Gryzonie

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Gryzonie
Rodentia[1]
Bowdich, 1821
Okres istnienia: 56–0 mln lat temu
Na górze: kapibara (Hystricomorpha), Pedetes (Anomaluromorpha), Callospermophilus lateralis (wiewiórkokształtne), na dole: bóbr kanadyjski (Castorimorpha) , mysz domowa (Myomorpha)
Na górze: kapibara (Hystricomorpha), Pedetes (Anomaluromorpha), Callospermophilus lateralis (wiewiórkokształtne), na dole: bóbr kanadyjski (Castorimorpha) , mysz domowa (Myomorpha)
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Nadgromada żuchwowce
Gromada ssaki
Podgromada ssaki żyworodne
Infragromada łożyskowce
Rząd gryzonie
Podrzędy
Systematyka Systematyka w Wikispecies
Commons Multimedia w Wikimedia Commons
Wikisłownik Hasło gryzoń w Wikisłowniku

Gryzonie (Rodentia, od łacińskiego rodere, obgryzać) – rząd ssaków charakteryzujący się pojedynczą parą ciągle wzrastających siekaczy zarówno w szczęce, jak i w żuchwie. Zalicza sie doń około 40% gatunków ssaków. Występują w dużej liczbie na wszystkich kontynentach z wyjątkie Antakrtyki. Stanowią najbardziej zróżnicowany rząd ssaków. Spotyka się je w różnorodnych siedliskach lądowych, w tym antropogenicznych. Obejmują gatunki nadrzewne, drążące w glebie i częściowo wodne. Zaliczają się doń tak dobrze znane zwierzęta, jak myszy, szczury, wiewiórki, piesek preriowy, jeżozwierze, bobry, świnka morska i chomiki. Niegdyś włączano doń także i dziś często mylone z nimi zając, króliki i szczekuszkowate. Obecnie umieszcza się je w osobnym rzędzie zajęczaków.

Większość gryzoni ma dobrze zbudowane ciało, krótkie kończyny i długi ogon, jednakowoż istnieją wyjątki. Zwierzęta te wykorzystyują swoje ostre siekacze do gryzienia pokarmu, kopania jam i obrony. Większość żywi się nasionami lub inny pokarem roślinnym, niektóre mają bardziej zróżnicowaną dietę. Wykazują tendencję do zachowań społecznych. Wiele gatunków żyje w społecznościach, w których członkowie w złożony sposób komunikują się ze sobą. Może wśród nich występować monogamia, poligamia aż do promiskuityzmu. U wielu na świat przychodzi miot niedorozwiniętych, wymagających opieki w gnieździe młodych, podczas inne rodzą młode od początku dobrze rozwinięte.

Skamieniałości gryzoni datuje się na czas od paleocenu, te najstarsze pochodzą z Laurazji. W eocenie zróżnicowały się znacznie i rozprzestrzeniły na różne kontynenty, czasami nawet udało im się przebyć oceany. Z Afyki przedostały się do Ameryki Południowej i na Madagaskar. Jako jedyne lądowe łożyskowce dostały się na Australię i skolonizowały ją.

Gryzonie dostarczają żywności, ubrań, służą jako zwierzęta domowe lub laboratoryjne. Pewne gatunki, jak szczur śniady, szczur wędrowny czy mysz domowa, stało się poważnymi szkodnikami. Zjadają i niszczą żywność magazynowaną przez człowieka, roznoszą choroby. Przypadkowe wprowadzenie gryzoni do środowiska często czyni z nich gatunki inwazyjne, często zagrażające przetrwaniu gatunków rodzimych, jak zasiedlające wyspy ptaki, wcześniej izolowane morzem od lądowych drapieżników.

Budowa[edytuj | edytuj kod]

Typowe dla gryzonia uzębienie. Przednią powierachnię siekaczy pokrywa twarde szkliwo, tylną natomiast zębina. Gryzienie zdziera zębinę, pozostawiając ostrą, dłutowatą krawędź

Cechę wyrózniającą gryzonie stanowi obecność ciągle rosnących, przypominających w kształcie brzytwę siekaczy[2]. Przednią ich powierzhcnię pokrywa gruba warstwa szkliwa, tylną zaś niewielka[3]. Ponieważ siekacze nie przestają rosnąć, zwierzę usi stale ścierać je, by nie sięgnęły ani nie przebiły kości czaszki. Gdy siekacze zwierają się ze sobą, bardziej miękka zębina tylnej powierzchni zębów ściera się, pozostawiając ostrą krawędź szkliwa jak breszczot czy dłuto[4]. Większość gatunków posiada do 22 zębów, brakuje im jednak kłów i przednich przedtrzonowców. U większości gatunków siekacze i zęby policzkowe dzieli przerwa zwana diastemą. Pozwala im to ssać coś w policzku lub wargach, chroniąc pysk i gardło przed wiórami drewna bądź innym niejadalnym materiałem, a następnie pozbyć się odpadków bokie przez usta[5]. Szynszyle i świnki morskie żywią się pokarmem o dużej zawartości włókien. Ich trzonowce nie mają korzeni i rosną ciągle jak kły[6].

U wielu gatunków trzonowce są względnie duże, o skomplikowanej budowie, pokryte wieloma guzkami bądź grzbietami, jadnakże u niektórych, jak Pseudohydromys, są niejszy i prościej zbudowane. Przystosowały się dobrze do miażdżenia pokarmu na drobne porcje[2]. Szczęka i żuchwa są silne umięśnione. Żuchwa podczas gryzienia wypychana jest ku przodowi, podczas żucia zaś pociągana ku tyłowi[3]. Różne grupy gryzoni różnią się ułożeniem mięśni szczęki i żuchwy, jak też budową związanych z nimi struktur czaszki, tak iędzy sobą, jak też i od innych ssaków. Wiewiórkokształtne, jak wiewiórka szara, posiadają duży, gruby mięsień żwacz, pozwalającym im wydajnie gryźć siekaczai Myomorpha, jak szczur wędrowny, mają powiększony mięsień skroniowy, co czyni je zdolnymi do silnego żucia z udziałem trzonowców. Hystricomorpha, jak świnka morska, dysponują większym powierzchownym mięśniem żwaczem, a mniejszym głębokim, niż szczury czy wiewiórki, wobec czego prawdopodobnie mniej wydajnie gryzą swymi siekaczami, ale ich powiększony mięsień skrzydłowy przyśrodkowy może umożliwiać im poruszać żuchwą bardziej na boki przy żuciu[7].

Największy współczesny przedstawiciel gryzoni, kapibara, może ważyć aż 66 kg, jednak większość z nich waży poniżej 100 g. Najmniejszy jest Salpingotulus michaelis, które go głowa i tułów osiągają razem 4,4 cm długości, a dorosła samica waży tylko 3,75 g. Gryzonie prezentują różnorodną morfologie, ale typowo mają przysadziste ciało i krótkie kończyny[2]. Przednia ich para kończy się zazwyczaj pięcioma palcami, do których zalicza się przeciwstawny kciuk. Tylne konczyny mja od trzech do pięciu palców. Staw łokciowy zapewnia przedni znaczną giętkość[8][4]. U większości gatunków występuje stopochodność – chodzą na całej powierzchni dłoni czy stopy wraz z palcami, zakończonymi pazurowatymi paznokciami. Paznokcie tych kopiących w ziemi są duże i mocne. Natomiast gryzonie nadrzewne mają krótsze i ostrzejsze[8]. Gryzonie wykorzystują szeroką gamę środków przemieszczania się. Zalicza się do nich czód czworonożny, bieg, drążenie w ziemi, wspinaczka, skoki dwunożne (Dipodomys, Notomys), pływanie, a nawet szybowanie. Wiewiórolotkowate i polatuchy (nie są one ze sobą bklisko spokrewnione) potrafią przenieść się lotem szybowcowym z drzewa na drzewo, wykorzystując rozpościerające się pomiędzy przednimi a tylnymi kończynami błony[9]. Aguti (Dasyprocta) jest szybkonogim palcochodny sprawiającym wrażenie antylopy. Jego palce kończą struktury przypominające kopyta. Większość gryzoni ma ogon, przybierający różne kształty i rozmiary. Niekiedy występuje ogon chwytny, jak u badylarki. Pokrywające ogon futro może być bujne, może też być on kompletnie łysy. Czasami służy on komuniacji. Bóbr uderza ogone o wodę, a mysz domowa ni grzechocze, by wszcząć alarm. U niektórych gatunków istnieje jedynie szczątkowy ogon albo też nie mają go wcale[2]. U niekótrych gatunków istnieje możliwość regeneracji, jeśli część ogona się odłamie[4].

Mysz zaroślowa o długich wąsach

Gryzonie generalnie dysponują dobrze rozwiniętem zmysłem węchu, słuchu i wzroku. Gatunki nocne często mają duże oczy, niektóre widzą w UV. Wiele z nich ma duże, czułe wibryssy. Niekiedy występują worki policzkowe, które może wyścielać futro. ogą też zostać wywrócone na zewnątrz i czyszczone. U wielu gatunków język nie sięga za siekacze. Gryzonie mają wydajny układ pokarmowy. Pobierają prawie 80% dostarczanej energii. Zjadając celulozę, zmiękczają pokarm w żołądku, po czym przechodzi on do kątnicy, gdzie bakterie rozkładają go do prostszych węglowodanów. Gryzonie praktykują koprofagię. Zjadają kuleczki swego kału, po czym zawarte w nich składniki odżywcze są wchłaniane przez jelito. Przeto gryzonie często tworzą twarde i suche grudki kału[2]. U wielu gatunków prącie zawiera w sobie kość zwaną baculum. Jądra mogą leżeć w jamie brzusznej lub w pachwinie[4].

Dymorfizm płciowy występuje u wielu gatunków. Niekiedy samce przerastają rozmiarami samice, kiedy indziej zdarza się sytuacja odwrotna. Przewaga samców typowa jest u susłów i świszczów, Dipodomys, gofferowatych. Prawdopodobnie rozwija się na skutek doboru płciowego i większych walk pomiędzy samcami. Przewaga samic występuje u Tamias i Zapodinae. Nie wiadomo, dlaczego się pojawia. W przypadku Neotamias amoenus być może to samce wybierają sobie większe partnerki z uwagi na osiągany przez nie większy sukces rozrodczy. U niektórych gatunków, jak Arvicolinae, dymorfizm płciowy zmiania się z populacji na populację. U nornicy rudej samice typowo przerastają typowo samce, jednak wieksze rozmiary samców pojawiają się w populacjach alpejskich, prawdopodobnie z uwagi na brak drapieżników i większe współzawodnictwo pomiędzy samcami[10].

Gryzonie wykazują ogromne zróżnicowanie cechy, nawet wśród blisko ze sobą spokrewnionych gatunków. Cechy kilku przedstawicieli tej grupy wymienia poniższa tabela[11].

Gatunek Maksymalna długość życia w latach († w niewoli) Masa dorosłego osobnika w gramach Ciąża w dniach Ilość miotów w roku Liczność miotu – średnia (i zakres)
Mysz domowa (Mus musculus)[12] 4,0 20 19 5,4 5,5 (3-12)
Golec (Heterocephalus glaber)[13] 31,0 35 70 3,5 11,3
szczur śniady (Rattus rattus)[14] 4, 200 21 4,3 7,3 (6-12)
szczur wędrowny (Rattus norvegicus)[15] 3,8 300 21 3,7 9,9 (2-14)
wiewiórka pospolita (Sciurus vulgaris)[16] 14,8 600 38 2,0 5,0 (1-10)
Szynszyla mała (Chinchilla lanigera)[17] 17,2 642 111 2,0 2,0 (1-6)
świnka morska (Cavia porcellus)[18] 12,0 728 68 5,0 3,8 (1-8)
Nutria (Myocastor coypus)[19] 8,5 7.850 131 2,4 5,8 (3-12)
Kapibara (Hydrochoerus hydrochaeris)[20] 15,1 55.000 150 1,3 4,0 (2-8)

Rozmieszczenie geograficzne i siedlisko[edytuj | edytuj kod]

Szczur wędrowny w skrzynce po kwiatach. Niektóre gryzonie dobrze sobie radą w siedliskach antropogenicznych

Jako jedną z najbardziej rozpowszechnionych grup ssaków gryzonie spotyka się na każdym kontynencie z pominięcie Antarktyki. Jako jedyne lądowe łożyskowce skolonizowały Australię i Nową Gwineę bez udziału człowieka. Ludzie umożliwili tym stworzeniom rozprzestrzenienie się na wiele odizolowanych wysp oceanicznych. Przykład stanowi szczur pacyficzny[4]. Rodentia przystosowały się doi prawie wszystkich siedlisk lądowych, od mroźnej tundry (gdzie potrafią przeżyć pod śniegie) do gorących pustyń. Niektóre zamieszkują drzewa, jak pewne wiewiórkowate czy ursonowate. Inne, jak gofferowate czy golec, prowadzą prawie całkowicie podziemny tryb życia w zbudowanych przez siebie skomplikowanch systemach nor. Inne bytują na powierzchni ziemi, ale korzystają też z nory, w której mogą się schronić. Bobry i piżmak znane są z częściowo wodnego trybu życia[2], jednakże gryzoniem, który najlepiej zaadaptował się do wodnego środowiska, jest prawdopodobnie Crossomys moncktoni z Nowej Gwinei[21]. Gryzonie radzą sobie także w siedliskach stworzonych przez człowieka: na obszarach rolniczych i miejskich[22].

Pewne gryzonie, jak widoczny na zdjęciu bóbr kanadyjski na zbudowanej przez siebie tamie z powalonych pni drzew tworzącej nowe jezioro, uważa się za inżynierów środowiskowych

Niektóre gatunki stanowią zwierzęta domowe. Istnieją też takie, które odgrywają istotne role w ekologii[2]. Niektóre uznaje się za gatunki kluczowe, prowadzące inżynierię środowiskową w swych siedliskach. Na Wielkich Równinach Ameryki Północnej drążenie nor przez pieski preriowe odgrywa istotną rolę w napowietrzaniu gleby i redystrybucji składników odżywczych, w podnoszeniu zawartości substancji organicznych w glebie i zwiększaniu absrorpcji wody. Nieświszczuki utrzymują w ten sposób swe trawiaste siedliska[23]. Pewni więksi roślinożercy, jak bizon i widłoróg, preferują paść się w pobliżu kolonii nieświszczuków z uwagi na zwiekszoną wartość odżywczą pokarmu[24]. Pieski preriowe mogą również przyczyniać się regionalnej czy lokalnej utraty bioróżnorodności, zwiększonego wyjadania ziarna oraz powstawania i rozprzestrzeniania się inwazyjnych krzewów[23]. Gryzonie drążące w podłożu ogą zjadać owocujące grzybnie i rozpowszechniać zarodniki z wypróżnianym kałem, uozliwiając przez to grzybom rozprzestrzeniać się i wchodzić w mikoryzę z korzeniami roślin (które zazwyczaj wymagają tej sybiozy). W takiej sytuacji gryzonie odgrywają rolę w utrzymaniu zdrowego lasu[25].

W wielu regionach klimatu umiarkowanego bobry odgrywają kluczową rolę w hydrologii. Budując swe tamy i żeremie, ssaki te modyfikują przebieg strumieni i rzek[26], umożliwiając tworzenie rozległych siedlisk wodnych. Jedno z badań wykazało, że inżynieria bobrów prowadzi do wzrostu o 33% ilości gatunków roslin zielnych w strefie przybrzeżnej[27]. Inne stwierdziło, że bobry zwiekszają liczebność populacji dzikiego łososia[28].

Behawior[edytuj | edytuj kod]

Pożywienie[edytuj | edytuj kod]

Pręgowiec amerykański przetrzymuje jedzenie w workach policzkowych

Większość gryzoni to roślinożercy, żywiący się wyłącznie pokarmem roślinnym, jak nasiona, liście, kwiaty i korzenie. Niektóre są jednak wszystkożerne, a zdarzają się nieliczne drapieżniki[3]. Nornik bury to typowy roslinożerny gryzoń. Pasie się na trawie, ziołach, bulwach, mchach i innej roślinności. W zimie podgryza korę. Okazjonalnie spożywa bezkręgowce, jak larwy owadów[29]. Goffer zjada materiał roślinny znajedywany pod ziemią w czasie drążenia tuneli, zbiera też trawy, korzenie i bulwy w swych pracaach policzkowych, by przenieść je pod ziemię do swej spiżarni[30]. Jego krewny Geomys personatus unika wychodzenia na powierzchnię w celu poszukiwaia pokarmu. Żywi się, chwytając pyskie korzenie roślin i ciągnąc je w dół do swej nory. Praktykuje również koprofagię[31]. Cricetomys emini żeruje na powierzchni, gromadząc wszystko, co tylko może być jadalne, w swych pojemnych workach policzkowych. Na jego twarzy pokazują się wybrzuszenia kierujące się bocznie. Wtedy dopiero wraca do swej nory posortować zgromadzony materiał i zjeśćto, co się nadaje do zjedzenia[32].

Dasyprocta należy do nielicznych zwierząt potrafiących dobrać się do dużych torebek orzesznicy wyniosłej. W środku znajduje się jednak znyt wiele nasion, by zwierzę spożyło je na jeden raz, w związku z czym aguti zabiera część ze sobą. Wspomaga to rozprzestrzenianie się nasion. Z tych niewykorzystanych przez Dasyprocta wyrosną rośliny, które wykiełkują z dala od organizmów rodzicielskich. Inne drzewa rodzące orzechy przejawiają tendencję do produkownaia ich jesienią w nadmiarze. Owoce występują wtedy zbyt licznie, by spożyć je jednorazowo. Wiewiórki gromadzą je. Nadmiar magazynują w szczelinach bądź dziuplach drzew. W regionach pustynnych nasiona dostępne są częsty tylko przez krótki okres. Dipodomys zbiera wszystkie, jakie znajdzie, a następnie składuje w spiżarni swojej nory[32].

Pasąca się kapibara

Strategia radzenia sobie z sezonową obfitością pokarmu polega na jedzeniu, ile tylko się da, a nadmiar zmagazynuje się w postaci tkanki tłuszczowej. Występuje ona u Marmota, które to świstaki mogą być jesienią o 50% cięższe, niż wiosną. Podczad długiej zimy korzysta z nagromadzonych rezerw tłuszczu, ulegając hibernacji[32]. Bobry żywią się liśćmi, pączkami i wewnętrzną wartwą kory wzrastających drzew, jak też roślinami wodnymi. Magazynują żywność na zimę, powalając niewielkie drzewa i ulistnione gałęzie jesienią i zanurzając je pod wodą i zagrzebując koniec w mule, by je zakotwiczyć. Dzięki temu mają dostęp do zapasów żywności przetrzymywanych pod wodą, nawet kiedy lód pokryje staw[33].

Choć tradycyjnie uznaje się je za roślinożerrców, liczne gatunki oportunistycznie zjadają owady, ryby, mięso, a bardziej wyspecjalizowane formy polegaą na takim pokarmie. Badanie funkcjonalno-morfologiczne uzębienia gryzoni wspiera pomysł, zgodnie z którym prymitywne gryzonie były raczej wszystkożerne, niż roślinożerne. Przeglądy literatury ukazują, że liczni członkowie Sciuromorpha i Myomorpha, a także kilku przedstawicieli Hystricomorpha włączają do swojej diety pokarm zwierzęcy lub też spożywają taki pokar, gdy zaoferuje im się go w niewoli. Badanie zawartości żołądków żyjącego na kontynencie północnoamerykańskim Peromyscus leucopus uznawanego normalnie za roślinożercę wykazało 34% materii zwierzęcej[34].

Bardziej wyspecjalizowani mięsożercy to Rhynchomys z Filipin, żywiący się owadai i bezkręgowcami o miękkim ciele, australijski bobroszczur żywiący się owadami wodnymi, rybami, skorupiakami, małżami, slimakami, płazami bezogonowymi, jajami i ptakami wodnymi[34][35]. Onychomys leucogaster zamieszkująca suche regiony Ameryki Północnej żywi się owadami, skorpionami, innymi małymi myszami, a jedynie niewielką część jej diety stanowi pokarm roślinny. Ma krępe ciało z krótkimi łapami i ogonem, ale jest zwinna i potrafi z łatwością pokonać zdobycz swojej wielkości[36].

Zachowania społeczne[edytuj | edytuj kod]

Gryzonie wykazują szeroki zakres zachowań społecznych. Występuje wśród nich pierwszy poznan system kastowy wśród ssaków, spotykany u golca[37]. U pieska preriowego występują rozległe kolonie[38]. Dalej spotyka się grupy społeczne, a także samotniczy tryb życia u popielicy, której dorosłe osobniki mają zachodzące na siebie areały żerowania, żyją jednak w osobnych gniazdach i żerują samodzielnie. Gromadzą się na krótko podczas sezonu rozrodczego w celu dobierania się w pary. Gofer również żyje samotnie poza sezonem rozrodczym. Każdy osobnik drąży złożony układ tuneli i utrzymuje własne terytorium[8].

Większe gryzonie wykazują tendencję do życia w grupach rodzinnych, w których rodzice i dzieci żyją razem, nim potomstwo odejdzie. Bobry żyją w rozszerzonych jednostkach rodzinnych obejmujących typowo parę dorosłych, tegoroczne młode, ich rodzeństwo z poprzedniego roku oraz czasami jeszcze starsze młode[39]. Szczur wędrowny zazwyczaj tworzy niewielkie kolonie. Do sześcu samic dzieli wspólną norę, a pojedynczy samiec broni terytorium wokół niej. W przypadku dużego zagęszczenia populacji system ten załamuje się i wśród samców ustala się system hierarchiczny oparty na dominacji i zazębiających się areałach. Córki pozostają w kolonii, podczas gdy synowie opuszczają ją[40]. Microtus ochrogaster jest monogamiczny, tworzy długo utrzymujące się pary. Poza sezonem rozrodu żyje w bliskim sąsiedztwie innych osobników w obrębie małej kolonii. Samiec nie wykazuje agresji w kierunku innych samców, póki nie paruje się z samicą. W tym czasie broni swego terytorium, samicy i gniazda przed innymi samcami. Para tuli się do siebie, czyści się wzajemnie, gniazduje razem i dzieli się odpowiedzialnością za potomstwo[41].

Gniazdo golców

Do najbardziej społecznych gryzoni należą susły i świszcze. Typowo tworzą one kolonie opierające się na więziach pomiędzy samicami. Samiec po odstawieniu od sutka rozchodzą się i jako osobniki dorosłe wiodą wędrowny tryb życia. Współpraca u susłów i świszczy różni się pomiędzy gatunkami. Zazwyczzaj ob ejmuje alarmowanie się przez zagrożeniem, obronę terytorium, dzielenie się pokarmem, ochronę miejsc gniazdowania i przeciwdziałanie dzieciobójstwie[42]. Nieświszczuk buduje wielkie miasta, mogące rozciągać się na wiele hektarów. Jamy nie łączą się ze sobą. Są drążone i zamieszkiwane przez terytorialne grupy rodzinne zwane koteriami. Koteria zwykle składa się z dorosłego samca, trzech lub cztereh dorosłych samic, kilku nie przystępujących do rozrodu roczników i młodych z ostatniego roku. Osobniki w obrębie koterii są do siebie przyjaźnie nastawione, wrogo natomiast do innych[38].

Prawdopodobnie najbardziej ekstremalny przykład zachowań kolonialnych obserwuje się u golców i Fukomys damarensis, gryzoni eusocjalnych. Golce całe swe życie spędzają pod ziemią. Tworzą kolonie, które mogą sięgać 80 osobników. Do rozrodu przystępuje w nich jedna samica i do trzech samców. Inni członkowie kolonii osiągają mniejsze rozmiary, są bezpłodne i funkcjonują w grupie jako robotnicy. Pewne osobniki mają rozmiary pośrednie. Pomagają oni w odchowie młodych. W razie śmierci jednego z osobników rozmnażających się mogą zająć jego iejsce[43]. U Fukomys damarensis w jednej kolonii występuje jeden aktywnie seksualnie samiec i samica, podczs gdy pozostałe osobniki nie są właściwie bezpłodne, ale mogą stać się płodne tylko wtedy, gdy założą własną kolonię[44].

Komunikacja[edytuj | edytuj kod]

Węch[edytuj | edytuj kod]

Gatunki żyjące rodzinnie, jak mysz domowa, wykorzystują mocz, kał i wydzieliny gruczołów do rozpoznawania krewnych

Gryzonie wykorzystują zapachy w wielu sytuacjach, w tym w komunikacji wewnątrz- i międzygatunkowej, oznaczniu ścieżek i zakładaniu terytoriów. Mocz dostarcza informacji genetycznych, w tym o gatunku, płci i konkretnym osobniku, a także informacji metabolicznych na temat dominacji, zdrowia i statusu reprodukcyjnego. Związki związne z głównym układem zgodności tkankowej (MHC) wiążą się z kilkoma białkami moczu. Zpach drapieżnika hamuje jednak epatowanie własnym[45].

Gryzonie potrafią rozpoznawać swych bliskich krewnych węchem. Pozwala im to wyróżniać swych krewnych, a także unikać chowu wsobnego. Członków rodziny poznają po zapachu moczu, kału i wydzielin gruczołów. Główną rolę może tu odgrywać MHC, gdyż stopień spokrewnienia dwóch osobnikóe koreluje z ilością wspólnych genów MHC. W komunikacji z osobnikami niespokrewnionymi, w przypadku której zachodzi potrzeba użycia bardziej trwałych markerów zapachowych, choćby przy oznaczaniu granic terytorium, wykorzystywane są nielotne białka moczu (major urinary proteins, MUP), działające jak transportery feromonów. MUP także mogą wskazywać na osobnika. Każdy samiec myszy domowej wydala mocz zawierający około tuzina zleżnych od jego genomu MUP[46].

Mysz domowa znaczy terytorium moczem, który zawiera feromony. Podobnie wykorzytuje mocz w rozpoznawaniu się osobników i kontaktach społecznych. Może to czynić na różne sposoby[47]

  • efekt Bruce: feromony obcych samców wywołują zakończenie ciąży samic[47]
  • efekt Whittena: feromony znajomych samców wywołują u populacji samic zsynchronizowaną ruję[47]
  • efekt Vandenbergha: feromony dojrzałego samca myszy domowej powodują wczesną indukcję pierwszego cyklu rujowego u prawie dojrzałej samicy[47]
  • efekt Lee–Boota: feromony dojrzałej samicy wywołują supresję lub wydłużenie cyklu rujowego innej samicy przebywającej z nią w jednej grupie, w której nie a samców[47]
  • feromony samca bądź ciężąrnej lub karmiącej samicy mogą przyśpieszać bądź opóźniać dojrzewanie płciowe młodocianych samic[47].

Terytorialne bobry czy wiewiórki (amerykańska wiewiórka czerwona) poszukują i zaznajamiają się z zapachami swych sąsiadów. Odpowiadają mniej agresywnie, jeśli to któryś z nich dokona wtargnięcia, niż gdyby to był osobnik obcy czy poszukujący własnego terytorium. Po angielsku określa się to zjawisko terminem "dear enemy effect"[48][49].

Słuch[edytuj | edytuj kod]

Koszatniczka posiada złożony repertuar dźwięków

Wiele gatunków gryzoni, zwłaszcza wiodących dzienny i społeczny tryb życia, dysponuje szerokim zakresem dźwięków alarmowych, wydawanych w razie dostrzeżenia niebezpieczeństwa. Z takiego zachowania wynikją korzyści, tak pośrednie, jak i bezpośrednie. Potencjalny drapieżnik może zatrzymać się, kiedy zorientuje się, że odkryto jego obecność. Odgłos ostrzegawczy pozwala innym osobnikom tego samego gatunku, w tym krewnym, podjąć odpowiednie działania[50]. Kilka gatunków, jak choćby nieświszczuk, posługuje się złożonymi systemai dźwięków ostrzegających przed drapieżnikami. Zwierzęta te mogą wydawać z siebie różne odgłosy w zależności od tego, z jakim drapieżnikiem mają do czynienia (np. czy chodzi o drapieżcę chodzącgo po ziemi, czy ztakującego z powietrza). Każdy dźwięk zawiera w sobie informacje o naturze zagrożenia[51]. Nagłość niebezpieczeństwa komunikowana jest przez cechy akustyczne odgłosów[52].

Gryzonie prowadzące społeczny tryb życia dysponują szerszym repertuarem dźwięków, niż gatunki samotnicze. U dorosłych przedstawicieli Fukomys rozpoznano 15 różnych odgłosów, u młodocianych zaś 4[53]. Podobnie żyjąca w społeczności koszatniczka, gryzoń kopiący nory, wykazuje szeroki wachlaż metod komunikacji i posługuje się również szerokim reprertuare dźwięków, obejmującym 15 ich różnych rodzajów[54]. Popielicowate porozumiewają się ze sobą z użyciem ultradźwięków, gdy nie widzą się wzaemnie[55]. Mysz domowa również słyszy ultradźwięki, tak jak dźwięki słyszalne dla człowieka. Wykorzystuje je w różnych sytuacjach. Odłosy słyszane przez ludzi padają często podczas przyjacielskich bądź wrogich spotkań. Ultradźwięki wykorzystywane są w celach rozrodczych oraz przez młode, które wypadły z gniazda[47]

Świszczący świstak

Szczury laboratoryjne, zaliczane do gatunku szczur wędrowny, wydają z siebie krótkie ultradźwięki o wysokiej częstotliwości podczas rzekomo przyjemnych sytuacji, jak zabawa w zapasy, gdy antycypują podaż morfiny, podczas parzenia się czy łaskotania. Wokalizacje, określane jako świergotanie, porównywano dośmiechu. i interpretowano jako coś pozytywnego. W badaniach klinicznych świergot wiąże się z pozytywnymi emocjami, wytwarza się więź z osobą łaskoczącą. W efekcie badane szczury szukały łaskotania. Jednak z wiekie tendencja do świergotania spada. Jak większość odłosów szczurów, świergot wydawany jest z częstotliwością zbyt dużą dla ludzkiego ucha niewyposażonego w specjalistyczny sprzęt. By stwierdzić świergot, wykorzystuje się urządzenie służące do wykrywania nietopeerzy[56].

Odnotowano, że szczury wędrowne wykorzystują ultradźwięki w echolokacji[47]. Częztotliwośc odbierane przez uszy gryzoni różnią się poiędzy gatunkami. Wybrane przykłady obrazuje poniższa tabela[57].

Takson Dolna granica (Hz) Górna granica (Hz) Specyficzne odgłosy
Człowiek (dla porównania) 64 23.000
Szczur 200 76.000 Ultradźwięki wysokiej częstotliwości (50 kHz) w razie przyjemności
Mysz 1.000 91.000 Młode poddane stresowi wydaje dźwięki o częstotliwości 40 kHz
Suwaki 100 60.000
Świnka morska 54 50.000
Szynszyla 90 22.800

Wzrok[edytuj | edytuj kod]

Gryzonie, jak wszystkie łożyskowce z wyjątkiem naczelnych, dysponują jedynie dwoma rodzajami czopków siatkówki[58]. Odbierają one światło niebieskie-UV o krótkiej fali oraz zielone o fali pośredniej. Wobec tego są dichromatyczne. Dostrzegają jednak ultrafiolet, widzą więc światło, którego nie zauważa człowiek. Nie wiadomo do końca, jaką funkcję pełni dostrzeganie przez nie UV. Przykładowo brzuch kosztaniczki odbija więcej światła UV, niż jej grzbiet. Jeśli więc zwierzę to, zaniepokojone, wstanie na tylne łapy, inne osobniki zobaczą jego brzuszną stronę ciała, co może je zaalarmować. Jeśli gryzoń stoi na czterech łapach, jego gorzej odbijający proienie UV grzbiet czyni go niej widocznym dla drapieżników[59]. Za dnia światło ultrafioletowe dostępne jest w obfitości, jednak w nocy już nie. Rankiem dochodzi do znacznego wzrostu stosunku natężenia śeiatła ultrafioletowego do widzialnego, odwrotnie wieczorem. Wiele gryzoni wykazuje aktywność zmierzchową. Wrażliwość na UV byłoby więc dla nich znacznym udogodnieniem. Nie wiadomo, jaką wartość iałoby widzenie ultrafioletu dla gatunków nocnych[60].

Mocz wielu gryzoni (wymienia się tu norniki, kosztaniczkę, myszy, szczury) silnie odbija światło UV, co może odgrywać rolę w komunikacji, pododnie jak sygnały zapachowe[61]. Jenak ilość odbijanych promieni UV spada z czasem, co w pewnych warunkach niesie za sobą niekorzystny efekt. Pustułka zwyczajna potrafi odróżnić stare i świeże ślady obecności gryzoni, dzięki polowaniu nad jedynie świeżo oznaczonymi ścieżkami odnosi większy sukces w łowiectwie[62].

Dotyk[edytuj | edytuj kod]

Spalax ehrenbergi wykorzystuje komunikację dotykową

Wibracje mogą dosytarczyć innym osobnikom tego samego gatunku informacji na temat podejmowanych zachowań, niebezpieczeństwa ze strony drapieżnika, utrzymania grupy oraz zalotów. Spalax ehrenbergi był pierwszym ssakiem, w przypadku którego udokumentowano porozumiewanie się za pomocą wywoływania wibracji podłoża. Ten drążący pod ziemią gryzoń uderza głową w ściany budowanych przez się korytarzy. Pierwotnie uważano, że zachowanie to stanowi część budowania przezeń tuneli, jednakże później odkryto, że tworzy ono uporządkowane w czasie sygnały docierające na dalekie odległości do sąsiadujących osobników[63]

Tupanie jest często wykorzystywane w celu ostrzeżenia przed drapieżnikiem bądź w obronie. Stosują je głównie gryzonie żyjące w całości lub po części od ziemią[64]. Dipodomys spectabilis wytwarza kilka wzorców tupania stosowanych w różnych sytuacjach, choćby w razie napotkania węża. Tupanie może ostrze pobliskie potomstwo, ale najbardziej prawdopodobne wyjasnieie podaje, że szczuroskoczek jest zbyt czujny na uwieńczony sukcesem atak i dlatego zauropsyd go nie goni[63][65]. Kilka badań wskazywało na celowe wykorzystanie wibracji podłoża do śródgatunkowej komunikacji u kretoszczura[66]. Tupanie wchodzi w skład rywalizacji pomiędzy samcami. Osobnik dominujący zaznacza poprzez dudnienie swój potencjał i stan posiadania, minimalizując dzięku temu ryzyko kontaktu z potencjalnym rywalem[63].

Rozmnażanie[edytuj | edytuj kod]

Systemy dobierania się[edytuj | edytuj kod]

Niektóre gatunki gryzoni wiodą monogamiczne życie. Dorosły samiec i dorosła samica tworzą u nich długo trwający związek. Monogamia u gryzoni może przybierać dwie formy: obligatoryjną i fakultatywną. W pierwszym przypadku oboje rodziców sprawuje opiekę nad potomstwem i odgrywa istotną dla rolę dla przetrwania swych dzieci. Jest tak u Peromyscus californicus, Peromyscus polionotus, Hypogeomys antimena i bobrów. Samce w przypadku takich gatunków kopulują jedynie ze swymi partnerkami. Poza zwiększoną opieką nad potomstwem obligatoryjna monogamia zniejsza też ryzyko, że samiec nigdy nie znajdzie partnerki bądź pokryje bezpłodną samicę. W monogamii fakultatywnej samiec nie sprawuje bezpośredniej opieki rodzicielskiej i zostaje z jedną samicą, ponieważ nie ma szans znaleźć sobie innej z uwagi na przestrzenne rozmieszczenie zwierząt. Przykład wydaje się stanowić tutaj Microtus ochrogaster. Samce tego gatunku strzegą i bronią samic w swym sąsiedztwie[67].

Samce gatunków poligamicznych starają się zmonopolizować dostęp i kopulować z wieloma samicami. Podobnie jak w przypadku monogamii, poligamia może przybierać u grzyoni dwie formy: obronną i nieobronną. W przypadku tej pierwszej samiec kontroluje terytorium zawierające zasoby, które przywabiają płeć przeciwną. Dzieje się tak u susłów i świszczy, np. u świstaka żółtobrzuchego, Otospermophilus beecheyi, Urocitellus columbianus, susła Richardsona. Samce panują więc na własnych terytoriach jako ich "rezydenci" Na ich terytoriach żyją też samice, "rezydentki". W przypadku Marmota wydaje się, że samce nigdy nie tracą swych rewirów i zawsze wygrywają w potyczkach z samcami-intruzami. W przypadku pewnych gatunków także bezpośrednio bronią swych samic i biorą udział w walkach skutkujących nieraz poważnymi ranami. Jeśli chodzi o drugi z wymienionych rodzajów poligami, samce nie wykazują terytorializmu i podróżują w poszukiwaniu samic, by je posiąść. Pomiędzy nimi wytwarza się hierarchia ustalająca, które osobniki nad którymi dominują. Osobniki stojące na szczycie zyskują dostęp do większości samic. Taki stan rzeczy obserwuje się u Urocitellus beldingi i pewnch wiewiórek drzewnych[67].

Czop (ang. mating plug) w drogach rodnych samiczki susła Richardsona

Promiskuityzm polega na posiadaniu licznych partnerów seksualnych przez zarówno samce i samice. Również spotyka się go u gryzoni. U gatunków takich jak Peromyscus leucopus samice wydają na świat mioty, w których poszczególny młodych nie łączy wspólne ojcostwo. Promiskuityzm prowadzi do zwiększonej konkurencji poiędzy nasieniem różnych samców, które mają w związku z tym większe jądra. Jądra wiewiórki przylądkowej mogą mierzyć 20% długości jej głowy i tyłowia[67]. Pewne gatunki gryzoni rozwinęły elastyczne systemy parzenia się, wahające się pomiędzy monogamią, poligamią i promiskuityzmem[67].

Samice odgrywają istotną rolę w doborze sobie samca. W swych wyborach biorą pod uwagę wielkość, pozycję w hierarchii i terytorium samca[68]. U eusocjalnych golców pojedyncza samica monopolizuje rozród z przynajniej trzema samcami[43].

U większości gatunków, jak szczur wędrowny czy mysz domowa, owulacja następuje w regularnym cyklu. U innych, jak norniki, indukuje ją kopulacja. W trakcie tej ostatniej samce niektórych gatunków pozostawiają mating plug w naturalnym otworze ciała samicy. Spełnia on dwojaką rolę: zabezpiecza nasienie przed wypłynięciem na zewnątrz, a samicę przed zaplemnieniem przez innego samca. Samica potrafi jednak usunąć ten czop, zarowno zaraz po połączeniu, jak i po kilku godzinach[68].

Narodziny i opieka nad potomstwem[edytuj | edytuj kod]

Młode nornice rude w gnieździe

Gryzonie mogą rodzić się gniazdownikami (ślepe, nieowłosione, względnie niedorozwinięte) bądź zagniazdownikami (w większości owłosione, z otwartymi oczami, dobrze rozwinięte). Zależy to od gatunku. Wiewiórkowate czy myszowate należą do tej pierwszej grupy. Do zagniazdowników zaś zaliczają się świnki morskie i jeżozwierze. Matki gniazdowników zazwyczaj budują wypracowane gniazda, nim wydadzą swe potomstwo na świat. Utrzyują je aż do odstawienia swych młodych. Samica rodzi na siedząco lub na leżąco. Noworodki wydostają się w kierunku, w który zwraca się matka. łode opuszczają gniazdo po raz pierwszy kilka dni po tym, jak otwierają oczy i początkowo regularnie wracają do domu. Gdy z czasem stają się coraz lepiej rozwinięte, odwiedzają gniazdo coraz rzadziej i po odstawieniu opuszczają je na zawsze[69].

Matka zagniazdowników mało się stara przy budowie gniazda, niekiedy w ogóle nie zawraca sobie tym głowy. Rodzi na stojąco i młode wydostają się na świat za nią. Utrzymuje kontakt głosowy ze swymi wysoce ruchliwymi dziećmi. Są one względnie niezależne i odstawienie nastepuje po kilku dniach. Jednak opieka matki (karmienie, czyszczenie) trwa nadal. Miot gryzoni może przybierać różną liczebność. Samice, które wydały na świat mniej liczne mioty, mniej czasu spędzają w gnieździe[69].

Dwie mary patagońskie z młodym – w tym gatunku występują monogaiczne związki i wspólna opieka nad dzieckiem

Matka sprawuje bezpośrednią opiekę nad swym potomstwem. Karmi je, czyści, przenosi i tuli. Zajmuje się też nimi pośrednio, tzn. zapewnia im pożywienie, gniazdo i ochronę[69]. U wielu gatunków społecznych opiekę nad młodymi może również sprawować osobnik inny, niż ich rodzic. Sytuację tą określają anglojęzyczne terminy alloparenting lub cooperative breeding. Sytuacja taka ma miejsce u nieświszczuka i Urocitellus beldingi, u których matki żyją we wspólnych gniazdach i karmią cudze młode wraz ze swoimi. Nasuwa się pytanie, czy samice te potrafią w ogóle odróżnić własne młode od cudzych. Młode mary patagońskie także żyją we wspólnych siedzibach, jednak matki nie pozwalają nieswoim młodym ssać[70].

Wśród licznych gatunków gryzoni dochodzi do dzieciobójstwa. Praktykują je osobniki dorosłe obu płci, tego samego gatunku co młode. Zaproponowano kilka mozliwych wyjaśnień tego zachowania, wśród nich stres związany z ilością pożywienia, konkurencję o zasoby, unikanie niewłaściwie ukierunkowanej opieki nad potomstwem i, jeśli chodzi o samce, czynienie matki na powrót gotową na przyjęcie adoratora. To ostatnie wyjaśnienie jest dobrze znane u naczelnych i lwów, mniej natomiast wsparte u gryzonie[71]. Dzieciobójstwo zdaje się być szeroko rozpowszechnione u nieświszczuka, włączając to zabójstwa dokonywane przez wkraczające na cudzy teren samce i imigrujące samice, jak też okazjonalny kanibalizm – pożeranie własnego potomstwa[72]. Dla ochrony przez dzieciobójstwem ze strony innych osobników dorosłych samice unikają ich bądź też okazują bezpośrednią agresję potencjalnym spracom, łączą się z licznymi samcami, występue wśród nich terytorializm i wczesne rozwiązywanie ciąży[71]. U niektórych gryzoni obserwuje się też zabijanie płodów. Samica dominująca świstaka stara się powstrzymać reprodukcję samic podporządkowanych. Zachowuje się w stosunku do nich wrogo, jeśli zajdą w ciążę. Doświadczają one od niej stresu, który powoduje u nich poronienie[73].

Inteligencja[edytuj | edytuj kod]

Dipodomys potrafi zlokalizować pożywienie dzięki pamięci przestrzennej

Gryzonie cechują się zaawansowanymi zdolnościami poznawczymi. Pootrafią szybko uczyć się unikać zatrutych przynęt, co czyni je trudnymi do pozbycia się szkodnikami[2]. Świnka morska potrafi nauczyć się i zapamiętać skomplikowane ścieżki prowadzące do jedzenia[74]. Wiewieórki i Dipodomys potrafią lokalizować pokarm dzięki pamięci przestrzennej raczej niż za pomocą węchy[75][76].

Ponieważ laboratoryjne myszy domowe i szczury wędrowne są szeroko wykorzystywane jako modele w badaniach naukowych, nastąpił duży postęp w wiedzy o ich zdolnościach poznawczych. Szczury wędrowne wykazują błąd poznawczy, obróbka informacji zależy u nich od pozytywnego bądź negatywnego afektu[77]. Przykładowo szczury laboratoryjne trenowane do odpowiedzi na specyficzny ton poprzez naciśnięcie dźwigni i otrzymanie nagrody, a innej dźwigni w odpowiedzi na inny ton w celu uniknięcia kary w postaci rażenia prądem, z większym prawdopodobieństwem odpowiedzą na ton pośredni, naciskając dźwignię związaną z nagrodą, jeśli przed chwilą ktoś je połaskotał (co uwielbiają)[78].

Laboratoryjne szczury wędrowne mogą mieć zdolność metapoznania – rozważania swego własnego uczenia i podejmowania decyzji na podstawie tego, co wiedzą lub czego nie wiedzą, co wskazywały podejmowane przez nie wybory w związku z poziomem trudności zadań i oczekiwaną nagrodą. Byłyby więc szczury pierwszyi po naczelnych zwierzętami, u których wykryto taką zdolność[79][80]. Jednakże wyniki te są dyskusyjne. Za zachowanie szczurów odpowiadać mogło po prostu warunkowanie instrumentalne[81] lub model ekonomii behawioralnej[82].

Szczury wędrowne wykorzystują społeczne uczenie się w szerokim zakresie sytuacji, szczególnie jednak jeśli chodzi o preferencje zdobywania pozywienia. Uczenie się o odpowiednich zasobach pożywienia podzielić można na 4 etapy[83][84].

  • przed urodzeniem, w macicy płód wykrywa cząsteczki przenoszące zapach pochodzące z pokarmu jego matki, przneikające barierę łożyskową. Krótko po urodzeniu noworodek odpowiada pozytywnie na pokarmy, które wyczuwał in utero[83][84].
  • w czasie karmienia przez matkę młode uzyskuje informację o diecie swej matki zawartą w mleku. Preferuje później pokaarm, który atka jadała podczas laktacji[83][84].
  • gdy młode szczury są odstawiane od piersi i zaczynają spożywać stały pokarm, osobniki dorosłe służą im za przewodników. Żerują tam, gdzie żerują dorosłe zwierzęta lub gdzie te ostatnie pozostawiy swój zapach[83][84].
  • w okresie adolescencji i dorosłego życia wybór pożywienia zależy od interakcji społecznych i może zachodzić daleko od miejsc żerowania. Szczury wyczuwają zapachy na futrze, wibryssach i odechu innych osobników. Silnie preferują jedzenie, które wcześniej spożywały inne szczury[83]. Oznacza to, że nie będą jeść trutek unikanych przez starsze osobniki[84].

Ewolucja[edytuj | edytuj kod]

Gryzonie w zapisie kopalnym rozpoznaje się głównie po uzębieniu. Pojawiają się w nim w palocenie, niedługo po wyieraniu kredowym około 66 milionów lat temu. Skamieliny te pochodzą z Laurazji[85], superkontynentu zbudowanego z dzisiejszych lądów Ameryk Północnej, Europy i Azji. Siekaczowce (Glires), klad obejmujący gryzonie i zajęczaki, oddzielił się od innych łożyskowców w kenozoiku, radiacja ewolucyjna nastąpiła w okolicy granicy kreda-paleogen[86]. Dane uzyskane z wykorzystanie zegara molekularnego sugerują jednak, że rząd Rodentia pojawił się już w kredzie późnej, ale inne szacunki rownież oparte na danych molekularnych pozostają w zgodzie z zapisem kopalnym[87][88].

Historia kolonizacji kontynentów przez gryzonie jest złożona. Pochód wielkiej nadrodziny Muroidea (chomikowate, myszowate) może obejmować aż do 7 kolonizacji Afryki, 5 – Ameryki Północnej, 4 – Azji Południowo-Wschodniej, 2 – Ameryki Południowej i do 10 – Eurazji[89].

Ceratogaulus hatcheri, zwierzę drążące w ziemi od późnego miocenu do wczesnego plejstocenu, jedyny znany gryzoń noszący rogi[90]

W eocenie gryzonie zaczęły się różnicować. Bobry pojawiły się w Ameryce Północnej w późnym eocenie, nim rozprzestrzeniły się na Eurazję[91]. Późno w eocenie Hystricognathi skolonizowały Afrykę, powstając najprawdopodobniej w Azji przynajniej 39,5 miliona lat wcześniej[92]. Zapis kopalny obrazuje dalej migrację z Afryki na kontynent południowoamerykański, wcześniej izolowany, prawdopodobnie z wykorzystaniem prądów oceanicznych, dzieki którym gryzonie przebyły Ocean Atlantycki na tratwach[93]. Caviomorpha przybyły do Ameryki Południowej 41 milionów lat temu, przynajniej tak wcześnie, jak Hystricognatha do Afryki[92], osiągając Wielkie Antyle we wczesnym oligocenie. Sugeruje to, że musiały szybko rozprzestrzenić się w Ameryce Południowej[94].

20 milionów lat temu w zapisie kopalnym pojawiły się skamieliny w widoczny sposób przynależącej do wpółczesnych rodzin takich jak myszowate[85]. Do iocenu, kiedy to Afryka zderzyła się z Azją, afrykańskie gryzonie, jak jeżozwierze, rozprzestrzeniły się w Eurazji[95]. Pewne gatunki kopalne osiągały bardzo duże rozmiary w porównaniu z dzisiejszymi ich krewnymi. Bóbr olbrzymi Castoroides ohioensis osiągał 2,5 m długości oraz 100 kg masy ciała[96]. Jednak największym znanym gryzoniem jest Josephoartigasia monesi, przedstawicielka pakaranowatych o długości ciała 3 m[97].

Pierwsze gryzonie przybyły do Australii przez Indonezję około 5 ilionów lat temu. Na kontynencie tym najbrdziej rozwiniętą grupą ssaków są torbacze, jednak żyje tam wiele gryzoni należących do podrodziny Murinae[98]. Około 50 gatunków "starych endemitów pochodzi od pierwszej fali, która pojawiła się tu w miocenie i wczesnym pliocenie. Spośród 10 gatunków szczurów 8 określa się jako "nowe endemity". Ich przodkowie przybyli w kolejne fali późnym pliocenem lub wczesnym plejstocenem. Najwcześniejsze skamieniałości gryzoni z Australii mają maksymalnie 4,5 miliona lat[99]. Dane molekularne potwierdzają, że po kolonizacji z Nowej Gwinei podczas późnej epoki mioceńskiej i wczesnej plioceńskiej nastąpiło szybkie różnicowanie się. Kolejna fala radiacji adaptacyjnej po jednej bądź większej liczbie kolonizacji zaszła jakieś 2-3 miliony lat później[100]. 2 gatunki zostały niedawno introdukowane do Australii przez Europejczyków, nie należą więc do endemitów[98].

Po połączeniu się Ameryk Przesmykiem Panamskiem około 3 miliony lat temu (piacent pewne gryzonie wzięły udział w wielkiej wymianie amerykańskiej[101]. Nieznaczna ilość gatunków, jak pewne ursonowate, skierowało się na północ[85], natomiast Sigmodontinae ruszyły na południe[102]. Zróżnicowały się tam szybko lub, wedle innego poglądu, zróżnicowały się już w Ameryce Północnej i Środkowej przed przekroczeniem nowego pomostu lądowego[103].

Klasyfikacja[edytuj | edytuj kod]

Nazwę "Rodentia" wprowadził angielski podróżnik i przyrodnik Thomas Edward Bowdich (1821)[104]. Niegdyś do rzędu włączano króliki, zające i szczekuszki, posiadające stale wzrastające jak u gryzoni siekacze. Posiadają one jednak dodatkową parę siekaczy w szczęce i grupuje się je w oddzielnym rzędzie zajęczaków. Te dwie grupy mają odmienną historię ewolucyjną[105]. Filogeneza gryzoni umieszcza je w obrębie kladów Glires, Euarchontoglires i Boreoeutheria. Poniższy kjladogram prezentuje zarowno zewnętrzne, jak i wewnętrzne pokrewieństwa gryzoni. Powstał dzięki pracy Wu et al, którzy uwzględnili zarówno dane paleontologiczne, jak i molekularne. Opublikowano go w 2012[106]

Boreoeutheria
Laurasiatheria

Perissodactyla



Carnivora



Euarchontoglires

Primates


Glires
Lagomorpha

Ochotona



Sylvilagus



Rodentia
Hystricomorpha

Ctenodactylus




Atherurus




Octodontomys




Erethizon



Cavia







Sciuromorpha

Aplodontia




Glaucomys



Tamias





Castorimorpha

Castor




Dipodomys



Thomomys




Myodonta
Muroidea

Peromyscus




Mus



Rattus




Dipodoidea

Sicista




Zapus



Cardiocranius











Rząd gryzoni (Rodentia) można podzielić na podrzędy, infrarzędy, nadrodziny i rodziny. W tej grupie bardzo silnie zaznaczył się paralelizm ewolucyjny i konwergencja. Miały one bowiem tendencję do ewolucji w kierunku zajmowania z grubsza podobnych nisz ewolucyjnych. Ewolucja równoległa przejawia się nie tylko w budowie zębów, ale też podoczodołowego regionu czaszki. Utrudnia to klasyfikację, gdyż podobne cechy mogą nie wynikać wcale z wspólnego pochodzenia[107][108]. Brandt w 1855 po raz pierwszy zaproponował podzielenie gryzoni na 3 podrzędy: Sciuromorpha (wiewiórkokształtne), Hystricomorpha i Myomorpha. Oparł ten pogląd na rozwoju pewnych mięśni szczęki. System ten powszechnie zaakceptowano. Schlosser w 1884 sporządził obszerny przegląd skamieniałości gryzoni. W wiekszości użył doń zębów policzkowych. Zauważył, że pasują do klasycznej klasyfikacji. Jednak Tullborg w 1899 zaproponował wyróżnianie jedynie dwóch podrzędów: Sciurognathi i Hystricognathi. Autor bazował na wygięciu żuchwy. Dalej podzielił je na Sciuromorpha, Myomorpha, Hystricomorpha i Bathyergomorpha. Matthew w 1910 stworzył drzewo obrazujące filogenezę gryzoni Nowego Swiata. Nie objął nim jednak problematycznych Rodentia Starego Świata. Dalsze wysiłki nie doprowadziły do zgody w tej kwestii. Niektórzy autorzy zaadoptowali klasyczny system z trzema podrzędami, inni dwa podrzędy Tullborga[107].

Niezgodności pozostawały bez rozwiązania. Także badania molekularne nie rozwiązły tej kwestii w pełni, choć potwierdziły one monofiletyzm gryzoni a także pochodzenie kladu od wspólnego przodka żyjącego w paleocenie. Carleton i Musser (2005) w Mammal Species of the World prowizorycznie zaadoptowali system 5 podrzędów: Sciuromorpha, Castorimorpha, Myomorpha, Anomaluromorpha i Hystricomorpha. Wystepują w nim 33 rodziny, 481 rodzajów i 2277 gatunków[109][110]:

Rząd gryzonie – Rodentia (od łacińskiego rodere – gryźć)

Gryzonie i człowiek[edytuj | edytuj kod]

Ochrona[edytuj | edytuj kod]

Gryzonie nie zaliczają się do najbardziej zagrożonych grup ssaków. Jednak 168 gatunków należących do 126 rodzajów wymaga działań ochronnych[111] w obliczu ograniczonego uznania tego przez opinię publiczną. 76% rodzajów gryzoni to taksony monotypowe, więc zmienność filogenetyczna może ubożeć przy względnie niewielkiej liczbie wyginięć. Przy braku bardziej szczegółowej wiedzy na temat zagrożonych gatunków i dokładnej taksonomii ochrona musi bazować na wyższych taksonach, raczej w randze rodzin niż poszczególnych gatunków, i geograficznych gorących punktach[111]. Kilka gatunków Oryzomys wyginęło od XIX wieku, prawdopodobnie na skutek utraty siedlisk i introdukcji obcych gatunków[112]. Pochodzący z Kolumbii Sphiggurus vestitus odnotowany został jedynie w dwóch lokalizacjach w latach dwudziestych XX wieku, natomiast Santamartamys znany jest jedyne z lokalizacji typowej na wybrzeżu karaibskim. Gatunkom tym przysługuje status wrażliwych (VU – vulnerable)[113]. Komisja IUCN podnosi, że można bezpiecznie stwierdzić, iż wiele południowoamerykańskich gryzoni jest poważnie zagrożonych. Jako główne powody takiego stanu podaje niszczenieśrodowiska naturalnego i intensywne polowania[114].

Z drugiej strony mówi się o trzech nowych kosmopolitycznych komensalnych gryzoniach-szkodnikach[115]. Chodzi o szczura śniadego, szczura wędrownego i mysz domową. Rozprzestrzeniły się one razem z człowiekiem, po części na statkach handlowych za czasów wielkich odkryć geograficznych. Wraz z czwartym gatunkiem działającym w obrębie Pacyfiku, szczure pacyficznym, poważnie zniszczyły bioty wysp na świecie. Przykładowo kiedy szczur śniady trafił na wyspę Lord Howe w 1918, ponad 40% lądowych gatunków ptaków zamieszkujących wyspę, w tym Rhipidura fuliginosa cervina[116], wyginęło w przeciągu następnych 10 lat. Podobna katastrofa zdarzyła się na Midway w 1943 i Big South Cape Island w 1962. Projekty ochronne mogą przy starannym planowaniu całkowicie wyplenić te szkodniki z wysp, wykorzystując w tym celu antykoagulanty, rodentycydy takie jak brodifacoum[115]. Udało się to na wyspie Lundy w Wielkiej Brytanii, gdzie eradykacja około 40 000 szczurów wędrownych dała szansę burzykowi północnemu i maskonurowi zwyczajnemu na odbudowę populacji, znajdujących się na krawędzi zagłady[117][118].

Wykorzystanie[edytuj | edytuj kod]

Futro z szynszyli, wystawa Exposition Universal, Paris, 1900

Ludzkość od dawna używała zwierzęcych skór do produkcji ubrań, jko że skóra jest trwała, a futro zapewnia dodatkową izolację[3]. Rdzenni mieszkańcy Ameryki Północnej używali obficie skór bobrów, garbując je i zszywając raze, czyniąc z nich szaty. Europejczycy docenili ich jakość i tak rozwinął się północnoamerykański rynek futra, stając się najważniejszym dla wczesnych sprzedawców. W Europie miękki podszerstek znany jako wełna z bobra uznano za idealny do filcowania, służył do produkcji nakryć głowy i ubrań[119][120]. Później przerzucono się na tańszą nutrię. Również służyła produkcji filcu. Rozlegle hodowano ją na farmach Ameryki i Europy. Jednak moda zmieniła się, dostępne stały się nowe materiały i ta dziedzina przemysłu skurczyła się[121]. Szynszyla ma miękki i jedwabisty podszerstek. Zapotrzebowanie nań urosło do tych rozmiarów, że zwierzę prawie wytępiono na wolności, zanim głównym źródłem skór stały się farmy[121]. Kolce i sierść ursonowatych służą tradycyjnej dekoracji ubrań. Przykładowo ich sierść służy tworzeniu przez aborygenów amerykańskich pióropuszy. Główne kolce można ufarbować i następnie wkomponować nitki, by upiekszyć wyroby skórzane, jak pochwy noży czy torby. Lakotańskie kobiety zbierają kolce dla wyroby specjalnych tekstyliów. Rzucają koc na ursona i zbierają pozostawione przezeń w materiale kolce[122].

Przynajmniej 89 gatunków gryzoni, w większości przedstawicieli Hystricomorpha, jak świnki morskie, aguti i kapibary, są jadane przez ludzi. W 1985 istniały przynajmniej 42 różne ludzkie społeczności, których członkowie jedli szczury[123]. Świnki morskie po raz pierwszy posłużyły człowiekowi za pokarm około 2500 p.n.e. i do 1500 p.n.e stały się głównym źródłem mięsa w Imperium Inków. Rzymianie hodowali popielice w glirariach lub na dużych ogrodzonych terenach na dworze. Tuczono je orzechami włoskimi, kasztanami i żołędziami. Popielice łapano także w stanie dzikim jesienią, kiedy były najtłustsze, by piec je bądź zanurzyć w miodzie czy też piec je po nadzianiu wieprzowiną, orzeszkami piniowymi czy innymi przyprawami. W Amazonii, gdzie dokucza niedobór dużych ssaków, Cuniculidae (paki) i Dasyprocta (aguti) stanowiły około 40% zwierzyny tamtejszych aborygenów, ale na obszarach leśnych obfitujących w wielkie ssaki wyienione gryzonie stanowiły tylko 3% zdobyczy[123].

Świnki morskie wykorzystuje kuchnia Cusco (Peru), w daniu nazywanym cuy al horno (pieczona świnka morska)[3][124]. Tradycyjny piec andyjski zwany qoncha lub fogón robiony jest z błota i gliny wzmocnionych słomą i włosiem zwierząt takich jak świnka morska[125] W Peru żyje 20 milionów domowych świnek morskich, spośród których rocznie zjada się 64 miliony. Zwierzę to jest świetnym źródłem pożywienia, zawiera 19% białka[123]. W USA zjada się głównie wiewiórki, ale też piżmaki, ursonowate i świszcze. Nawahowie spożywają nieświszczuki pieczone w błocie, podczas gdy Pajutowie jedzą gofferowate, wiewiórki i szczury[123].

Takie gryzonie, jak świnki morskie[126], myszy, szczury, chomiki, suwaki, szynszyle, koszatniczka i Tamias, stanowią dogodne zwierzęta domowe, aczkolwiek każdy gatunek jest inny[127]. Wiekszość normalnie trzyma się w klatkach odpowiednich rozmiarów – wymgania przestrzenne i społeczne są zróżnicowane. Trzymane w rękach od maleńkości, zazwyczaj zachowują się łagodnie i nie gryzą. Świnka morska żyje dłużej i potrzebuje też większje klatki[74]. Szczur również wymaga sporej przestrzeni. Może się całkie oswoić, uczyć sztuczek i wydaje się zadowolony z towarzystwa człowieka. Mysz żyje krótko i potrzebuje bardzo niewiele miejsca. Chomik wiedzie samotny, ale nocny tryb życia. Wykazuje interesujące zachowania, jeśli jednak nie bierze się go w rękę regularnie, broni się. Suwaki zazwyczaj nie wykazują agresji, rzadko jednak gryzą. Są też zwierzętami społecznymi i lubią towarzystwo człowieka i innych osobników[128].

Laboratoryjna mysz domowa

Gryzonie są szeroko wykorzystywane jako organizmy modelowe w badaniach na zwierzętach[129][130]. Albinotyczny mutant szczura labortoryjnego po raz pierwzy użyty został w badaniach w 1828. Póxniej stał się pierwszym zwierzęciem udomowionym dla celów ściśle naukowych[131]. Współcześnie laboratoria najczęściej z gryzoni wykorzystują mysz domową. W 1979 ilość wykorzystywach osobników oszacowano na 50 milionów rokrocznie. Wybiera się je z uwagi na małe rozmiary, płodność, krótką ciążę, łatwość chwytania ręką oraz wrażliwość na wiele stanów chorobowych nękających również ludzi. Wykorzystuje się je w genetyce, biologii rozwoju, cytologii, onkologii i imunologii [132]. Popularne w laboratoriach do końca XX wieku były też świnki morskie. W latach sześćdziesiątych w USA używano rocznie 2,5 miliona osobników[133], but that total decreased to about 375,000 by the mid-1990s.[134]. W 2007 stanowiły one około 2% zwierząt laboratoryjnych[133]. Odegrały główną rolę w odkryciu roli mikroorganizmów w patogenezie chorób pod koniec XIX stuleciu, dzięki eksperymentom Pasteura, Rouxa i Kocha[135]. Kilka razy wyniesiono je również w przestrzeń kosmiczną. ZSRR użyło do tego biosatelity Sputnika 9 9 marca 1961. Akcja zakończyła się sukceem[136]. Golec to jedyny znany ssak poikilotericzny. Wykorzystuje się go w badaniach termoregulacji. Wyróżnia się też brakiem produkcji jednego z neuroprzekaźników, substancji P. Fakt ten wykorzstuje się w badaniach bólu[137].

Rodentia cechują się czułym zysłem węchu. Używano je więc do wykrywania zapachów czy poszukiwanych substancji[138]. Wielkoszczur potrafi wykryć wywołujące gruźlicę prątki z czułością do 86,6% i swoistością ponad 93%. Osobniki tego samego gatunku uczono wykrywać miny lądowe[139][140]. Szczury badano pod kątem użycia w niebezpiecznych sytuacjach, jak strefy katastrof. Zwierzęta te mogą nauczyć się odpowiadać na komendy, które można wydawać z oddali. Nakłoniono je nawet do odwiedzenia roświetlonych jasnych miejsc, których szczury zazwyczaj unikają[141][142][143].

Szkodniki i przenosiciele chorób[edytuj | edytuj kod]

Gryzonie mogą powodować znaczne szkody w plonach, jak w przypadku tych ziemniaków narażonych na działalność nornika

Niektóre gatunki gryzoni uznaje się za poważne szkodniki w rolnictwie, zjadające duże ilości jedzenia rpzeznaczonego dla ludzi[144]. Przykładowo w 2003 ilość ryżu straconego przez myszy i szczury w Azji wedle szacunków mogłaby nakarmić 200 milionów ludzi. Większość szkód na całym świecie wyrządz stosunkowo ała grupa gatunków, głównie myszy i szczurów[145]. W Indonezji i Tanzanii gryzonie zmniejszają plony o około 15%, ale w niektórych wypadkach w Ameryce Południowej nawet o 90%. W Afryce gryzonie, w tym przedstawiciele Mastomysi Arvicanthis, niszczą zboża, orzechy ziemne, warzywa i kakao. W Azji myszy, szczury i gatunki takie jak Microtus brandti, Meriones unguiculatus i Eospalax baileyi niszczą zbiory ryżu, sorgo, bulw, warzyw i orzechów. W Europie oprócz szczurów i myszy Apodemus, Microtus i w okazjonalnych wzrostach liczebności karczownik powodują szkody w sadach, warzywach, na pastwiskach, jak i w zbożach. W Ameryce Południowej szkody powoduje szerzy wachlaż gatunków, choćby z rodzajów Holochilus, Akodon, Calomys, Oligoryzomys, Phyllotis, Sigmodon i Zygodontomys. Niszczą one wiele plonów, w tym także trzcinę cukrową, owoce, warzywa i bulwy[145].

Gryzonie stanowią także ważne wektory chorób[146]. Szczur śniady, wraz z przenoszonym przezeń "pchłai Nosopsyllus fasciatus odgrywa pierwszorzędową rolę w roznoszeniu bakterii wywołujących dżumę (Yersinia pestis)[147]. Przenosi także mikroorganizmy wywołujące tyfus plamisty, leptospirozy, toksoplazozę i włośnicę[148]. Wiele gryzoni roznosi hantawirusy, jak wirus Puumala, wirus Dobrava czy wirus Saaremaa, mogące wywołać infekcję u czlowieka[149]. Gryzonie biorą także udział w trasmisji takich chorób, jak babeszjoza, leiszmanioza skórna, anaplazmoza, borelioza, omska gorączka krwotoczna, choroby wywoływana przez wirus Powassan i wirus Zachodniego Nilu, riketsjozy, dur powrotny, gorączka plamista Gór Skalistych[150].

Jako szkodników i zagrożenia dla zdrowia publicznego społeczności ludzkie często podejmowały działania w celu kontroli gryzoni. Tradycyjnie zastawiali trutki i pułapki. Metody nie zawsze były bezpieczne czy efektywne. Bardziej wpółcześnie integrowana ochrona stara się poprawić kontrolę połączeniem metod ustalenia wielkości i rozmieszczenia populacji szkodników, utworzenia limitów tolerancji (poziomu aktywności szkodnika, przy której rozpoczyna się interwencję), samej interwencji oraz ewaluacji efektywności bazującej na powtarzalnych metodach. Interwencje mogą obejmować edukację, wprowadzanie i przystosowywanie prawa i innych regulacji, modyfikację siedlisk, zmianę praktyk rolniczych, kontrolę biologiczną przy użyciu patogenów lub drapieżników, jak też rodentycydów i pułapek[151]. Wykorzystaniem patogenów takich, jaj Salmonella ma wady. Mogą one zainfekować człowieka bądź zwierzęta przezeń udomowione. Gryzonie natomiast mogą nabyć oporność. Wykorzystanie drapieżników obejmuje fretki, mangustowate i waranowate, efekty nie satysfakcjonują. Koty udomowione bądź dzikie potrafią efektywnie kontrolować populacje gryzoni, o ile nie są one zbyt liczebne[152]. W Wielkiej Brytanii szczególnie 2 gatunki, mysz domowa i szczur wędrowny, są aktywnie kontrolowane w celach ograniczenia zniszczeń wzrastających plonów, kontainacji zapasów z tychże, a także zniszczeń w infrastrukturze, a także by zachować zgodność z rawe[153].

Przypisy

  1. Rodentia w: Integrated Taxonomic Information System (ang.)
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 Single, G.; Dickman, C. R.; MacDonald, D. W.: The Encyclopedia of Mammals. Wyd. 2nd. Oxford University Press, 2001, s. 578–587. ISBN 978-0-7607-1969-5.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Waggoner, Ben: Introduction to the Rodentia. 15-08-2000. [dostęp 4-07-2014].
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Nowak, R. M.: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, 1999, s. 1244. ISBN 0-8018-5789-9.
  5. Blashfield, Jean F.: Rodents. W: Science Encyclopedia [on-line]. [dostęp 14 July 2014].
  6. Niemiec, Brook A.: Small Animal Dental, Oral and Maxillofacial Disease: A Colour Handbook. CRC Press, 15 October 2011, s. 13. ISBN 978-1-84076-630-1.
  7. Coximię=Philip G., Nathan Jeffery. Reviewing the Morphology of the Jaw-Closing Musculature in Squirrels, Rats, and Guinea Pigs with Contrast-Enhanced MicroCT. „The Anatomical Record”. 294, s. 915–928, 2011. 
  8. 8,0 8,1 8,2 Rebecca Stefoff: The Rodent Order. Marshall Cavendish, 2008, s. 62–63, 71–73. ISBN 978-0-7614-3073-5.
  9. R. W Jr. Thorington, Darrow, K., Anderson, C. G.. Wing tip anatomy and aerodynamics in flying squirrels. „Journal of Mammalogy”. 79 (1), s. 245–250, 1998. doi:10.2307/1382860. 
  10. Schulte-Hostedde, A. I.: Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. University of Chicago Press, 2008, s. 117–119. ISBN 978-0-226-90538-9.
  11. AnAge: The animal ageing and longevity database. [dostęp September 23, 2014].
  12. R. J. Berry. The natural history of the house mouse. „Field Studies”. 3, s. 222, 1970. Field Studies Council. 
  13. Heterocephalus glaber: Naked mole rat. W: Encyclopedia of Life [on-line]. [dostęp 2-10-2014].
  14. The Wild Mammals of Missouri. University of Missouri Press, 2001, s. 250. ISBN 978-0-8262-1359-4.
  15. Rattus norvegicus: Brown rat. W: Encyclopedia of Life [on-line]. [dostęp 2-10-2014].
  16. Sciurus vulgaris: Eurasian red squirrel. W: Encyclopedia of Life [on-line]. [dostęp 2-10-2014].
  17. Angel E. Spotorno, Zuleta, C. A., Valladares, J. P., Deane, A. L. i inni. Chinchilla laniger. „Mammalian Species”. 758, s. 1–9, 2004. doi:10.1644/758. 
  18. Sharon Vanderlip: The Guinea Pig Handbook. Barron's, 2003, s. 13. ISBN 0-7641-2288-6.
  19. Myocastor coypus: Coypu. W: Encyclopedia of Life [on-line]. [dostęp 2-10-2014].
  20. Hydrochaeris hydrochaeris:Capybara. W: Encyclopedia of Life [on-line]. [dostęp 2-10-2014].
  21. Helgen, Kristofer M.. The amphibious murines of New Guinea (Rodentia, Muridae): the generic status of Baiyankamys and description of a new species of Hydromys. „Zootaxa”. 913, s. 1–20, 2005. ISSN 1175-5326. 
  22. Parshad, V.R.. Rodent control in India. „Integrated Pest Management Reviews”. 4, s. 97–126, 1999. doi:10.1023/A:1009622109901. 
  23. 23,0 23,1 Martínez-Estevez, L.; Balvanera, P.; Pacheco, J.; Ceballos, G.. Prairie dog decline reduces the supply of ecosystem services and leads to desertification of semiarid grasslands. „PLoS ONE”. 8 (10), s. e75229, 2013. doi:10.1371/journal.pone.0075229. 
  24. Krueger, K.. Feeding relationships among bison, pronghorn, and prairie dogs: an experimental analysis. „Ecology”. 67 (3), s. 760–770, 1986. doi:10.2307/1937699. 
  25. Pérez, F.; Castillo-Guevara, C.; Galindo-Flores, G.; Cuautle, M.; Estrada-Torres, A. Effect of gut passage by two highland rodents on spore activity and mycorrhiza formation of two species of ectomycorrhizal fungi (Laccaria trichodermophora and Suillus tomentosus). „Botany”. 90 (11), s. 1084–1092, 2012. doi:10.1139/b2012-086. 
  26. Burchsted, D.; Daniels, M.; Thorson, R.; Vokoun, J.. The river discontinuum: applying beaver modifications to baseline conditions for restoration of forested headwaters. „BioScience”. 60 (11), s. 908, 2010. doi:10.1525/bio.2010.60.11.7. 
  27. Wright, J. P.; Jones, C. G.; Flecker, A. S.. An ecosystem engineer, the beaver, increases species richness at the landscape scale. „Oecologia”. 132 (1), s. 96–101, 2002. doi:10.1007/s00442-002-0929-1. 
  28. Kemp, P. S.; Worthington, T. A.; Langford, T. E. l.; Tree, A. R. J.; Gaywood, M. J.. Qualitative and quantitative effects of reintroduced beavers on stream fish. „Fish and Fisheries”. 13 (2), s. 158–181, 2012. doi:10.1111/j.1467-2979.2011.00421.x. 
  29. Hansson, Lennart. Habitat, food and population dynamics of the field vole Microtus agrestis (L.) in south Sweden. „Viltrevy”. 8, s. 268–278, 1971. ISSN 0505-611X. 
  30. Connior, M. B.. Geomys bursarius (Rodentia: Geomyidae). „Mammalian Species”. 43 (1), s. 104–117, 2011. doi:10.1644/879.1. 
  31. Texan pocket gopher. W: The Mammals of Texas: Rodents [on-line]. [dostęp 4 July 2014].
  32. 32,0 32,1 32,2 David Attenborough: The Life of Mammals. BBC Books, 2002, s. 61–86. ISBN 978-0-563-53423-5.
  33. Müller-Schwarze, Dietland; Sun, Lixing: The Beaver: Natural History of a Wetlands Engineer. Cornell University Press, 2003, s. 67–75. ISBN 978-0-8014-4098-4.
  34. 34,0 34,1 Landry, Stuart O. Jr.. The Rodentia as omnivores. „The Quarterly Review of Biology”. 45 (4), s. 351–372, 1970. doi:10.1086/406647. 
  35. Hydromys chrysogaster: Water rat. W: Water for a healthy country [on-line]. 30 June 2004. [dostęp 4 July 2014].
  36. Northern grasshopper mouse. W: The Mammals of Texas: Rodents [on-line]. [dostęp 4 July 2014].
  37. Jennifer Jarvis. Eusociality in a Mammal: Cooperative Breeding in Naked Mole-Rat Colonies. „Science”. 212 (4494), s. 571–573, 1981. doi:10.1126/science.7209555. 
  38. 38,0 38,1 John L. Hoogland: The Black-Tailed Prairie Dog: Social Life of a Burrowing Mammal. University of Chicago Press, 1995, s. 1. ISBN 978-0-226-35118-6.
  39. Chapter 15: Beaver. W: George A. Baker imię r=Bruce W., Bruce C. Thompson, Joseph A. Chapman: Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation. JHU Press, 2003, s. 288–310. ISBN 978-0-8018-7416-1.
  40. Hanson, Anne: Wild Norway rat behavior. W: Rat behavior and biology [on-line]. 25 October 2006. [dostęp 1 July 2014].
  41. Winslow, James T.; Hastings, Nick; Carter, C. Sue; Harbaugh, Carroll R.; Insel, Thomas R.. A role for central vasopressin in pair bonding in monogamous prairie voles. „Letters to Nature”. 365, s. 545–548, 1993. doi:10.1038/365545a0. 
  42. Chapter 10: Ground Squirrels. W: Yensen imię=Eric, Paul W. Sherman: Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation. JHU Press, 2003, s. 211–225. ISBN 978-0-8018-7416-1.
  43. 43,0 43,1 Jennifer Jarvis. Eusociality in a mammal: Cooperative breeding in naked mole-rat colonies. „Science”. 212 (4494), s. 571–573, 1981. doi:10.1126/science.7209555. 
  44. Bennett, N. C.; Jarvis, J. U. M.. Cryptomys damarensis. „Mammalian Species”, s. Number 756: pp. 1–5, 2004. doi:10.1644/756. 
  45. Arakawa, Hiroyuki; Blanchard, D. Caroline; Arakawa, Keiko; Dunlap, Christopher; Blanchard, Robert J.. Scent marking behavior as an odorant communication in mice. „Neuroscience and Biobehavioral Reviews”. 32 (7), s. 1236–1248, 2008. doi:10.1016/j.neubiorev.2008.05.012. 
  46. Warren G. Holmes, Jill M. Mateo: Chapter 19: Kin Recognition in Rodents: Issues and Evidence. W: Jerry O. Wolff, Paul W. Sherman: Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. University of Chicago Press, 2008, s. 216–230. ISBN 978-0-226-90538-9.
  47. 47,0 47,1 47,2 47,3 47,4 47,5 47,6 47,7 Comfortable quarters for mice in research institutions. W: Sherwin, C.M.: Comfortable Quarters For Laboratory Animals. Wyd. 9. Animal Welfare Institute, 2002.
  48. Bjorkoyli imię = Tore, Frank Rosell. A test of the dear enemy phenomenon in the Eurasian beaver. „Animal Behavior”. 63 (6), s. 1073–1078, 2002. doi:10.1006/anbe.2002.3010. 
  49. Vaché, M.; Ferron, J.; Gouat, P.. The ability of red squirrels (Tamiasciurus hudsonicus) to discriminate conspecific olfactory signatures. „Canadian Journal of Zoology”. 79 (7), s. 1296-1300, 2001. doi:10.1139/z01-085. 
  50. Shelley, Erin L.; Blumstein, Daniel T.. The evolution of vocal alarm communication in rodents. „Behavioral Ecology”. 16 (1), s. 169–177, 2005. doi:10.1093/beheco/arh148. 
  51. Slobodchikoff, C. N.; Paseka, Andrea; Verdolin, Jennifer L. Prairie dog alarm calls encode labels about predator colors. „Animal Cognition”. 12 (3), s. 435–439, 2009. doi:10.1007/s10071-008-0203-y. 
  52. Elke Zimmermann, Lisette Leliveld, Lisette Schehka: 8: Toward the evolutionary roots of affective prosody in human acoustic communication: A comparative approach to mammalian voices. W: Eckart Altenmüller, Sabine Schmidt, Elke Zimmermann: The Evolution of Emotional Communication: From Sounds in Nonhuman Mammals to Speech and Music in Man. Oxford University Press, 2013, s. 123–124. ISBN 978-0-19-164489-4.
  53. Vanden Hole, Charlotte; Van Daele, Paul A. A. G.; Desmet, Niels; Devos, Paul; Adriaens, Dominique. Does sociality imply a complex vocal communication system? A case study for Fukomys micklemi (Bathyergidae, Rodentia). „Bioacoustics”. 23 (2), s. 143–160, 2014. doi:10.1080/09524622.2013.841085. 
  54. C. V. Long: Vocalisations of the degu (Octodon degus), a social caviomorph rodent. 2007, s. 223–244. DOI:10.1080/09524622.2007.9753579. ISSN 0952-4622.
  55. Ancillotto, Leonardo; Sozio, Giulia; Mortelliti, Alessio; Russo, Danilo. Ultrasonic communication in Gliridae (Rodentia): the hazel dormouse (Muscardinus avellanarius) as a case study. „Bioacoustics”. 23 (2), s. 129–141, 2014. doi:10.1080/09524622.2013.838146. 
  56. Panksepp, Jeff Burgdorf. "Laughing" rats and the evolutionary antecedents of human joy?. „Physiology & Behavior”. 79 (3), s. 533–547, 2003. doi:10.1016/S0031-9384(03)00159-8. PMID 12954448 imię = Jaak. 
  57. Hearing range. [dostęp 3 September 2014].
  58. Haverkampimię=Silke, Heinz Waessle, Jens Duebel, Thomas Kuner i inni. The primordial, blue-cone color system of the mouse retina. „Journal of Neuroscience”. 25 (22), s. 5438–5445, 2005. doi:10.1523/JNEUROSCI.1117-05.2005. 
  59. Hanson, Anne: What do rats see?. W: Rat behavior and biology [on-line]. [dostęp 1 July 2014].
  60. Pickrell, John: Urine vision? How rodents communicate with UV light. 8 July 2003. [dostęp 8 July 2014].
  61. Desjardins, C.; Maruniak, J. A.; Bronson, F. H.. Social rank in house mice: Differentiation revealed by ultraviolet visualization of urinary marking patterns. „Science”. 182, s. 939–941, 1973. doi:10.1126/science.182.4115.939. 
  62. Viitala, J.; Korpimäki, E.; Palokangas, P.; Koivula, M.. Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light. „Nature”. 373, s. 425–427, 1995. doi:10.1038/373425a0. 
  63. 63,0 63,1 63,2 Vibrational communication in mammals. W: Map of Life: Convergent evolution online [on-line]. 4 August 2010. [dostęp 5 July 2014].
  64. Randall, J. A.. Evolution and function of drumming as communication in mammals. „American Zoologist”. 41, s. 1143–1156, 2001. doi:10.1093/icb/41.5.1143. 
  65. Randall, Jan A.; Matocq, Marjorie D.. Why do kangaroo rats (Dipodomys spectabilis) footdrum at snakes?. „Behavioral Ecology”. 8, s. 404–413, 1997. doi:10.1093/beheco/8.4.404. 
  66. Narins, P. M.; Reichman, O. J.; Jarvis, J. U. M.; Lewis, E. R.. Seismic signal transmission between burrows of the Cape mole-rat Georychus capensis. „Journal of Comparative Physiology [A]”. 170, s. 13–22, 1992. doi:10.1007/BF00190397. 
  67. 67,0 67,1 67,2 67,3 Waterman, Jane: Male Mating Strategies in Rodents. W: Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.: Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. University of Chicago Press, 2008, s. 28–39. ISBN 978-0-226-90538-9.
  68. 68,0 68,1 Soloman, Nancy G.; Keane, Brain: Reproductive Strategies in Female Rodents. W: Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.: Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. University of Chicago Press, 2008, s. 42–52. ISBN 978-0-226-90538-9.
  69. 69,0 69,1 69,2 McGuire, Betty; Bernis, William E.: Parental Care. W: Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.: Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. University of Chicago Press, 2008, s. 231–235. ISBN 978-0-226-90538-9.
  70. Holmes, Warren G.; Mateo, Jill M.: Kin Recognition in Rodents: Issues and Evidence. W: Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.: Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. University of Chicago Press, 2008, s. 226–227. ISBN 978-0-226-90538-9.
  71. 71,0 71,1 Ebensperger, Luis A.; Blumsperger, Daniel T.: Nonparental Infanticide. W: Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.: Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. University of Chicago Press, 2008, s. 274–278. ISBN 978-0-226-90538-9.
  72. Hoogland imię = J. L.. Infanticide in prairie dogs: Lactating females kill offspring of close kin. „Science”. 230 (4729), s. 1037–1040, 1985. doi:10.1126/science.230.4729.1037. PMID 17814930. 
  73. Hackländera, Klaus; Möstlb, Erich; Arnold, Walter. Reproductive suppression in female Alpine marmots, Marmota marmota. „Animal Behaviour”. 65 (6), s. 1133–1140, 2003. doi:10.1006/anbe.2003.2159. 
  74. 74,0 74,1 Jessie Blount Allen Charters. The associative processes of the guinea pig: A study of the psychical development of an animal with a nervous system well medullated at birth. „Journal of Comparative Neurology and Psychology”. XIV (4), s. 300–337, 1904. University of Chicago Press. 
  75. Jacobs, Lucia F.; Liman, Emily R.. Grey squirrels remember the locations of buried nuts. „Animal Behaviour”. 41, s. 103–110, 1991. doi:10.1016/s0003-3472(05)80506-8. 
  76. Jacobs, Lucia F.. Memory for cache locations in Merriam's kangaroo rats. „Animal Behaviour”. 43 (4), s. 585–593, 1992. doi:10.1016/S0003-3472(05)81018-8. 
  77. Harding, E. J.; Paul, E. S.; Mendl, M.. Animal behaviour: Cognitive bias and affective state. „Nature”. 427, s. 312, 2004. doi:10.1038/427312a. 
  78. Rafal Rygula, Helena Pluta, Piotr Popik. Laughing rats are optimistic. „PLoS ONE”. 7 (12), 2012. doi:10.1371/journal.pone.0051959. PMC:3530570. 
  79. Carlyle, Kim: Rats capable of reflecting on mental processes. 8 March 2007. [dostęp 13 August 2014].
  80. Allison L. Foote, Crystal, J. D.. Metacognition in the rat. „Current Biology”. 17 (6), s. 551–555, 2007. doi:10.1016/j.cub.2007.01.061. PMID 17346969. PMC:1861845. 
  81. J. David Smith, Beran, M. J., Couchman, J. J., Coutinho, M. V. C.. The comparative study of metacognition: Sharper paradigms, safer inferences. „Psychonomic Bulletin & Review”. 15 (4), s. 679–691, 2008. doi:10.3758/PBR.15.4.679. 
  82. Jozefowiez imię = J., J. E. R. Staddon, D. T. Cerutti. Metacognition in animals: how do we know that they know?. „Comparative Cognition & Behavior Reviews”. 4, s. 29–39, 2009. doi:10.3819/ccbr.2009.40003. 
  83. 83,0 83,1 83,2 83,3 83,4 Hanson, Anne: How do rats choose what to eat?. W: Rat behavior and biology [on-line]. 2012. [dostęp 24 August 2014].
  84. 84,0 84,1 84,2 84,3 84,4 Galef imię=Bennett G., Kevin N. Laland. Social Learning in Animals: Empirical Studies and Theoretical Models. „BioScience”. 55 (6), s. 489-499, June 2005. 
  85. 85,0 85,1 85,2 Kay, Emily H.; Hoekstra, Hopi E.. Rodents. „Current Biology”. 18 (10), s. R406–R410, 2008. doi:10.1016/j.cub.2008.03.019. 
  86. Asher1, Robert J.; Meng, Jin; Wible, John R.; McKenna, Malcolm C.; Rougier, Guillermo W.; Dashzeveg, Demberlyn; Novacek, Michael J.. Stem Lagomorpha and the Antiquity of Glires. „Science”. 307 (5712), s. 1091–1094, 2005. doi:10.1126/science.1107808. 
  87. Douzery, E. J. P.; Delsuc, F.; Stanhope, M. J.; Huchon, D.. Local molecular clocks in three nuclear genes: divergence times for rodents and other mammals and incompatibility among fossil calibrations. „Journal of Molecular Evolution”. 57, s. S201–13, 2003. doi:10.1007/s00239-003-0028-x. PMID 15008417. 
  88. Horner, D. S.; Lefkimmiatis, K.; Reyes, A.; Gissi, C.; Saccone, C.; Pesole, G.. Phylogenetic analyses of complete mitochondrial genome sequences suggest a basal divergence of the enigmatic rodent Anomalurus. „BMC Evolutionary Biology”. 7, s. 16, 2007. doi:10.1186/1471-2148-7-16. PMID 17288612. PMC:1802082. 
  89. Schenk, John J.; Rowe, Kevin C.; Steppan, Scott J.. Ecological opportunity and incumbency in the diversification of repeated continental colonizations by muroid rodents. „Systematic Biology”. 62 (6), s. 837–864, 2013. doi:10.1093/sysbio/syt050. 
  90. Hopkins, Samantha S.B.. The evolution of fossoriality and the adaptive role of horns in the Mylagaulidae (Mammalia: Rodentia). „Proceedings of the Royal Society B”. 272 (1573), s. 1705–1713, 2005. doi:10.1098/rspb.2005.3171. 
  91. Samuels, Joshua X.; Zancanella, John. An early hemphillian occurrence of Castor (Castoridae) from the Rattlesnake Formation of Oregon. . 85 (5), s. 930–935, 2011. doi:10.1666/11-016.1. 
  92. 92,0 92,1 Marivaux, Laurent; Essid, El Mabrouk; Marzougui, Wissem; Ammar, Hayet Khayati; Adnet, Sylvain; Marandat, Bernard; Merzeraud, Gilles; Tabuce, Rodolphe; Vianey-Liaud, Monique. A new and primitive species of Protophiomys (Rodentia, Hystricognathi) from the late middle Eocene of Djebel el Kébar, Central Tunisia. „Palaeovertebrata”. 38 (1), s. 1–17, 2014. 
  93. Gheerbrant, Emmanuel; Rage, Jean-Claude. Paleobiogeography of Africa: How distinct from Gondwana and Laurasia?. „Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology”. 241, s. 224–246, 2006. doi:10.1016/j.palaeo.2006.03.016. 
  94. Vélez-Juarbe, Jorge; Martin, Thomas; Macphee, Ross D. E.. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 34 (1), s. 157–163, 2014. doi:10.1080/02724634.2013.789039. 
  95. Vekua, A.; Bendukidze, O.; Bukhsianidze, M.; Vanishvili, N.; Augusti, J.; Martinez-Navarro, B.; Rook, L.. Porcupine in the Late Neogene and Quaternary of Georgia. „Bulletin of the Georgian National Academy Of Sciences”. 4 (3), s. 140–149, 2010. 
  96. Giant beaver. W: Natural History Notebooks [on-line]. 28 May 2013. [dostęp 19 October 2014].
  97. Andrés Rinderknecht, Blanco, R. Ernesto. The largest fossil rodent. „Proceedings of the Royal Society B”. 275 (1637), s. 923–928, 2008. doi:10.1098/rspb.2007.1645. PMID 18198140. PMC:2599941. 
  98. 98,0 98,1 Breed, Bill; Ford, Fred: Native Mice and Rats. CSIRO Publishing, 2007, s. 3, 5, and passim. ISBN 978-0-643-09166-5.
  99. The Action Plan for Australian Rodents. 1 April 1995. [dostęp 18 September 2014].
  100. Rowe, K. C.; Reno, M. L.; Richmond, D. M.; Adkins, R. M.; Steppan, S. J.. Pliocene colonization and adaptive radiations in Australia and New Guinea (Sahul): multilocus systematics of the old endemic rodents (Muroidea: Murinae). „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 47 (1), s. 84–101, 2008. doi:10.1016/j.ympev.2008.01.001. 
  101. Baskin, Jon A.; Thomas, Ronny G.. South Texas and the Great American Interchange. „Gulf Coast Association of Geological Societies Transactions”. 57, s. 37–45, 2007. 
  102. Marshall, L. G.; Butler, R. F.; Drake, R. E.; Curtis, G. H.; Tedford, R. H.. Calibration of the Great American Interchange. „Science”. 204 (4390), s. 272–279, 1979. doi:10.1126/science.204.4390.272. PMID 17800342. 
  103. Smith, Margaret F.; Patton, James L.. Phylogenetic relationships and the radiation of Sigmodontine rodents in South America: evidence from cytochrome b. „Journal of Mammalian Evolution”. 6 (2), s. 89–128, 1999. doi:10.1023/A:1020668004578. 
  104. Steppan, Scott J.: Rodentia. W: Tree of Life Web Project [on-line]. 18 April 2006. [dostęp 14 July 2014].
  105. Smith, Andrew T.: Lagomorph. W: Encyclopædia Britannica [on-line]. [dostęp 11 August 2014].
  106. Wu, Shaoyuan; Wu, Wenyu; Zhang, Fuchun; Ye, Jie; Ni, Xijun; Sun, Jimin; Edwards, Scott V.; Meng, Jin; Organ, Chris L.. Molecular and paleontological evidence for a post-Cretaceous origin of rodents. „PLOSone”, 2012. doi:10.1371/journal.pone.0046445. 
  107. 107,0 107,1 Wood, Albert E.. A Revised Classification of the Rodents. „Journal of Mammalogy”. 36 (2), s. 165–187, 1955. doi:10.2307/1375874. 
  108. Wood, Albert E.. Are there rodent suborders?. „Systematic Biology”. 7 (4), s. 169–173, 1958. doi:10.2307/2411716. 
  109. Order Rodentia. W: Carleton imię=M. D., G. G. Musser: Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, Volume 12. JHU Press, 2005, s. 745–752. ISBN 978-0-8018-8221-0.
  110. Honeycutt, Rodney L.: S.B. Hedges, S. Kumar: Rodents (Rodentia). Oxford University Press, 2009. [dostęp 2014-09-26].
  111. 111,0 111,1 Amori, G.; Gippoliti, S.. A higher-taxon approach to rodent conservation priorities for the 21st century. „Animal Biodiversity Conservation”. 26 (2), s. 1–18, 2003. 
  112. Morgan, G. S.. Quaternary land vertebrates of Jamaica. „Geological Society of America Memoir”. 182, s. 417–442, 1993. doi:10.1130/mem182-p417. 
  113. Rodent Conservation Assessment. [dostęp 27 June 2014].
  114. Gudynas, Eduardo: Rodents: A World Survey of Species of Conservation Concern: Based on the Proceedings of a Workshop of the IUCN/SSC Rodent Specialist Group, Held at the Fourth International Theriological Congress, August 17, 1985, Edmonton, Alberta, Canada. IUCN, 1989, s. 23.
  115. 115,0 115,1 Buckle, A. P.; Fenn, M. G. P.. Rodent Control in the Conservation of Endangered Species. „Proceedings of the 15th Vertebrate Pest Conference”, s. Paper 12, 1992. Hyatt Newporter, Newport Beach, California.  3–5 March 1992
  116. Hindwood, K.A.. Birds of Lord Howe Island. „Emu”. 40, s. 1–86, 1940. doi:10.1071/mu940001. 
  117. Lundy puffins back from the brink. 22 February 2008. [dostęp 30 June 2014].
  118. Mitchell, Heather: Puffins a-plenty? New hope for Lundy and other UK seabird islands. 27 May 2014. [dostęp 30 June 2014].
  119. Feinstein, Kelly: Felting a beaver hat. W: Fashionable Felted Fur [on-line]. 1 March 2006. [dostęp 24 September 2014].
  120. Harold A. Innis: The Fur Trade in Canada: An Introduction to Canadian Economic History. University of Toronto Press, 1999, s. 9–12. ISBN 978-0-8020-8196-4.
  121. 121,0 121,1 Excessive trade: Clothes and trimming. [dostęp 9 August 2014].
  122. Lakota Quillwork Art and Legend. [dostęp 29 June 2013].
  123. 123,0 123,1 123,2 123,3 Fiedler, Lynwood A.: Rodents as a Food Source. 1990. s. 149–155.
  124. Knowlton, David: Guinea Pig, Pet or Festive Meal. W: Cuzco Eats [on-line]. 13 July 2011. [dostęp 5 July 2014].
  125. Morveli, Walter Coraza; Knowlton, David: Traditional Mud Stoves and Ovens Make the Best Food. W: Cuzco Eats [on-line]. 5 March 2012. [dostęp 6 July 2014].
  126. Guinea pigs. 2014. [dostęp 21 June 2014].
  127. Pet Rodents. 2014. [dostęp 21 June 2014].
  128. Ray Broekel: Gerbil Pets and Other Small Rodents. Childrens Press, 1983, s. 5–20. ISBN 978-0-516-01679-5.
  129. Introduction to the Rodentia. [dostęp 21 June 2014].
  130. Jerry O. Wolff, Paul W. Sherman: Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. 2008, s. 3–8. ISBN 978-0-226-90538-9.
  131. History, strains and models. W: Krinke imię=George J., Gillian R. Bullock, Tracie Bunton: The Laboratory Rat (Handbook of Experimental Animals). 2000, s. 3–16. ISBN 0-12-426400-X.
  132. Herbert C. Morse: The Laboratory Mouse: A Historical Assessment. W: Henry Foster: The Mouse in Biomedical Research: History, Genetics, and Wild Mice. Elsevier, 1981, s. xi, 1. ISBN 978-0-323-15606-6.
  133. 133,0 133,1 Shayne C. Gad: Animal Models in Toxicology. Wyd. 2nd. Taylor & Francis, 2007, s. 334–402. ISBN 0-8247-5407-7.
  134. John E. Harkness, Joseph E. Wagner: The Biology and Medicine of Rabbits and Rodents. Williams & Wilkins, 1995, s. 30–39. ISBN 0-683-03919-9.
  135. Anita Guerrini: Experimenting with Humans and Animals. Johns Hopkins, 2003, s. 98–104. ISBN 0-8018-7196-4.
  136. Tara Gray: A Brief History of Animals in Space. 1998. [dostęp 5 March 2007].
  137. C. M. Sherwin: 25: The Husbandry and Welfare of Non-traditional Laboratory Rodents. W: R. Hubrecht, J. Kirkwood: UFAW Handbook on the Care and Management of Laboratory Animals. 2010, s. 359–369.
  138. Wines, Michael: Gambian rodents risk death for bananas. W: The Age [on-line]. 19 May 2004. [dostęp 21 June 2014].
  139. Mhelela, Hassan: Giant rats trained to detect land mines and tuberculosis in Africa. 13 September 2012. [dostęp 27 June 2014].
  140. Bakalar, Nicholas: Detecting Tuberculosis: No Microscopes, Just Rats. 3 January 2011. [dostęp 23 August 2014].
  141. Harder, Ben: Scientists "Drive" rats by remote control. W: National Geographic [on-line]. 1 May 2002. [dostęp 9 November 2013].
  142. Solon, O.: Man's mission to build remote control systems for dogs, roaches and sharks. W: Wired [on-line]. 9 September 2013. [dostęp 9 December 2013].
  143. Xu, S.; Talwar, S. K.; Hawley, E. S.; Li, L.; Chapin, J. K.. A multi-channel telemetry system for brain microstimulation in freely roaming animals. „Journal of Neuroscience Methods”. 133 (1–2), s. 57–63, 2004. doi:10.1016/j.jneumeth.2003.09.012. 
  144. Meerburg, B. G.; Singleton, G. R; Leirs, H.. The Year of the Rat ends: time to fight hunger!. „Pest Management Science”. 65 (4), s. 351–2, 2009. doi:10.1002/ps.1718. PMID 19206089. 
  145. 145,0 145,1 Stenseth, Nils Chr; Leirs, Herwig; Skonhoft, Anders; Davis, Stephen A.; Pech, Roger P.; Andreassen, Harry P.; Singleton, Grant R.; Lima, Mauricio; Machang'u, Robert S.; Makundi, Rhodes H.; Zhang, Zhibin; Brown, Peter R.; Shi, Dazhao; Wan, Xinrong. Mice, rats, and people: The bio-economics of agricultural rodent pests. „Frontiers in Ecology and the Environment”. 1 (77), s. 367–375, 2003. doi:10.2307/3868189. 
  146. Meerburg, B. G.; Singleton, G. R.; Kijlstra, A.. Rodent-borne diseases and their risks for public health. „Critical Reviews in Microbiology”. 35 (3), s. 221–70, 2009. doi:10.1080/10408410902989837. PMID 19548807. 
  147. McCormick, M.. Rats, communications, and plague: Toward an ecological history. „Journal of Interdisciplinary History”. 34 (1), s. 1–25, 2003. doi:10.1162/002219503322645439. 
  148. Meerburg, B. G.; Singleton, G. R.; Kijlstra, A.. Rodent-borne diseases and their risks for public health. „Critical Reviews in Microbiology”. 35 (3), s. 221–70, 2009. doi:10.1080/10408410902989837. PMID 19548807. 
  149. Rodent-borne diseases. [dostęp 1 September 2014].
  150. Diseases indirectly transmitted by rodents. 2012. [dostęp 1 September 2014].
  151. Centers for Disease Control and Prevention: Integrated pest management: conducting urban rodent surveys. Atlanta: US Department of Health and Human Services, 2006.
  152. Wodzicki, K.. Prospects for biological control of rodent populations. „Bulletin of the World Health Organization”. 48 (4), s. 461–467, 1973. PMC:2481104. 
  153. Rodent control in agriculture - an HGCA guide. 2012. [dostęp 1 September 2014].