edytuj | edytuj kod]

Opisywany tu gatunek należy do posiadających najszerszy zasięg występowania w Ameryce Północnej, w czym ustępuje jedynie ambystomie tygrysiej. Bytuje na wysokościach od poziomu morza do 2800 metrów. Zajmuje zróżnicowane strefy roślinne[20][24][25][26][27]. Obszar ten zawiera izolowane endemiczne populacje w Monterey Bay i Santa Cruz w Kalifornii[28]. Obejmuje tereny od północno-wschodniej Sierra Nevada w Kalifornii nieprzerwanie poprzez wybrzeże pacyficzne aż do Juneau na Alasce. Rozsiane populacje zamieszkują doliny rzek Taku i Stikine. Od wybrzeża Oceanu Spokojnego zasięg występowania przebiega południkowo do wschodnich podnóży Gór Skalistych w Montanie i Albercie[29][30][31].

Ambystoma długopalca zajmuje różnorodne środowiska: wilgotne lasy strefy umiarkowanej, lasy iglaste, obrzeża górskich zbiorników wodnych, równiny porośnięte byliną, lasy jodłowe (z Abies magnifica), równiny porośnięte trawą Bromus tectorum oraz górskie łąki na brzegach jezior[20][26][32]. Osobniki dorosłe, gdy żyją na lądzie, bytują w podszycie leśnym, ukrywając się wśród zwalonych pni, kamieni i w norach.

Ekologia i cykl życiowy[edytuj | edytuj kod]

Jaja ambystoma długopalcej. Widoczna żelowata warstwa zewnętrzna łącząca się z innymi jajami i z dwiema warstwami wewnętrznymi otaczającymi jajo

Jaja[edytuj | edytuj kod]

Ambystoma długopalca, jak i inne płazy, rozpoczyna swe życie jako jajo. W północnej części zasięgu występowania jaja składane są w grudkowatych masach wśród traw, patyków, kamieni lub na błotniste podłoże spokojnych stawów[33]. Liczba pojedynczo składanych jaj zmienia się, prawdopodobnie jeden klaster zawiera ich do 110[34]. Samice zużywają na ich produkcję znaczną ilość energii, a ich jajniki przed sezonem rozrodczym osiągnąć mogą ponad połowę masy ciała zwierzęcia. W obrębie pojedynczej ambystomy znaleziono rekordowo 264 jaja, przy czym pojedyncze osiąga 0,5 mm średnicy[35]. Skrzek trzyma razem żelatynowa warstwa zewnętrzna ochraniająca zewnętrzną osłonkę każdego z jaj[36]. Zdarza się, że jaja składane są pojedynczo. Ma to miejsce zwłąszcza w cieplejszym klimacie południa Kanady i amerykańskiej granicy. Pojedyncze jajo zawiera zapas materiału energetycznego wystarczającego na jeden rok. Stanowi on źródło pożywienia w ekosystemach płytkiej wody i przyległego lasu[37]. Skrzek zapewnia też odpowiednie środowisko dla lęgniowców[38], drobnych protistów zaliczanych niegdyś do grzybów.

Larwa podgatunku A. m. macrodactylum, widoczny duży czwarty tylny palec, od którego pochodzi nazwa

Larwy[edytuj | edytuj kod]

Larwy zwane kijankami wykluwają się z jaja po upływie od dwóch do sześciu tygodni[33]. Od początku zaliczają się do mięsożerców, polując instynktownie na niewielkie bezkręgowce, które znajdą się w ich polu widzenia. Wymienia się tutaj niewielkie wodne skorupiaki (wioślarki, widłonogi i małżoraczki), wodne muchówki, ale też kijanki[39]. W miarę rozwoju spontanicznie przerzucają się na coraz większą zdobycz. By zwiększyć swe szanse przetrwania, niektóre osobniki rozwijają większe głowy i zostają kanibalami, spożywając osobniki z tego samego lęgu[40].

Przeobrażenie[edytuj | edytuj kod]

Wzrost i dojrzewanie kijanek trwa co najmniej jeden sezon (na wybrzeżu pacyficznym okres larwalny zabiera około czterech miesięcy)[41]. Ma wtedy miejsce absorpcja skrzeli i przeobrażenie w lądowe osobniki młodociane, które wędrują do podszytu lasu. Na poziomie morza metamorfozę obserwowano już w lipcu[42], z kolei podgatunek A. m. croceum przechodzi ją od października do listopada, a nawet i w styczniu[23]. Na większych wysokościach larwy mogą zimować, a dojrzewać i przeobrażać się dopiero w kolejnym sezonie[43]. W wysoko położonych jeziorach mogą one osiągać 47 mm długości od pyska do odbytu (SVL), podczas gdy na niższych wysokościach 35-40 mm[44].

Osobniki dorosłe[edytuj | edytuj kod]

Osobniki dorosłe ambystomy długopalcej nie rzucają się specjalnie w oczy z powodu swego podziemnego stylu życia obejmującego kopanie, migracje i pożywianie się bezkręgowcami na dnie lasu, w gnijących kłodach, jamach niewielkich gryzoni i szczelinach skalnych. Ich dieta składa się z owadów, kijanek, pierścienic, chrząszczy i małych ryb. Same z kolei padają ofiarami węży z rodzaju Thamnophis, niewielkich ssków i ryb[45]. Dorosłe dożyć mogą 6–10 lat, największe osiągają masę ciała 7,5 g i odległość od pyska do odbytu 8 cm, całkowitą 14 cm[46][47].

Behawior[edytuj | edytuj kod]

Sezonowość[edytuj | edytuj kod]

Życie tego gatunku zmienia się w dużym stopniu w zależności od wysokości i klimatu. Sezonowe daty migracji z i do zbiorników rozrodczych korelują z wybuchem opadów deszczu, roztopami lodu i śniegu, wystarczającymi dla powstania sezonowych zbiorników wodnych. Jaja na niskich wysokościach mogą zostać złożone już w połowie lutego w południowym Oregonie[48], od wczesnego stycznia do lipca na północnym zachodzie Waszyngtonu[49], od stycznia do marca na południowym wschodzie tego stanu[50], od środkowego do wczesnego maja w Parku Narodowym Waterton Lake w Albercie[51]. Czas rozrodu podlega znacznym zmianom. Kilka pęków jaj we wczesnym stadium rozwoju znaleziono 8 lipca 1999 na granicy Kolumbii Brytyjskiej na zewnątrz Jasper w Albercie[8]. Osobniki dorosłe sezonowo migrują, by wrócić do zbiorników, w których przyszły na świat, niektóre przemieszczają się w otoczeniu zasp śnieżnych lub w ciepłe wiosenne dni[52]. Dymorfizm płciowy zaznacza się w tym gatunku jedynie w sezonie rozrodczym, gdy dojrzałe płciowo samce demonstrują powiększoną, opuszkowatą okolicę odbytu.

Rozród[edytuj | edytuj kod]

Ambystomy długopalce zebrane w czasie sezonu rozrodczego pod kłodą nieopodal brzegu zbiornika wodnego. Należy zwrócić uwagę na rozmieszczenie burych i jaskrawych barw

Przed rozrodem dojrzałe ambystomy gromadzą się w dużej liczbie (przekracającej 20 osobników) pod kamieniami i kłodami nieopodal granic swych zbiorników rozrodczych. Intensywny rozród trwa kilka dni[23]. Odpowiednie dlań miejsce to niewielkie niezamieszkały przez ryby stawy, bagniska, płytkie jeziora i tereny podmokłe o wodzie stojącej[53]. U ambystomowatych wykształcił się charakterystyczny taniec godowy, do którego zazwyczaj zalicza się pocieranie się, wydzielanie feromonów przez gruczoły zlokalizowane w okolicy żuchwy, a także przyjmowanie specjalnej pozycji, w której następuje kopulacja. Przyjąwszy ją, samiec składa spermatofor, lepką szypułę połączoną z pakietem zawierającym spermę, po czym kroczy przy samicy z przodu, by dokonać inseminacji. Samiec może parzyć się więcej, niż raz. W przeciągu pięciu godzin zdolny jest do pozostawienia aż 15 spermatoforów[23][33]. Taniec godowy ambystomy długopalcej przypomina ten spotykany u innych gatunków ambystom, szczególnie zaś A. jeffersonianum[54][55], jednakże tutaj nie zauważa się pocierania ani trącania. Za to samiec zmierza wprost w kierunku swej wybranki i łapie ją, kiedy ta próbuje pośpiesznie odpłynąć[55]. Samiec ściska samicę za przednimi łapami i potrząsa. Nazywa się to ampleksusem. Czasami obejmuje on i dokonuje tej czynności z osobnikami należącymi do innych gatunków[49]. Zawsze jednak do chwytania używa przednich kończyn. Nigdy zaś nie używa tylnych podczas tańca godowego, gdy pociera z boku na bok okolice podbródka nad głową samicy. Ta z kolei opiera się mu, później jednak poddaje się adoratorowi. Samiec zwiększa tempo i dynamikę, ocierając się o nozdrza, boki i czasami okolicę odbytu samicy. Gdy ta w końcu stanie się dlań łaskawa, umieszcza swój ogon nad jej głową, podniesioną i falującą na koniuszku. Jeśli wybranka zaakceptuje zaloty, samiec kieruje jej pysk w kierunku rejonu swej kloaki. Oboje poruszają się sztywno w przód, falując miednicami. Stwierdzając wtórowanie mu przez wybrankę, zalotnik zaprzestaje tego i składa swój spermatofor. Samica musi wtedy skierować się w przód razem z samcem. Po podniesieniu ogona samica otrzymuje pakiet spermy. Rzadko kiedy udaje się w pełni zrealizować taniec godowy już za pierwszym podejściem[55]. Kilka dni po parowaniu się samica składa jaja[23].

Magazynowanie energii i mechanizmy obronne[edytuj | edytuj kod]

Ambystoma długopalca z kikutem ogona po autotomii
Ambystoma długopalca z ogonem odrosłym po autotomii

Podczas zimowych miesięcy w północnej części swego zasięgu występowania ambystoma długoplaca kryje się pod poziomem mrozu w norze wykopanej w twardym podłożu. Razem zimuje od 8 do 14 osobników[34][56]. Podczas hibernacji korzysta z rezerw białkowych i energetycznych zmagazynowanych w skórze i wzdłuż ogona[57]. Białka grają jeszcze drugą rolę: stanowią część mieszanki wydzielanej przez gruczoły skórne, używanej w celach obronnych[58]. Zaniepokojona ambystoma faluje swym ogonem i wydziela kleistą, przypominającą mleko białą substancję o działaniu szkodliwym i lekko trującym[51][59]. Kolor skóry stanowi z kolei ostrzeżenie dla drapieżników (ubarwienie ostrzegawcze), że zwierzę będzie niesmaczne[58]. Wzory i barwy jego skóry różnią się od siebie, od ciemnych, czarnych do czerwonawobrązowych w przypadku tła, na którym widnieją plamki i ciapki od bladoczerwonobrązowych przez bladozielone do jasnożółtych pasków[29][33]. Osobnik dorosły może także odrzucić cześć swego ogona i uciekać, podczas gdy porzucony fragment skręca się, odwracając uwagę drapieżnika. Zjawisko to nazywamy autotomią[60]. Regeneracja i odrośnięcie ogona stanowi przedmiot wielkiego zainteresowania profesji medycznej[61].

Status[edytuj | edytuj kod]

Populacjom ambystomy długopalcej zagrażają fragmentacja środowiska, introdukowane gatunki i promieniowanie UV. Leśnictwo, drogi i rozwój zmieniły środowiska lądowe, gdzie płazy migrowały, zwiększył także śmiertelność[62]. Siedlisko ambystomy długopalcej zazębia się z obszarami przemysłu leśnego, dominującego w gospodarce Kolumbii Brytyjskiej i zachodnich Stanów Zjednoczonych. Ambystomy będą musiały zmienić swe migracyjne zwyczaje. Działania leśników przeszkadzają im, nie oferując odpowiednich pasów ochronnych nad brzegami, brakuje też ochrony mniejszych terenów podmokłych, gdzie płazy te dokonują rozrodu[63][64]. Populacje okolicy rzeki Peace w kanadyjskiej Albercie wyginęły z powodu oczyszczenia i drenowania terenów podmokłych na potrzeby rolnictwa[65]. Introdukowanie pstrągów dla celów rybołówstwa sportowego w wielu bezrybnych wcześniej jeziorach także zniszczyło populacje ambystomy długopalcej[66]. Wprowadzone do środowiska złote rybki pożerają jaja i larwy tego gatunku[67]. Zwiększona ekspozycja na promieniowanie UVB stanowi kolejny czynnik przyczyniający się do globalnego spadku liczebności płazów. Wrażliwe nań jest także A. macrodactylum. Zwiększa się dzięki temu liczba osobników zdeformowanych, a spada przeżywalność i tempo wzrostu[68][69][70].

Podgatunek Ambystoma macrodactylum croceum (ambystoma długopalca z Santa Cruz) znajduje się pod szczególną opieką. Objęto go ochroną w 1967 poprzez Endangered Species Act[71]. Podgatunek posiada wąski zasięg wystęowania w kalifornijskich hrabstwach Santa Cruz i Monterey. Przed ustanowieniem ochrony prawnej kilku utrzymującym się jeszcze populacjom zagrażał rozwój gospodarczy. Tymczasem A. m. croceum jest ekologicznie wyjątkowe. Posiada unikatowy wzór skórny na plecach, niespotykaną tolerancję na wilgoć, stanowi także endemit, którego zasięg występowania nie łączy się z obszarem zamieszkanych przez inne podgatunki[20][72][73][74], do których zaliczamy A. m. columbianum, A. m. krausei, A. m. macrodactylum oraz A. m. sigillatum[75].

Podgatunki[edytuj | edytuj kod]

W obrębie gatunku wyróżnia się pięć podgatunków[20], rozróżnianych na podstawie ich miejsca życia i wzorów na grzbiecie, szczególnie pręg[26]. Denzel Ferguson opisał biogeograficzny zsięg wzorów skórnych, morfologii, a bazując na tych analizach wprowadzono dwa nowe podgatunki: A. macrodactylum columbianumi A. m. sigillatum[20]. Zasięgi występowania poszczególnych podgatunków zilustrowano w przewodniku o płazach autortwa Roberta Stebbina[26].

Zasięg A. macrodactylum[8] i jego podgatunków[20]
Po lewej: Na brzusznej stronie ciała poniżej pyska znajdują się gruczoły wydzielające hormony, które samce mają w zwyczaju wcierać w swe wybranki. Gruczoły te znajdują się pod białymi plamkami. Po prawej: Otoczenie kloaki samca, otworu ciała służącego zarówno wypróżnianiu się, jak i reprodukcji, bogate w brodawki. Kloaka samicy jest mniejsza i często bardziej gładka, niż osobnika męskiego. Fałdy brodawek mogą u niej nie występować[23]

Fenotypy[edytuj | edytuj kod]

Podgatunki cechują się następującymi wzorami skórnymi i innymi cechami morfologicznymi[20][30]:

A. m. croceum
Na grzbietowej stronie ogona pomarańczowe zabarwienie przechodzące w cętki na ciemnym ciele i niewielkie kropki na głowie, nieobecne przed oczami. Boki w białawe kropki. Występuje 13 bruzd międzyżebrowych.
Zwana po angielsku salamandrą z Santa Cruz spokrewniona jest najbliżej z A. m. macrodactylum, co tłumaczy w najprostszy sposób ich zbliżone zasięgi występowania, rozdzielone na odległość 300 km przez deltę San Joaquin i Sacramento[8]. Zalicza się ją do endemitów Kalifornii i podgatunków zagrożonych wyginięciem[23]. Badania biogeograficzne i przeprowadzone z użyciem zegara molekularnego ujawniły, że od jej linia oddzieliła się od wspomnianego krewnego w miocenie, około 13,9 miliona lat temu[8].
A. m. columbianum
Żółty do opalonego prążek grzbietowy na ciemnym tle przechodzi w plamki i cętki, zbliżając się do końca ciała, na głowie w zwężające się plamki. Głowa cętkowana. Boki w białe kropki. Spód ciała z niewielkimi oddzielnymi cętkami. Występuje ponad 35 zębów lemieszowych.
Wedle badań genetycznych nie występuje na północ od Kolumbii Brytyjskiej, do Gór Błękitnych i Wallowa Mountains jego zasięg ograniczają kanion Snake River w Idaho oraz suchy klimat okolic Madras na zachodzie[76].
A. m. krausei
Analinowo żółty do opalonego prążek grzbietowy przechodzący w plamki i cętki w miarę zbliżania się do końca ciała, gdzie plamki poszerzają się. Głowa w ciapki. Boki w białe kropki, na brzuchu pojedyncze ciapki. Występują 32 zęby lemieszowe i 12 bruzd międzyżebrowych.
Podgatunek wschodni występujący w środkowych górach, na zachód jego zasięg rozpościera się do nizinnych terenów centralnych płaskowyży Waszyngtonu i Kolumbii Brytyjskiej, na wschodzie zaś przebiega przez doliny Gór Skalistych i osiąga nisko położone pogórza i prerie Montany i Alberty[32][76].
A. m. sigillatum
Woskowo żółty do opalonego prążek grzbietowy tworzący ciapkowate do nieregularnych plamki na końcu ciała, ciapki na głowie. Występują 44 zęby lemieszowe i 13 bruzd międzyżebrowych.
Podgatunek południowy, w przypadku którego nie zarejestrowano tożsamości DNA mitochondrialnego[76]. Wedle Fergusona w południowym środkowym Oregonie spotyka się z A. m. columbianum, tamtejsza populacja wykazuje cechy pośrednie pomiędzy podgatunkami[20].
A. m. macrodactylum
Cytrynowy, matowo cytrynowy do opalonego prążek grzbietowy rozdzielający się na szarawym tle. Wzór dzieli się na plamki i prążki obecne lub nie na głowie i pysku. Boki z białym w białe kropki. Występują 33 zęby lemieszowe tworzące poprzecznie ułożony łuk, a także 13 bruzd międzyżebrowych
Ten zachodni, przybrzeżny podgatunek zajmuje tereny od północnego wschodu Kalifornii poprzez ekoregion Klamath Mountains i Willamette Valley wzdłuż przybrzeżnych łańcuchów górskich (jak Góry Kaskadowe) aż do Kolumbii Brytyjskiej i Alaski[76].

Biogeografia i genetyka[edytuj | edytuj kod]

Badania DNA mitochondrialnego[76] wykazały nieco odmienne zasięgi poszczególnych podgatunków[76]. Analizy genetyczne zidentyfikowały dla przykładu dodatkowy wzór o znacznej dywergencji we wschodniej części zasięgu występowania. Ambystomy powracają na czas rozrodu na miejsce swego przyjścia na świat, co ogranicza ich rozprzestrzenienie. Ogranicza to przepływ genów, a zwiększa stopień różnorodności genetycznej, która, biorąc pod uwagę różne regiony jej występowania, przewyższa poziom mierzony u większości innych grup kręgowców[44]. Naturalne bariery dzielące ten obszar i migracje powstają, gdy ekosystem osusza się, zbliżając się warunkami np. do preriowych. Podobnie rzecz ma się na wyższych wysokościach (ponad 2200 metrów nad poziomem morza), gdzie klimat jest wiele cięższy i chłodniejszy. Warunki zmienaiją się wraz z wysokością, ale powyżej wspomniane 2200 metrów stanowią barierę dla ambystom na większości zasięgu ich występowania na północ od Oregonu[77].

Przypisy

  1. Ambystoma macrodactylum w: Integrated Taxonomic Information System (ang.)
  2. Ambystoma macrodactylum. Czerwona Księga Gatunków Zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) (ang.)
  3. Tihen, J. (1958). Comments on the osteology and phylogeny of ambystomatid salamanders. Bulletin Florida State Museum 3: 1–50.
  4. 4,0 4,1 Jones TR, Kluge AG, Wolf AJ. (1993). When theories and methodologies clash: A phylogenetic reanalysis of the north American ambystomatid salamanders (Caudata: Amybstomatidae). Systematic Biology 42(1): 92–102.
  5. J. J. Wiens. (2007). Global Patterns of Diversification and Species Richness in Amphibians. (2007). American Naturalist 170:S86-S106. PDF.
  6. A. R. Milner. (1983). The biogeography of salamanders in the mesozoic and early caenozoic: A cladistic-vicariance model. In R. W. Sims, J. H. Price, and P. E. S. Whalley P. E. S. (Eds.) Evolution, Time and Space: The Emergence of the Biosphere. (pp. 431–468) Vol. 23 of The Systematics Association, Special Volume. Academic Press, London.
  7. 7,0 7,1 7,2 Edward W. Duellman: Patterns of Distribution of Amphibians: A Global Perspective. JHU Press, 1999, s. 633. ISBN 0801861152, 9780801861154.
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 8,7 Thompson MD. (2003). Phylogeography of the Long-toed salamander. MSc Thesis, The University of Calgary.
  9. Milner AR. (1983). The biogeography of salamanders in the mesozoic and early Caenozoic: A cladistic-vicariance model. In Sims, RW, Price JH, Whalley PES. (Eds.), Evolution, Time and Space: The Emergence of the Biosphere. (pp. 431–468) Vol. 23 of The Systematics Association, Special Volume. Academic Press, London.
  10. Nussbaum RA. (1974). Geographic Variation and Systematics of Salamanders of the Genus Dicamptodon Strauch (Ambystomatidae). 94 pp. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology, University of Michigan, No. 149.
  11. Brunsfeld S, Sullivan J, Soltis D, Soltis P. (2001). Comparative phylogeography of northwestern North America: A synthesis. In: Silverton, J., Antonovics, J. (Eds.), Integrating Ecology and Evolution in a Spatial Context. The 14th Special Symposium of the British Ecological Society. British Ecological Society, Blackwell Science Ltd., Ch. 15, s. 319–339.
  12. Daubenmire R. (1975). Floristic plant geography of eastern Washington and northern Idaho. Journal of Biogeography 2: 1–18.
  13. For the original source describing the paleoenvironmental analogs that was cited by Thompson (2003), see: Heusser C, Minneapolis (1983). Vegetational history of the Northwestern United States including Alaska: The late Pleistocene. In: Wright H, Porter S. (Eds.). Late-Quaternary Environments of the United States. (pp. 239–258) University of Minnesota Press.
  14. Stebbins, Robert. Peterson Field Guides Western Reptiles and Amphibians. 3rd. New York, NY: Houghton Mifflin Company, 2003. Print.
  15. 15,0 15,1 15,2 15,3 Corkran CC, Thoms C. (2006). Amphibians of Oregon, Washington, and British Columbia. 2nd ed. Lone Pine Publishers.
  16. Salthe SN. (1963). The egg capsules in the amphibia. 113(2): 161–171.
  17. 17,0 17,1 Watson S, Russell AP. (2000b). A posthatching developmental staging table for the Long-toed salamander, Ambystoma macrodactylum krausei. Amphibia-Reptilia 21: 143–154.PDF.
  18. 18,0 18,1 Parichy DM. (1996). Pigment patterns of larval salamanders (Ambystomatidae, Salamandridae): the role of the lateral line sensory system and the evolution of pattern-forming mechanisms. Developmental Biology 175:265–282.PDF.
  19. Pederzoli A, Gambarelli A, Restani C. (2003). Xanthophore Migration from the Dermis to the Epidermis and Dermal Remodeling During Salamandra salamandra salamandra (L.) Larval Development. Pigment Cell Research 16(1): 50–58.
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 20,5 20,6 20,7 20,8 Ferguson DE. (1961). The geographic variation of Ambystoma macrodactylum Baird, with the description of two new subspecies. The American Midland Naturalist 65(2): 311–338.
  21. Watson SM. (1997). Food level effects on metamorphic timing in the long-toed salamander, Ambystoma macrodactylum krausei. MSc Thesis, The University of Calgary.
  22. Baird SF. (1849). Revision of the North American Tailed-Batrachia, with descriptions of new genera and species-Description of four new species of North America Salamanders, and one new species of Scink. Journal of the Acadademy of Natural Sciences of Philadelphia 1(4):281–292.
  23. 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 23,5 23,6 Petranka JW. (1998). Salamanders of the United States and Canada. 587 pp. Smithsonian Institution Press, ISBN 1-56098-828-2, 9781560988281.
  24. Howard JH, Wallace RL. (1985). Life history characteristics of populations of the longtoed salamander (Ambystoma macrodactylum) from different altitudes. American Midland Naturalist 113(2): 361–373.
  25. Funk WC, Dunlap WW. (1999). Colonization of high-elevation lakes by long-toed salamanders (Ambystoma macrodactylum) after the extinction of introduced trout populations. Canadian Journal of Zoology 77: 1759–1767. PDF.
  26. 26,0 26,1 26,2 26,3 Stebbins RC. (2003). A Field Guide to Western Reptiles and Amphibians. Third Edition. HMCo Field Guides. 533 pp.
  27. Giordano AR, Ridenhour BJ, Storfer A. (2007). The influence of altitude and topography on genetic structure in the long-toed salamander (Ambystoma macrodactylum). Molecular Ecology 16:1625–1637. PDF.
  28. Russell RW, Anderson JD. (1956). A disjunct population of the long-toed salamander from the coast of California. Herpetologica 12:137–140.
  29. 29,0 29,1 Carl GC. (1943). The Amphibians of British Columbia. 3rd Ed. Handbook No. 2. British Columbia Provincial Museum, Department of Education.
  30. 30,0 30,1 Nussbaum RA, Brodie ED Jr., Storm RM. (1983). Amphibians & Reptiles of the Pacific Northwest. University of Idaho Press, Moscow, Idaho.
  31. For Alaskan distributions: [1], see also: Norman BR. (1999). Geographic distribution: Ambystoma macrodactylum. Herpetological Review 30:171.
  32. 32,0 32,1 Graham KL, Powell GL. (1999). Status of the Long-toed Salamander (Ambystoma macrodactylum) in Alberta. Alberta Environmental Protection, Fisheries and Wildlife Management Division, and Alberta Conservation Association, Wildlife Status Report No. 22, Edmonton, AB. 19 pp. [2].
  33. 33,0 33,1 33,2 33,3 Green DM, Campbell RW. (1992). The Amphibians of British Columbia. Royal British Columbia Museum Handbook No. 45. Province of British Columbia, Ministry of Tourism and Ministry Responsible for Culture.
  34. 34,0 34,1 Thompson MD. (2001). An unusually adept Ambystomatid, the long-toed salamander, coping at northern extremes. The Boreal Dip Net 5(2): 8–10. PDF.
  35. Verrell P. (2007). The female reproductive cycle of the North American salamander Ambystoma macrodactylum columbianum. Amphibia-Reptilia 27: 274–277.
  36. Biology of Amphibians. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1994, s. 112. ISBN 0-8018-4780-X.
  37. Regester KJ, Whiles MR. (2006). Decomposition rates of salamander (Ambystoma maculatum) life stages and associated energy and nutrient fluxes in ponds and adjacent forest in southern Illinois. Copeia 2006(4): 640–649.
  38. Petrisko JE, Pearl CA, Pilliod DS, Sheridan PP, Williams CF, Peterson CR, Bury BR. (2008). Saprolegniaceae identified on amphibian eggs throughout the Pacific Northwest, USA, by internal transcribed spacer sequences and phylogenetic analysis. Mycologia 100(2): 171–180. PDF.
  39. Anderson JD. (1968). A Comparison of the Food Habits of Ambystoma macrodactylum sigillatum, Ambystoma macrodactylum croceum and Ambystoma tigrinum californiense. Herpetologica 24: 273–284.
  40. Walls SC, Belanger SS, Blaustein AR. (1993). Morphological variation in a larval salamander: dietary induction of plasticity in head shape. Oecologia 96: 162–168.
  41. Carl GC. (). The Amphibians of British Columbia. 3rd Ed. Handbook No. 2, British Columbia Provincial Museum, Department of Education.
  42. Kezer J, Farner DS. (1955). Life History Patterns of the Salamander Ambystoma macrodactylum in the High Cascade Mountains of Southern Oregon. Copeia 1955(2): 127–131.
  43. Marnell LF. (1997). Herpetofauna of Glacier National Park. Northwestern Naturalist 78(1): 17–33.
  44. 44,0 44,1 Howard JH, Wallace RL. (1981). Microgeographic variation of electrophoretic loci in populations of Ambystoma macrodactylum columbianum (Caudata: Ambystomatidae). Copeia 1981:466–471.
  45. Matsuda B, Green D, Gregory P. (2006). Amphibians and Reptiles of British Columbia. Royal BC Museum. Press ISBN 978-0-7726-5448-9.
  46. Russell AP, Powell GL, Hall DR. (1996). Growth and age of Alberta long-toed salamanders (Ambystoma macrodactylum krausei): a comparison of two methods of estimation. Canadian Journal of Zoology 74: 397–412. PDF.
  47. Adding to the range of weight and sizes come from the NAMOS BC amphibian database [3].
  48. Kezer J, Farner DS. (1955). Life History Patterns of the Salamander Ambystoma macrodactylum in the High Cascade Mountains of southern Oregon. Copeia 1955(2): 127–131.
  49. 49,0 49,1 Slater JR. (1936). Notes on Ambystoma gracile Baird and Ambystoma macrodactylum Baird. Copeia 1936(4): 234–236.
  50. Verrell P, Pelton J. (1996). The sexual strategy of the central long-toed salamander, Ambystoma macrodactylum columbianum, in southeastern Washington. Journal of Zoology. London 240: 37–50.
  51. 51,0 51,1 Fukomoto J. (1995). Long-toed salamander (Ambystoma macrodactylum) ecology and management in Waterton Lakes National Park. The University of Calgary, Thesis or Dissertation, M.E.Des.
  52. Beneski J Jr, Zalisko EJ, Larsen J Jr. (1986). Demography and migratory patterns of the eastern long-toed salamander, Ambystoma macrodactylum columbianum. Copeia 1986:398–408.
  53. Stebbins RC, Cohen NW. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press ISBN 0-691-10251-1.
  54. Knudsen JW. (1960). The courtship and egg mass of Ambystoma gracile and Ambystoma macrodactylum. Copeia 1: 44–46.
  55. 55,0 55,1 55,2 Anderson JD. (1961). The Courtship Behavior of Ambystoma macrodactylum croceum. Copeia 1961(2):132–139.
  56. Sheppard RF. (1977). The ecology and home range movements of Ambystoma macrodactylum krausei (Amphibia: Urodela). Masters Thesis, University of Calgary. 138 pp.
  57. Williams TA, Larsen JH Jr. (2005). New function for the granular skin glands of the eastern long-toed salamander, Ambystoma macrodactylum columbianum. Journal of Experimental Zoology 239(3): 329–333.
  58. 58,0 58,1 Grant JB, Evans JA. (2007). A technique to collect and assay adhesive-free skin secretions from Ambystomatid salamanders. Herpetological Review 38(3):301–305.
  59. Toledo RC, Jared C. (1995). Cutaneous granular glands and amphibian venoms. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 111(1):1–29. Abstract.
  60. NAMOS BC (Northern Amphibian Monitoring Outpost Society). [dostęp 2009-06-24].
  61. Odelberg SJ.. Cellular plasticity in vertebrate regeneration. „Anatomical Record. Part B, New Anatomist”. 287 (1), s. 25–35, 2005. doi:10.1002/ar.b.20080. PMID 16308861. [dostęp 2009-06-23]. 
  62. Becker CG, Fonseca CR, Haddad CFB, Batista RF, Prado PI. (2007). Habitat Split and the Global Decline of Amphibians. Science 318(5857): 1775–1777.
  63. Ferguson C. (1999). Impacts of forest harvesting on the long-toed salamander (Ambystoma macrodactylum) at Opax Mountain. Pp. 221–229 In C. Hollstedt, A. Vyse, and D. Huggard, eds. New information for the management of dry Douglas-fir forests: Proc. dry Douglas-fir workshop. B.C. Minist. for., Victoria, BC. PDF.
  64. Naughton GP, Henderson CB, Foresman KR, McGraw RL II. (2000). Long-toed salamanders in harvested and intact Douglas-fir forests of western Montana. Ecological Applications 10(6): 1681–1689.
  65. Walsh R. (1998). An extension of the known range of the long-toed salamander, Ambystoma macrodactylum, in Alberta. Canadian Field Naturalist 112: 331–333.
  66. Funk WC, Dunlap WW. (1999). Colonization of high-elevation lakes by long-toed salamanders (Ambystoma macrodactylum) after the extinction of introduced trout populations. Canadian Journal of Zoology 77: 1759–1767.PDF.
  67. Monello RJ, Wright RG. (2001). Predation by goldfish (Carassius auratus) on eggs and larvae of the eastern Long-Toed Salamander (Ambystoma macrodactylum columbianum). Journal of Herpetology 35(2): 350–353.
  68. Blaustein AR, Kiesecker JM, Chivers DP, Anthony RG. (1997). Ambient UV-B radiation causes deformities in amphibian embryos. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94(25): 13735–13737.
  69. Belden LK, Wildy EL, Blaustein AR. (2000). Growth, survival, and behaviour of larval long-toed salamanders (Ambystoma macrodactylum) exposed to ambient levels of UV-B radiation. Journal of Zoology (London) 251: 473–479.
  70. Croteau MC, Davidson MA, Lean DR, Trudeau VL. (2008). Global increases in ultraviolet B radiation: potential impacts on amphibian development and metamorphosis. Physiological and Biochemical Zoology 81(6): 743–761. PDF.
  71. DFG – Nongame Wildlife Program – Threatened and Endangered Amphibians. [dostęp 2009-06-23].
  72. Anderson JD. (1972). Behavior of three subspecies of Ambystoma macrodactylum in a soil moisture gradient. Journal of Herpetology 6(3–4): 191–194.
  73. Reed RJ. (1978). Population study of the Santa Cruz long-toed salamander (Ambystoma macrodactylum croceum) at Valencia Lagoon 1977–1978, with notes on habitat and occurrence in Santa Cruz and Monterey counties. Calif. Dept. Fish & Game, contract S-1180.
  74. Fisher RN, Shaffer HB. (2002). The Decline of Amphibians in California’s Great Central Valley. Conservation Biology 10(5): 1387–1397.
  75. Nussbaum RA, Brodie ED Jr, Storm RM. (1983). Amphibians & Reptiles of the Pacific Northwest. University of Idaho Press, Moscow, Idaho.
  76. 76,0 76,1 76,2 76,3 76,4 76,5 Thompson MD, Russell AP. (2005). Glacial Retreat and its Influence on Migration of Mitochondrial Genes in the Long-toed Salamander (Ambystoma macrodactylum) in Western North America. (pp. 205–246) In. In Ashraf Elewa (ed.), Climatology, Geography, Ecology: Causes of Migration in Organisms. Heidelberg, Germany: Springer-Verlag Publishers.
  77. Giordano AR, Ridenhour BJ, Storfer A. (2008). The influence of altitude and topography on genetic structure in the long-toed salamander (Ambystoma macrodactulym). Molecular Ecology 16(8): 1625–1637. PDF.