Charles Sutherland Elton

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Charles Sutherland Elton
Data i miejsce urodzenia 29 marca 1900
Manchester
Data i miejsce śmierci 1 maja 1991
Oksford
Zawód ekolog, zoolog
Narodowość Anglia
Edukacja Liverpool College
Alma Mater New College,
Uniwersytet Oksfordzki
Uczelnia Uniwersytet Oksfordzki
Rodzice Letitia Maynard Elton,
Oliver Elton
Małżeństwo Edith Joy Scovell
Dzieci Catherine (ur. 1940),
Robert (ur. 1943)
Odznaczenia
tytuł Fellow Royal Society (1953),
Złoty Medal
Towarzystwa Linneuszowskiego (1967),
Medal Darwina od Royal Society (1970)
Liverpool College przy Shaw Street (1840–1907)
Lemingi (ilustracja z czasopisma Die Gartenlaube z 1886 (zob. też cykliczne zmiany liczebności, wędrówki zwierząt)
Krajobraz Spitsbergenu

Charles Sutherland Elton (ur. 29 marca 1900 w Manchesterze, zm. 1 maja 1991 w Oksfordzie) – angielski zoolog i ekolog, uznawany za twórcę nowoczesnej ekologii zwierząt, w tym m.in. pierwszych definicji niszy ekologicznej (Eltonian niche), łańcucha i sieci pokarmowej oraz piramidy ekologicznej, badacz gatunków inwazyjnych i oscylacji liczebności populacji.

Życiorys[edytuj | edytuj kod]

Urodził się na początku XX w. na przedmieściu Manchesteru (Withington)[1][2]. W latach 1913–1918 uczęszczał do Liverpool College. Od roku 1919 studiował zoologię (otrzymując first class honors in zoology) w New College Uniwersytetu Oksfordzkiego, m.in. u Edwina S. Goodricha i Juliana Huxleya. W latach 1921, 1923 i 1924 uczestniczył w uniwersyteckich ekspedycjach na Spitsbergen. W roku 1924 opublikował swoją pierwszą pracę naukową Periodic Fluctuations in the Number of Animals: Their Causes and Effects (publ. w British Journal of Experimental Biology) i został zatrudniony w uniwersytecie (początkowo jako wydziałowy demonstrator), w następnym roku został też konsultantem Hudson Bay Company do spraw biologii. W 1927 wydał swoją pierwszą – przez dziesięciolecia wielokrotnie wznawianą – książkę Animal Ecology oraz został członkiem-założycielem Oxford University Exploration Club. W następnych latach brał udział w kolejnych ekspedycjach badawczych na Spitsbergen i do Laponii (w 1929 otrzymał grant Royal Geography Society's Murchison)[1][2].

Na początku lat 30. XX w. zaproponował radzie Brytyjskiego Towarzystwa Ekologicznego (British Ecological Society) utworzenie nowego czasopisma poświęconego „zaniedbanej dziedzinie ekologii zwierząt”, a po utworzeniu Journal of Animal Ecology (pierwszy numer ukazał się w roku 1932) był przez niemal 20 lat jego głównym redaktorem[3]; utworzył i prowadził też Bureau of Animal Population[2].

W Uniwersytecie Oksfordzkim zajmował od roku 1936 stanowisko „university reader”[a] ekologii zwierząt; był też pracownikiem naukowym („senior research fellow”) w Corpus Christi College, Cambridge. W latach 1949–1956 należał do Scientific Policy Committee w Nature Conservancy[2].

Przeszedł na emeryturę w roku 1967[1]. Zmarł w 1 maja 1991 roku w Oksfordzie[1][2]

Tematyka badań naukowych[edytuj | edytuj kod]

W pierwszym okresie pracy naukowej Charles Elton kontynuował rozpoczęte w dzieciństwie obserwacje przyrody – populacji w ich środowisku – gromadząc materiały do swojej pierwszej książki – Animal Ecology (napisanej w 1926 roku w 85 dni). Na podstawie obserwacji dokonanych m.in. w czasie arktycznych ekspedycji naukowych – wskazał czynniki, które mogą mieć wpływ na liczebność populacji i ich rozmieszczenie. Wprowadził pojęcia „piramidy liczb”[4][2][5] i niszy ekologicznej („nisza Eltona”)[6]. Badania korespondowały z prowadzonymi w tym samym okresie pracami Vito Volterry (matematyka i fizyka) i Alfreda Jamesa Lotki (pracownika Miejskiego Towarzystwa Ubezpieczeń na Życie w Nowym Jorku)[7][8], którzy opracowywali stosowane w biologii modele matematyczne. Po II wojnie światowej Ch. Elton prowadził m.in. badania ekosystemu Wytham Woods (las mieszany koło Wytham, uznany za Site of Special Scientific Interest Uniwersytetu Oksfordzkiego[9]). Z tego okresu pochodzą np. pojęcia „inverse pyramid of habitats”[10] i „girder system of communities”[11], które zyskały mniejszą popularność niż wcześniejsze koncepcje[6].

„Piramida liczb” i inne „piramidy eltonowskie”

W roku 1927 Elton zwrócił uwagę na zależność liczby zwierząt w obserwowanych zespołach od ich wielkości; wyniki swoich obserwacji przedstawił graficznie w postaci „piramidy liczb”. Jej dolne piętro zajmowały organizmy najmniejsze, lecz najbardziej liczne (największa szerokość, proporcjonalna do liczby organizmów). Zwierzęta coraz większe były coraz mniej liczne[5]. Zaobserwowana zależność doprowadziła do sformułowania koncepcji łańcucha troficznego producencikonsumenci (różnych rzędów) → reducenci i przekształcenia pierwotnej „piramidy liczb” w piramidy ekologiczne biomasy lub produktywności. Po takim przekształceniu stosunek szerokości poszczególnych warstw nie jest zależny od liczby organizmów, lecz od wydajności ekologicznej[b]. Na cześć Eltona piramidy energii i biomasy są nazywane „piramidami eltonowskimi”[12].

Charles Elton badał łańcuchy i sieci troficzne w różnych ekosystemach, np. w lesie mieszanym Wytham Woods. Potwierdził m.in. że organizmy najwyższych pięter piramid ekologicznych są przeważnie największe (do wyjątków należą pasożyty), zwykle jednak nie mogą pobierać energii ze wszystkich niższych poziomów; anatomiczna budowa drapieżników najwyższych rzędów często uniemożliwia polowanie na zwierzęta zbyt małe[4].

„Nisza Eltona”

Z nowej koncepcji łańcuchów i sieci pokarmowych (troficznych) wyłoniła się potrzeba zmiany znaczenia pojęcia „niszy ekologicznej” – wskazania funkcji każdego z organizmów w danym ekosystemie. Pojęcie niszy zostało wprowadzone wcześniej przez Josepha Grinnella i zdefiniowane jako zbiór cech gatunku i potrzeb (głównie określenie zespołu warunków umożliwiających życie). Zgodnie z koncepcją Ch.S. Eltona nisza gatunku musi być określana z uwzględnieniem jego powiązań międzygatunkowych, np. w sieci troficznej. Eugene Odum „niszę eltonowską” nazwał „zawodem” gatunku, a komplet właściwych czynników siedliska (habitat) – jego „adresem”[2][13][14].

Zmienność liczebności populacji

W dziedzinie dynamiki liczebności populacji Ch.S. Elton analizował głównie zjawiska zmienności o charakterze cyklicznym[6]. Interesował się również ekologią gatunków inwazyjnych (np. leming)[2]. Do najczęściej cytowanych publikacji należy praca (współautor: Mary Nicholson) na temat cyklicznych zmian liczebności populacji rysia kanadyjskiego. Autorzy analizowali m.in. raporty Hudson Bay Company dotyczące liczby skór pozyskiwanych w latach 1820–1910. Stwierdzili istnienie wahań liczebności populacji o okresie 9–10 letnim. Analogiczne wahania stwierdzono w przypadku zająca amerykańskiego (Lepus americanus, ang. Snowshoe Hare, zając śnieżny), przy czym były one skorelowane z wahaniami liczebności populacji drapieżnika. Wyniki analiz stały się jedną z podstaw dla opracowywania ogólnych modeli zależności międzygatunkowych w układach drapieżnik-ofiara, takich jak równanie Lotki-Volterry[15][16][17].

Zależność stabilności zespołów organizmów od ich bioróżnorodności

Na podstawie wyników badań wykonanych przed rokiem 1958 Ch. Elton przedstawił sześć pośrednich dowodów[c], że „różnorodność biologiczna prowadzi do stabilności”. Stwierdził, że[18][19]:

  1. w czasie matematycznego modelowania prostych systemów osiągnięcie stabilności numerycznej było trudne,
  2. w czasie laboratoryjnych badań prostych układów z pierwotniakami (prowadzonych przez Gieorgija Gausego; zob. zasada Gausego), osiągnięcie stabilności było trudne,
  3. inwazja obcych gatunków jest większym zagrożeniem dla ekosystemów małych wysp niż kontynentów,
  4. inwazje szkodników roślin występują rzadziej w ekosystemach naturalnych niż na terenach przekształconych przez człowieka (np. w prostych agrocenozach),
  5. gradacje owadów, występujące często w lasach strefy klimatu umiarkowanego, nie występują w wilgotnych lasach równikowych,
  6. stosowanie pestycydów do eliminowania drapieżników i pasożytów z zespołów owadów wywołuje ich gradacje.

Publikacje[edytuj | edytuj kod]

Charles Elton jest autorem wielu publikacji – artykułów naukowych i książek, które są uznawane za kamienie węgielne ekologii[2]; m.in.[21][22]:

  • 1923 – Contributions to the Ecology of Spitsbergen and Bear Island. Reprinted from the Journal of Ecology, Vol. XI, No. 2, September 1923. [With Plates, Maps and a Bibliography.]. Victor Samuel Summerhayes, Charles Sutherland Elton,
  • 1923 – Contributions to the ecology of Spitsbergen and Bear Island (z V.S. Summerhayesm),
  • 1924 – Periodic Fluctuations in the Numbers of Animals: Their Causes and Effects,
  • 1924 – The Oxford University Arctic expedition,
  • 1925 – The dispersal of insects to Spitsbergen,
  • 1927 – Animal Ecology (wznowienia: 1935, 1936, 1939, 1947, 1949, 1951, 1953, 1956, 1960, 1962, 1965, 1966, 1971, on-line 2008),
  • 1927 – The Nature and Origin of Soil-polygons in Spitsbergen,
  • 1929 – Aphids and hover-flies in North-East Land Spitsbergen in 1924: an additional note by Charles Elton, M.A., F.E.S.,
  • 1930 – Animal ecology and evolution, The Claredon Press,
  • 1931 – On a Collection of Raised Beach Fossils from Spitsbergen (z Donaldem Ferlysem i Wilsonem Baden Powellem),
  • 1932 – Full Proceedings: Together with a Report (z Ellsworthm Huntingtonem),
  • 1933 – Exploring the animal world, G. Allen & Unwin (wznowienia: 1958, 2000),
  • 1933 – Abstract of Papers and Discussions, Matamek Factory,
  • 1939 – Recent Russian Work on Community Ecology, Matamek Factory (z J. Richardem Carpenterm),
  • 1939 – The Natural Control of Rodent Populations,
  • 1942 – Fluctuations in Numbers of the Muskrat (ondatra Zibethica) in Canada, Blackwell Scientific (z Mary Nicholson),
  • 1942 – The Ten-year Cycle in Numbers of the Lynx in Canada, Blackwell Scientific (z Mary Nicholson),
  • 1944 – Extermination of Rats and Mice,
  • 1946 – Competition and the Structure of Ecological Communities, Blackwell Scientific,
  • 1942 – Voles, Mice and Lemmings: Problems in Population Dynamics, J. Cramer (wznowienie 1965),
  • 1942 – Patent specification: improved container for rat poison bait, H.M. Stationery Office (z Richardem M. Ransonem),
  • 1949 – Movements of Arctic Fox Populations in the Region of Baffin Bay and Smith Sound, University Press,
  • 1951 – New Hebrides Papers: Scientific Results of the Oxford University Expedition to the New Hebrides 1933; Oxford University Exploration Club,
  • 1952 – Sarawak Papers. Scientific results of the Oxford University Expedition to Sarawak, Borneo, in 1932 (Ed. C. Elton), Oxford University Exploration Club, London,
  • 1954 – Further Evidence about the Barren-ground Grizzly Bear in Northeast Labrador and Quebec, American Society of Mammalogists,
  • 1954 – The Ecological Survey of Animal Communities: With a Practical System of Classifying Habitats by Structural Characters, Cambridge University Press,
  • 1956 – Stoneflies (plecoptera, Nemouridae): A Component of the Aquatic Leaf-litter Fauna in Wytham Woods, Berkshire, Entomologist's Monthly Magazine Limited,
  • 1958 – The Ecology of Invasions by Animals and Plants, Methuen, Londyn (wznowienia: 1969, 1977, on-line 2000),
  • 1958 – Reasons for Conservation,
  • 1960 – Ungava Bay Papers. Scientific results of the Oxford University Hudson Strait Expedition, 1931, Oxford University Press,
  • 1966 – The Pattern of Animal Communities, Taylor & Francis (z D. A. Kempsonem),
  • 1971 – Aulonium Trisulcum Fourc. (Col., Colydiidae) in Wytham Woods, Berkshire:With Remarks on Its Status as an Invader; Entomologist's Monthly Magazine,
  • 1971 – Notes on the Fauna of Rotting Wood in the Spey Valley Region, Inverness-shire, Entomologist's Monthly Magazine Limited,
  • 1975 – Conservation and the Low Population Density of Invertebrates Inside Neotropical Rain Forest, Elsevier Publishing Company.

Prace Ch. Eltona były wydawane w językach obcych, np. japońskim – 侵略の生態学 (1971), rosyjskimЭкология нашествий животных и растений, Изд-во иностранной литературы (1960), polskimEkologia inwazji zwierząt i roślin, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne (1967)[21][22].

Książki Animal Ecology (1927), The Ecology of Invasions by Animals and Plants (1958) i The Pattern of Animal Communities (1966), fundamentalne dla ekologii[1], są cytowane we współczesnych wydawnictwach z tej dziedziny, ukazujących się na całym świecie, m.in. w wielokrotnie wznawianym popularnym podręczniku Charlesa J. Krebsa Ecology. The Experimental Analysis of Distribution and Abundance („Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności”)[23][24].

Wyróżnienia[edytuj | edytuj kod]

„Linnean Medal” Towarzystwa Linneuszowskiego w Londynie

Opinie i upamiętnienie[edytuj | edytuj kod]

Charles Elton został uznany za ekologa, który wywarł największy wpływ na rozwój ekologii w XX w.[2][6][25][26]. Według Richarda Southwooda i J.R. Clarke był nie tylko wielką postacią w historii ekologii zwierząt, lecz jednym z twórców tej nauki[6]. Dla upamiętnienia jego znaczenia dla ekologii oraz dla Journal of Animal Ecology opracowano w roku 2012 specjalne wirtualne wydanie tego czasopisma, zatytułowane Animal Ecology – Legacy of Charles S. Elton. W tym numerze ponownie opublikowano artykuły pierwszego głównego redaktora: Competition and the structure of ecological communities, The ten-year cycle in numbers of the Lynx in Canada i Stucture of invertebrate populations inside neotropical rain-forest[3].

Życie prywatne[edytuj | edytuj kod]

Był synem literaturoznawcy Olivera Eltona i Letitii M. Elton (z domu MacColl), pisarki dla dzieci. Miał starszego brata, Geoffreya[27], który zwrócił jego uwagę na problemy historii naturalnej. Ożenił się w roku 1937 z Edith Joy Scovell – brytyjską poetką. Mieli dwoje dzieci: córkę Catherine (ur. 1940) i syna Roberta (ur. 1943). Żona towarzyszyła Ch.S. Eltonowi, jako asystentka, w ekspedycji naukowej do Afryki Południowej[28][29]. Zadedykował jej książkę The Ecology of Invasions by Animals and Plants[18].

Uwagi

  1. Pozycja „university reader” jest pośrednia między profesor nadzwyczajny i profesor zwyczajny w części uniwersytetów europejskich.
  2. Wydajność ekologiczna organizmów na kolejnych poziomach piramid troficznych wynosi od kilku do kilkudziesięciu procent. Dla konsumentów jest obliczana jako stosunek ilości energii pobranej z poziomu niższego do ilości energii pobranej przez organizmy poziomu niższego (producentów lub konsumentów niższego rzędu)
  3. Część spośród pośrednich dowodów, że stabilność zespołów organizmów rośnie wraz z ich bioróżnorodnością, jest obecnie podważana.
  4. Zastosowanie równania Lotki-Volterry do opisywania zależności między liczebnościami populacji rysia kanadyjskiego i zająca amerykańskiego (śnieżnego) stało się klasycznym przykładem metody analizowania korelacji między liczbą drapieżników i ofiar (zob. strona internetowa konkursu ekologicznego NFOŚiGW i Wyd. EUROPA). Według Charlesa Krebsa (2001) wahania liczebności populacji zająca śnieżnego są związane z cyklicznymi zmianami dostępności jego pożywienia, a zmiana liczby drapieżników jest czynnikiem dodatkowym.

Przypisy

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 Alister C. Hardy: Charles Elton (ang.). W: Encyclopædia Britannica [on-line]. www.britannica.com. [dostęp 2013-05-24].
  2. 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 Elton, Charles Sutherland (England 1900–1991) ecology (ang.). W: Some Biogeographers, Evolutionists and Ecologists: Chrono-Biographical Sketches [on-line]. Charles H. Smith. [dostęp 2013-05-24].
  3. 3,0 3,1 Ken Wilson: Animal Ecology – Legacy of Charles S. Elton (ang.). W: Journal of Animal Ecology; Virtual Issue: [on-line]. www.journalofanimalecology.org. [dostęp 2013-05-24].
  4. 4,0 4,1 24. Organizacja biocenozy II: Drapieżnictwo i konkurencja w zrównoważonych biocenozach. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 499-501.
  5. 5,0 5,1 Eltona piramida. W: Wielka Encyklopedia Powszechna PWN. T. 3: Dep-Franc. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1963, s. 405–406.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Richard Southwood, J.R. Clarke: Charles Sutherland Elton (ang.). W: Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, Vol. 45 [on-line]. www.jstor.org, Nov. 1999. [dostęp 2013-05-25]. (abstract)
  7. 1. Ekologia jako dziedzina nauki. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 3.
  8. 1. Ekologia jako dziedzina nauki. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 7.
  9. Wytham Woods (ang.). W: Strona internetowa Uniwerytetu Oksfordzkiego [on-line]. [dostęp 2013-05-28].
  10. Charles Sutherland Elton, D. A. Kempson: The Pattern of Animal Communities (ang.). W: 1966 [on-line]. Taylor & Francis. [dostęp 2013-05-28]. s. 189, 306.
  11. Peter Crowcroft: Elton's Ecologists: A History of the Bureau of Animal Population. University of Chicago Press, 1991-02-19. [dostęp 2013-05-28]. s. 102.
  12. 27. Metabolizm biocenozy > Produkcja wtórna. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 584–587.
  13. 13. Oddziaływania między gatunkami: Konkurencja. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 225.
  14. 13.3. Powtarzalne wzorce w strukturze zespołów. W: January Weiner: Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2003, s. 429. ISBN 83-01-14047-X.
  15. 15,0 15,1 Charles J. Krebs i wsp.: What Drives the 10-year Cycle of Snowshoe Hares? (ang.). BioScience, Vol. 51, No 1, January 2001. [dostęp 2013-05-27].
  16. 16,0 16,1 15. Oddziaływania między gatunkami: Drapieżnictwo. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 261.
  17. 17,0 17,1 4. Współzalżności > Drapieżnictwo (pol.). W: Strona internetowa konkursu ekologicznego Narodowego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej oraz Wydawnictwa EUROPA [on-line]. www.konkurs-ekologiczny.pl. [dostęp 2013-05-25].
  18. 18,0 18,1 Charles S. Elton: The Ecology of Invasions by Animals and Plants (ang.). University of Chicago Press, 2000. [dostęp 2013-05-28].
  19. 24. Organizacja biocenozy II: Drapieżnictwo i konkurencja w zrównoważonych biocenozach. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 515.
  20. Snowshoe Hares (ang.). W: animals.nationalgeographic.com [on-line]. [dostęp 2013-05-27].
  21. 21,0 21,1 inauthor:"Charles S. Elton". W: Wyszukiwarka books.google.pl [on-line]. [dostęp 2013-05-26].
  22. 22,0 22,1 inauthor:"Charles S. Elton". W: Wyszukiwarka books.google.pl [on-line]. [dostęp 2013-05-26].
  23. science.ca team: Charles J. Krebs Zoology, Animals, Physiology, Metabolism (ang.). W: science.ca The Best Source for Canadian Science [on-line]. www.science.ca. [dostęp 2012-07-26].
  24. Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-16552-9.
  25. Alister C. Hardy: Foreword: Charles Elton's Influence in Ecology (ang.). W: Journal of Animal Ecology, Vol. 37, No 1 [on-line]. British Ecological Society, Feb. 1968. [dostęp 2013-05-25]. s. 3–8.
  26. Amyan Macfadyen: Obituary: Charles Sutherland Elton. W: Journal of Animal Ecology, Vol. 61, No 2 [on-line]. British Ecological Society, Jun. 1992. [dostęp 2013-05-25]. s. 499–502.
  27. P. Crowcroft. Elton’s Ecologist: A history of the Bureau of Animal Population. , 1991. The University of Chicago Press, Chicago, Il (ang.).  (cyt. według en:wiki)
  28. Bright Margins: The Poetry of E.J. Scovell (ang.). W: The Mezzo Cammin Women Poets Timeline Project [on-line]. www.mezzocammin.com. [dostęp 2013-05-28].
  29. Clive Watkins: The Near Is Crossed with Distance: A Note on the Verse of E. J. Scovell (ang.). Able Muse Press; Review of Poetry, Prose & Art, 2009. [dostęp 2013-05-28].