Fotooddychanie

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Schemat obrazujący przemiany związków podczas fotooddychania. RuBisCO – karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu, Phos – fosfataza, OG - oksydaza glikolanowa, AT-aminotransferaza, GDC+SHMT-dekarboksylaza glicyny i hydroksymetylotransferaza seryny, PyrR-reduktaza pirogronianowa, GK-kinaza glicerynianowa, GOGAT – syntaza glutaminianowa (NADPH), GS-syntaza glutaminowa
Pod wpływem oksygenazy RuBisCO do rybulozo-1,5-bisfosforanu RuBP przyłączany jest tlen w wyniku czego powstaje kwas 3-fosfoglicerynowy (3PGA) i 2-fosfoglikan

Fotooddychanie, fotorespiracja – proces biochemiczny zachodzący na świetle w komórkach roślinnych, objawiający się pobieraniem tlenu i wydzielaniem dwutlenku węgla na drodze innej niż oddychanie komórkowe.

Biochemicznie proces fotooddychania związany jest z dwufunkcyjnością enzymu karboksylazy/oksygenazy rybulozo-1-5-bisfosforanu (RuBisCO), odpowiedzialnego zarówno za przyłączenie do rybulozo-1,5-bisfoforanu (RuBP) cząsteczki CO2, jak i cząsteczki O2 w chloroplastach podczas oświetlania. CO2 i O2 konkurują o miejsce katalityczne Rubisco. W wyniku przyłączenia tlenu do rybulozo-1-5-bisfosforanu powstaje jedna cząsteczka kwasu fosfoglicerynowego (jak w fazie ciemnej fotosyntezy) oraz jedna cząsteczka fosfoglikolanu, pierwszego (dwuwęglowego; C2) produktu fotooddychania. Stąd pochodzi inna nazwa fotooddychania – cykl C2.

Dalsze reakcje zachodzą w peroksysomach i mitochondriach, a następnie ponownie w chloroplastach.

Powstający w chloroplastach fosfoglikolan ulega defosforylacji i przenoszony jest do peroksysomów. Tam przy udziale oksydazy glikolanowej przekształcany jest do glioksalanu[1]. Glioksalan ulega transaminacji w dwóch reakcjach przeprowadzanych przez aminotransferazę glutaminianową i aminotransferazę serynową, w wyniku których powstaje glicyna. Glicyna transportowana jest do mitochondriów i przy udziale kompleksu enzymatycznego dekarboksylazy glicyny (GDC) oraz hydroksymetylotransferazy seryny (SHMT) przekształcana do seryny z wydzieleniem cząsteczki CO2, NH3, oraz NADH.

Powstała w mitochondriach seryna transportowana jest do peroksysomów i przekształcana przy udziale aminotransferazy serynowej do kwasu hydroksypirogronowego[2]. Kwas ten ulega redukcji do kwasu glicerynowego przy udziale reduktazy hydroksypirogronianowej. Produkt reakcji przenoszony jest do chloroplastów i może służyć do odtworzenia cząsteczki rybulozo-1-5-bisfosforanu. NADH produkowany przy dekarboksylacji glicyny może być transportowany do cytozolu lub utleniany w mitochondriach.

Utrzymanie cyklu fotooddechowego wymaga takiej samej ilości NADH, do redukcji kwasu hydroksypirogronowego w peroksysomach[3], jaka powstaje przy utlenieniu glicyny do seryny w mitochondrium. In vivo, przynajmniej część NADH produkowanego przez dekarboksylację glicyny utleniana jest w peroksysomach, jednak zapotrzebowanie peroksysomów na NADH może być częściowo zaspokajane przez glikolizę i chloroplasty, a utlenianie glicyny zasilać syntezę ATP mitochondrialnego[4].

Zobacz też[edytuj | edytuj kod]

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

  1. Rao K.K., Hall D.O. 1982 Photorespiration. J. Biol. Edu.16, 167-172.
  2. Douce R., Heldt H.W. 2000. Photorespiration W: Photosynthesis and Metabolism. (R.C. Leegood, T.D. Sharkey, S. von Caemmerer, red.) str. 115-136. Kluwer Academic Publishers. Printed in The Netherlands.
  3. Raghavendra AS., Reumann S., Heldt HW. Participation of mitochondrial metabolism in photorespiration. Reconstituted system of peroxisomes and mitochondria from spinach leaves. „Plant physiology”. 4 (116), s. 1333–7, kwiecień 1998. PMID 9536050. 
  4. Heldt H.W., Raghavendra A.S., Reumann S., Bettermann M., Hanning I., Benz R., Maier E. 1998. Redox Transfer between mitochondria and peroxisomes in photorespiration. W: Plant mitochondria: From gene to function. (I.M. Moller, P. Gardeström, K. Glimelius, E. Glaster, red.) str. 543-549, Backhuys Publishers, Leiden, The Nederlands