Amfisbeny
| Amfisbeny | |
| Amphisbaenia[1] | |
| Gray, 1844 | |
 Obrączkowiec florydzki (Rhineura floridana) |
|
| Systematyka | |
| Domena | eukarionty |
| Królestwo | zwierzęta |
| Typ | strunowce |
| Podtyp | kręgowce |
| Gromada | zauropsydy |
| Podgromada | diapsydy |
| Nadrząd | lepidozaury |
| Rząd | łuskonośne |
| Podrząd | amfisbeny |
| Zasięg występowania | |
 |
|
 Systematyka w Wikispecies |
|
 Multimedia w Wikimedia Commons |
|
Amfisbeny, obrączkowce, zwitniki (Amphisbaenia) – podrząd gadów łuskonośnych, prowadzących podziemny tryb życia.
Spis treści |
Opis[edytuj]
Amfisbeny zasadniczo różnią się od jaszczurek i węży. Charakteryzują się ciałem o niemal takiej samej grubości na całej jego długości; kształtu robakowatego, wydłużonego, z charakterystycznymi łuskami ułożonymi w obręcze[2]; głowa klinowata, oczy ukryte pod zrośniętymi powiekami, otwory nosowe ułożone ku tyłowi, w większości beznogie (oprócz rodziny Bipedidae, której przedstawiciele mają niewielkie, choć funkcjonalne kończyny przednie[3]). Z większej odległości trudno odróżnić głowę od ogona. Budowa obrączkowców wynika z ich podziemnego trybu życia. Długość ciała wynosi około pół metra. Podobnie jak węże, amfisbeny zredukowały liczbę płuc do jednego, ale w przeciwieństwie do nich zachowały lewe. Mają silnie skostniałą czaszkę, zredukowany pas barkowy i miedniczy. Odżywiają się owadami (mrówki, termity).
Występowanie[edytuj]
Występują w klimacie tropikalnym i subtropikalnym. Zamieszkują południowo-zachodnią Europę, Bliski Wschód, Afrykę, Amerykę Południową i Środkową.
Systematyka i ewolucja[edytuj]
Pochodzenie amfisben jest niejasne. Analizy morfologiczne łączą je z innymi beznogimi łuskonośnymi – wężami i Dibamidae[3][4][5], jednak badania molekularne sugerują, że nie są one ze sobą blisko spokrewnione, a podobieństwa pomiędzy przedstawicielami tych trzech grup są wynikiem konwergencji. Jako najbliższych krewnych amfisben najczęściej podają jaszczurkowate (Lacertidae)[2][5][6][7][8]. Ponadto pewne dane morfologiczne, takie jak skamieniałości eoceńskiej Cryptolacerta, także wspierają teorię o bliskim pokrewieństwie amfisben z Lacertidae[9]. Potencjalnemu kladowi obejmującemu Amphisbaenia i Lacertidae w 2005 roku Vidal i Hedges nadali nazwę Lacertibaenia[8].
Niektóre z analiz molekularnych wskazują też na parafiletyzm amfisben, ponieważ Rhineuridae miałyby stanowić grupę zewnętrzną dla kladu łączącego pozostałe amfisbeny i Lacertidae – może być to jednak wynikiem efektu long branch attraction[5].
Analizy wykorzystujące zegar molekularny sugerują, że amfisbeny powstały w okresie kredy, prawdopodobnie około 122 mln lat temu[10].
Pokrewieństwo wewnątrz Amphisbaenia także nie jest jasne. Bipedidae, mające w pełni wykształcone kończyny przednie, uznawano za najbardziej bazalne amfisbeny zarówno w tradycyjnej taksonomii, jak i w analizach filogenetycznych wykorzystujących cechy morfologiczne, co dowodziłoby, że u amfisben redukcja kończyn miała miejsce tylko raz[3]. Analizy molekularne wskazują jednak, że najbardziej bazalnymi amfisbenami są beznogie Rhineuridae, a Bipedidae zajmują bardziej zaawansowaną pozycję na drzewie filogenetycznym[2][7][8] – to dowodziłoby, że u amfisben do redukcji kończyn doszło kilkukrotnie niezależnie[7].
Obecnie żyje około 200 gatunków amfisben[2] klasyfikowanych w różnej liczbie rodzin – przeważnie od czterech[3] do sześciu[2].
Przypisy
- ↑ Amphisbaenia w: Integrated Taxonomic Information System (ang.)
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Nicolas Vidal, S. Blair Hedges. The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians. „Comptes Rendus Biologies”. 332 (2-3), s. 129–139, 2009. doi:10.1016/j.crvi.2008.07.010 (ang.).
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Maureen Kearney. Systematics of the Amphisbaenia (Lepidosauria: Squamata) based on morphological evidence from recent and fossil forms. „Herpetological Monographs”. 17 (1), s. 1–74, 2003. doi:10.1655/0733-1347(2003)017%5B0001:SOTALB%5D2.0.CO;2 (ang.).
- ↑ Jack L. Conrad. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 310, s. 1–182, 2008. doi:10.1206/310.1 (ang.).
- ↑ 5,0 5,1 5,2 John J. Wiens, Caitlin A. Kuczynski, Ted Townsend, Tod W. Reeder, Daniel G. Mulcahy, Jack W. Sites Jr. Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. „Systematic Biology”. 59 (6), s. 674–688, 2010. doi:10.1093/sysbio/syq048 (ang.).
- ↑ Ted M. Townsend, Allan Larson, Edward Louis, J. Robert Macey. Molecular phylogenetics of Squamata: the position of snakes, amphisbaenians, and dibamids, and the root of the squamate tree. „Systematic Biology”. 53 (5), s. 735–757, 2004. doi:10.1080/10635150490522340 (ang.).
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Maureen Kearney, Bryan L. Stuart. Repeated evolution of limblessness and digging heads in worm lizards revealed by DNA from old bones. „Proceedings of the Royal Society of London B”. 271 (1549), s. 1677–1683, 2004. doi:10.1098/rspb.2004.2771 (ang.).
- ↑ 8,0 8,1 8,2 Nicolas Vidal, S. Blair Hedges. The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes. „Comptes Rendus Biologies”. 328 (10-11), s. 1000–1008, 2005. doi:10.1016/j.crvi.2005.10.001 (ang.).
- ↑ Johannes Müller, Christy A. Hipsley, Jason J. Head, Nikolay Kardjilov, André Hilger, Michael Wuttke, Robert R. Reisz. Eocene lizard from Germany reveals amphisbaenian origins. „Nature”. 473, s. 364–367, 2011. doi:10.1038/nature09919 (ang.).
- ↑ S. Blair Hedges, Nicolas Vidal: Lizards, snakes, and amphisbaenians (Squamata). W: S. Blair Hedges, Sudhir Kumar (red.): The Timetree of Life. Oxford University Press, 2009, s. 383–389. ISBN 978-0-19-953503-3. (ang.)
