Asymilacja siarki

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania

Asymilacja siarki – proces prowadzący do wytworzenia organicznych związków zawierających siarkę z nieorganicznych związków siarki obecnych w środowisku organizmów żywych. Do asymilacji azotu ze związków nieorganicznych zdolne są rośliny, niektóre bakterie oraz grzyby. W organizmach żywych siarka występuje w aminokwasach siarkowych, rośliny wykorzystują organiczne związki siarki w obronie przed patogenami i roślinożercami oraz w reakcji na stres oksydacyjny[1][2].

Asymilacja siarki u roślin[edytuj | edytuj kod]

Siarka może być dostępna w środowisku życia roślin w postaci siarczków S-2 jednak zwykle występuje w formie utlenionej jako siarczany SO42-[3]. Jony siarczanowe są czynnie transportowane do komórek korzeni. Transport odbywa się na zasadzie symportu. Na jeden pobrany jon SO42- przypada trzy wydzielone jony H+. Gradient protonowy wytwarzany jest przez H+-ATP-azę. W tej postaci siarczanów, siarka gromadzona jest w wakuolach komórek. Zgromadzone w wakuoli siarczanu lub bezpośrednio pobrane z gleby przenoszone są do chloroplastów w nadziemnej części rośliny. W transporcie przez wewnętrzną błonę chloroplastów pośredniczy przenośnik fosforan/fosforan trioz lub przenoszenie odbywa się na zasadzie symportu H+/SO42-[4]. ATP sulfurylaza katalizuje reakcję w wyniku, której powstaje adenozyno-5’-fosfosiarczan (APS)[3]. Istnieją dwie izoformy ATP sulfurylazy. Jedna obecna jest w plastydach, zarówno liści, jak i korzeni, druga w cytozolu[4]. W kolejnej reakcji APS redukowany jest przez reduktazę APS do siarczynu, SO32-[3]. Reduktaza APS w pierwszym etapie pobiera dwa elektrony ze zredukowanego glutationu. S-sulfoglutation ulega nieenzymatycznemu rozpadowi z wytworzeniem jonu siarczynowego[5]. Alternatywną reakcją jest fosforylacja APS do 5'-fosfosiarczan 3'-fosfoadenozyny (PAPS). Produkt reakcji może być bezpośrednio wykorzystany przez sulfotransferazy do syntezy niektórych związków obecnych w komórkach roślinnych takich jak flawonoidy, kwas giberelinowy, steroidy i inne[3]. Jeśli z APS powstają siarczyny są one dalej redukowane do siarczków przez reduktazę siarczynu (SiR), która elektrony niezbędne do przeprowadzenia reakcji pobiera z ferredoksyny[4]. Ostatni etap redukcji SO42- katalizowany jest przez kompleks syntazy cysteiny (CS), składający się z acetyltransferazy seryny (SAT) i OAS (tiol)-liazy (OAS-TL). Pierwszy ze składników kompleksu odpowiada za syntezę z L-seryny i acetylo-CoA O-acetyloseryny (OAS). Drugi enzym przyłącza siarkę wytwarzając cysteinę[3]. Oba enzymy zaangażowane w ostatni etap asymilacji siarki zostały wykryte w plastydach, cytozolu i mitochondriach. Podstawowym miejscem asymilacji są jednak chloroplasty[4]. Z cysteiny wytwarzany jest drugi aminokwas białkowy zawierający siarkę metionina oraz dwa bardzo ważne dla metabolizmu roślin związki S-adenozynometionina i S-metylometionina. Cysteina może także służyć jako substrat do syntezy glutationu[3].

Przypisy

  1. GE. Ravilious, JM. Jez. Structural biology of plant sulfur metabolism: from assimilation to biosynthesis.. „Nat Prod Rep”. 29 (10), s. 1138-52, Oct 2012. doi:10.1039/c2np20009k. PMID 22610545. 
  2. M. Droux. Sulfur assimilation and the role of sulfur in plant metabolism: a survey.. „Photosynth Res”. 79 (3), s. 331-48, 2004. doi:10.1023/B:PRES.0000017196.95499.11. PMID 16328799. 
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 M. Lewandowska, A. Sirko. Recent advances in understanding plant response to sulfur-deficiency stress.. „Acta Biochim Pol”. 55 (3), s. 457-71, 2008. PMID 18787711. 
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 T. Leustek, K. Saito. Sulfate transport and assimilation in plants. „Plant Physiol”. 120 (3), s. 637-44, Jul 1999. PMID 10398698. 
  5. Taiz L., Zeiger E.: Plant physiology. (3 ed.). Sunderland: Sinauer Associates, Inc., Publishers., 2002, s. 275. ISBN 978-0878938230.