Grzybieniowate
 Grzybienie białe | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd |
grzybieniopodobne |
| Rząd | |
| Rodzina |
grzybieniowate |
| Nazwa systematyczna | |
| Nymphaeaceae Salisb. Ann. Bot. (König & Sims) 2: 70. Jun 1805. | |
Grzybieniowate (Nymphaeaceae Salisb.) – rodzina hydrofitów z rzędu grzybieniowców (Nymphaeales Dumort.). Liczy około 58 gatunków zamieszkujących słodkowodne zbiorniki wodne na całym świecie (najszerzej rozprzestrzeniona rodzina spośród wczesnych okrytonasiennych)[3]. Jedyny przedstawiciel rodziny nie rosnący w zbiornikach to Nymphaea thermarum pierwotnie występujący w mule wokół gorących źródeł w Rwandzie, którego naturalne siedliska zostały jednak zniszczone (gatunek zachował się wyłącznie w ogrodach botanicznych)[3].
Wiele gatunków jest uprawianych jako ozdobne tzw. „lilie wodne” ze względu na okazałe kwiaty lub z powodu efektownych, dużych liści pływających. Nasiona i kłącza niektórych gatunków są jadalne[4].
.jpg)
Morfologia[edytuj | edytuj kod]
- Pokrój
- Rośliny o grubym kłączu rosnącym na dnie zbiornika, z którego wyrastają długoogonkowe liście i pojedyncze kwiaty umieszczone na długich szypułkach[5]. Kłącze zwykle pełzające, tylko u roślin z rodzaju grążel krótkie i wzniesione[2].
- Liście
- Część liści zanurzona, część ma blaszki pływające po powierzchni wody, czasem też wynurzone. Liście pływające mają blaszki duże, okrągłe, tarczowate lub sercowate[5]. U wiktorii królewskiej liście osiągają ok. 2 m średnicy i usztywnione rurkowatymi wiązkami przewodzącymi mogą utrzymać na powierzchni wody ciężar do 75 kg[4]. Liście zanurzone grążeli mają wygląd przypominający liście sałaty[3].
- Kwiaty
- Osadzone pojedynczo na długich szypułkach unoszą się na powierzchni wody lub ponad nią. Kwiaty są zwykle duże, promieniste, obupłciowe. Działek kielicha jest od 4 do 9 i są one zielone lub podobne do płatków korony. Te zwykle są żywo zabarwione, liczne (brak ich u Ondinea), umieszczone skrętolegle na osi, u wielu gatunków stopniowo przechodzą w liczne pręciki. Zalążnia jest dolna lub wpół dolna[4] – zagłębiona w beczułkowato zgrubiałym dnie kwiatowym[5] (górna tylko w rodzajach Nuphar i Ondinea), utworzona z 3–40 owocolistków[4]. Na owocolistkach rozwijają się powierzchniowo liczne zalążki[5]. Znamię okazałe, dyskowate[3].
- Owoce
- Mięsiste, uwalniają nasiona przez pęknięcia lub rozkład ścian[5]. Butelkowatego kształtu owoce grążeli unoszą się na powierzchni wody, a owoce innych rodzajów opadają na dno[3]. Nasiona zaopatrzone są w osnówkę zawierającą luźne przestwory otaczające nasiono. Dzięki takiej budowie może ono długo unosić się w wodzie i być transportowane na znaczne odległości. Wewnątrz nasion znajduje się drobny zarodek otoczony silnie rozwiniętą tkanką odżywczą – obielmem[5].
Anatomia[edytuj | edytuj kod]
Specyficzny jest układ i budowa wiązek przewodzących w łodydze (kłączu). Są one rozmieszczone na całym przekroju poprzecznym łodygi, a elementy drewna tworzą tylko cewki. W grubych szypułkach kwiatowych i ogonkach liściowych występuje miękisz powietrzny umożliwiający wymianę gazową między organami podwodnymi i powietrzem atmosferycznym. Szparki oddechowe znajdują się tylko na górnej stronie liści pływających[5].
Systematyka i pochodzenie[edytuj | edytuj kod]
Pozycja systematyczna rodziny od dawna budziła dyskusje wśród botaników ze względu na pierwotne cechy tych roślin i podobieństwa do jednoliściennych. W systemie Takhtajana rodzina klasyfikowana była w nadrzędzie Nymphaeanae sytuowanym obok Magnolianae, a w wersji systemu z 1997 grupa ta została podniesiona do rangi podklasy Nymphaeidae. W ostatniej dekadzie XX wieku stwierdzono i dowiedziono przynależność grzybieniowatych do tzw. wczesnych dwuliściennych, tworzących najstarsze linie rozwojowe w obrębie okrytonasiennych[6].
W obrębie rodziny umieszczano dawniej rodzaj lotos Nelumbo, który w istocie reprezentuje rząd srebrnikowców Proteales, w obrębie którego wyodrębniany jest w randze rodziny lotosowate Nelumbonaceae. Do systemu APG II (2003) opcjonalnie włączano do tej rodziny także podrodzinę Cabomboideae. W późniejszych systemach (APG III z 2009 i APG IV z 2016) jej przedstawiciele uznawani są już za odrębną, choć siostrzaną rodzinę pływcowatych Cabombaceae[6].
Najstarsze skamieniałości grzybieniowatych datowane są na 90 milionów lat (kreda późna)[3].
- Pozycja systematyczna rodziny według Angiosperm Phylogeny Website i systemu APG IV (2016)
Rodzina grzybieniowate należy do rzędu grzybieniowców (Nymphaeales Dumort.), stanowiącego drugie w kolejności po amborellowatych odgałęzienie w historii rozwoju okrytonasiennych. Pozycję systematyczną, filogenezę i miejsce w obrębie grzybieniowców przedstawia poniższy kladogram[2]:
| |||||||||||||||||||||||||
Podział systematyczny rodziny[edytuj | edytuj kod]
W obrębie rodziny wyróżnia się dwie podrodziny z 5 rodzajami[2][7]. Przed 2009 rokiem wyróżniano także monotypowy rodzaj Ondinea, który okazał się być gatunkiem zagnieżdżonym w rodzaju grzybienie Nymphaea (obecnie klasyfikowany jako Nymphaea ondinea), którego odmienność budowy okazała się być wynikiem szybkich zmian ewolucyjnych tłumaczonych adaptacją do specyficznych siedlisk (okresowo wysychających strumieni)[8][9]. Kłopotliwa w wielu analizach jest też pozycja utrwalonych rodzajów rozłożnia Euryale i wiktoria Victoria, które także przedstawiane bywają jako zagnieżdżone w obrębie rodzaju Nymphaea (klad Euryale-Victoria miał być siostrzany wobec podgatunków Hydrocallis-Lotus w obrębie rodzaju Nymphaea)[7][10]. W związku z polifiletycznym w takiej sytuacji charakterem rodzaju grzybienie (Nymphaea) cała grupa Nymphaea-Euryale-Victoria(-Ondinea) łączona bywała w jeden rodzaj Nymphaea sensu lato[7]. W innych analizach grzybienie (Nymphaea) sytuowane są jako siostrzane wobec pary Euryale i Victoria[8].
Podział rodziny na podrodziny i rodzaje[2][8]:
- podrodzina Nupharoideae Ito
- Nuphar Sm. – grążel
- podrodzina Nymphaeoideae
- Barclaya Wallich – barklaja
- Nymphaea L. – grzybienie
- Euryale Salisb. – rozłożnia
- Victoria Lindl. – wiktoria
Relacje filogenetyczne w obrębie rodziny[8]:
| grzybieniowate |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Przypisy[edytuj | edytuj kod]
- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d e Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-01-24] (ang.).
- ↑ a b c d e f Ross Bayton, Simon Maughan: Plant families. A Guide for Gardeners and Botanists. Chicago: The University of Chicago Press, 2017, s. 68-69. ISBN 978-0-226-52308-8.
- ↑ a b c d Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 231-232. ISBN 1-55407-206-9.
- ↑ a b c d e f g Wielka encyklopedia przyrody. Rośliny kwiatowe. 1. Warszawa: Muza S.A., 1998, s. 83-85. ISBN 83-7079-778-4.
- ↑ a b Gurcharan Singh: Plant Systematics. Enfield: Science Publishers, 2004, s. 330-331. ISBN 1-57808-351-6.
- ↑ a b c Thomas Borsch, Cornelia Löhne, John Wiersema: Phylogeny and evolutionary patterns in Nymphaeales: integrating genes, genomes and morphology. Taxon 57, 4, 2008. [dostęp 2009-03-04]. (ang.).
- ↑ a b c d Thomas Borsch, Cornelia Löhne, Mame Samba Mbaye, John Wiersema. Towards a complete species tree of Nymphaea: shedding further light on subg. Brachyceras and its relationships to the Australian water-lilies. „Telopea”. 13, 1-2, s. 193-217, 2011. DOI: 10.7751/telopea20116014.
- ↑ Löhne C., Wiersema J.H. & Borsch T.. The unusual Ondinea, actually just another Australian water-lily of Nymphaea subg. Anecphya (Nymphaeaceae). „Willdenowia”. 39, s. 55–58, 2009.
- ↑ Nutthakarn Gosanto, Sunisa Nutthapornnitchakul, Maliwan Nakkuntod. Systematics in Family Nymphaeaceae Based on Chloroplast DNA. „Burapha Science Journal”. 19, s. 1-5, 2014.