Brodawki korzeniowe

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Przekrój brodawki korzeniowej soi warzywnej

Brodawki korzeniowe – struktury wytwarzane na korzeniach niektórych gatunków roślin stanowiące organy symbiozy między tymi roślinami i bakteriami. Brodawki powstają na korzeniach większości motylkowych (bobowatych) – u niemal wszystkich mimozowych, bobowatych właściwych i u mniej niż połowy przedstawicieli bryzelkowych. Ich wnętrze zamieszkują bakterie brodawkowe (bakterie azotowe) z rodzaju Rhizobium, Bradyrhizobium i Azorhizobium. Z kolei brodawki określane też jako ryzotomnia, będące wynikiem symbiozy z promieniowcami występują na korzeniach roślin z rodzajów: garbownik, komptonia, oliwnik, olsza, prusznik, rokitnik, głożyna, rzewnia, szeferdia, woskownica[1]. W odpowiednich warunkach panujących w brodawce korzenia bakterie wiążą azot cząsteczkowy (N2) do przyswajalnej przez rośliny formy[2]. W symbiozie tej bakterie otrzymują wyprodukowane przez roślinę węglowodany.

Typy brodawek korzeniowych[edytuj | edytuj kod]

Brodawki niezdeterminowane na korzeniach Medicago italica
Schemat brodawki niezdeterminowanej. I – merystem, II – strefa infekcji, II-III – strefa wczesnej symbiozy, III – strefa dojrzałej symbiozy, IV – strefa starzenia.
Schemat brodawki zdeterminowanej

Ze względu na kształt wyróżniane są trzy typy brodawek korzeniowych u roślin motylkowych[3]:

  • Brodawki niezdeterminowane są cylindryczne. W rozwijającej się brodawce najbardziej zewnętrzna strefa to merystem brodawki. Pod nią znajduje się strefa infekcji. W kolejnej strefie, wczesnej symbiozy, dochodzi do dopasowania struktury i metabolizmu komórek rośliny i komórek bakterii. W strefie dojrzałej symbiozy zachodzi wiązanie azotu cząsteczkowego przez nitrogenazę. Jako kolejna występuje strefa starzenia się tkanki bakteroidalnej.
  • Brodawki zdeterminowane są kształtu sferycznego. Tkanka brodawek nie jest zróżnicowana, a ich merystem jest aktywny tylko kilka dni.
  • Brodawki kołnierzykowate mają wykształcone strefy, mogą funkcjonować przez cały sezon wegetacyjny, obrastając korzeń rośliny.

Brodawki będące organami symbiozy z promieniowcami są trwałe, silnie rozgałęzione i tworzą kuliste twory osiągające średnicę ponad 6 cm[1].

Powstawanie[edytuj | edytuj kod]

Symbioza bakterii z rośliną rozpoczyna się od wydzielenia przez korzenie substancji sygnałowych należących do flawonoidów. W efekcie dochodzi do aktywacji genów nod bakterii obecnych w glebie. Rizobia rozpoczynają wytwarzanie czynnika Nod, lipooligochitozanu. Czynnik Nod, w warunkach ograniczonej dostępności azotu w glebie, pobudza do podziałów komórki kory pierwotnej korzeni. W efekcie rozwija się struktura brodawki korzeniowej[4]. Dzięki wymianie sygnałów między organizmem bakteryjnym a rośliną, położenie i liczba brodawek jest ściśle regulowana[5]. Geny nod zapewniają nie tylko wytworzenie czynnika Nod, lecz także dają bakteriom odporność na toksyczne związki, takie jak fitoaleksyny, wydzielane przez korzenie roślin do gleby[6]. Gdy komórki bakterii znajdą się w pobliżu komórek rośliny dochodzi do infekcji, polegającej na endocytozie[3]. Bakterie mają enzymy zdolne do rozkładu celulozy i innych składników ściany komórkowej[6]. W efekcie endocytozy komórki bakteryjne zostają zamknięte w pęcherzyku stworzonym z błon komórki roślinnej. Błona peribakteroidalna chroni zainfekowaną komórkę przed potencjalnie negatywnym wpływem bakterii[3].

W przypadku symbiozy z promieniowcami ich nici wnikają z gleby do korzeni rośliny-gospodarza poprzez włośniki. Nici bakteryjne docierają do kory pierwotnej i dostają się do wnętrza jej komórek, te nabrzmiewają i tworzą postaci inwolucyjne[1].

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

  1. 1,0 1,1 1,2 Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 305-308. ISBN 83-02-04299-4.
  2. P. van Rhijn, J. Vanderleyden. The Rhizobium-plant symbiosis.. „Microbiol Rev”. 59 (1), s. 124-42, Mar 1995. PMID 7708010. 
  3. 3,0 3,1 3,2 Borucki Wojciech. Struktura i funkcjonowanie brodawek korzeniowych roślin motylkowych.. „Wiadomości Botaniczne”. 42 (1), s. 41-61, 1998. 
  4. M. Schultze, A. Kondorosi. Regulation of symbiotic root nodule development.. „Annu Rev Genet”. 32, s. 33-57, 1998. doi:10.1146/annurev.genet.32.1.33. PMID 9928474. 
  5. K. van de Sande, T. Bisseling. Signalling in symbiotic root nodule formation.. „Essays Biochem”. 32, s. 127-42, 1997. PMID 9493016. 
  6. 6,0 6,1 DJ. Gage. Infection and invasion of roots by symbiotic, nitrogen-fixing rhizobia during nodulation of temperate legumes.. „Microbiol Mol Biol Rev”. 68 (2), s. 280-300, Jun 2004. doi:10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004. PMID 15187185.