Kolor oczu

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania

Kolor oczupoligeniczna cecha, zależna przede wszystkim od ilości i typu pigmentów obecnych w tęczówce[1][2].

Ludzie i inne zwierzęta mają wiele fenotypowych możliwych kolorów oczu[3]. U ludzi są one zależne od zmiennych proporcji eumelaniny produkowanej przez melanocyty w tęczówce[2]. Jasno zabarwione oczy wielu gatunków ptaków są w dużej mierze zdeterminowane przez inne pigmenty, takie jak pterydyny, puryny i karotenoidy[4].

Trzy główne elementy w obrębie tęczówki decydują o kolorze oczu: zawartość pigmentów (melaniny) nabłonka tęczówki, zawartość melaniny w zrębie tęczówki i zagęszczenie komórek zrębu tęczówki[5]. Nabłonek tęczówki, oczu wszystkich barw, zawiera pigment eumelaninę[2][5]. Warianty kolorów wśród różnych tęczówek są zazwyczaj zależne od zawartości melaniny w obrębie zrębu tęczówki[5]. Gęstość komórek w obrębie zrębu decyduje, jak dużo światła jest pochłaniane przez zasadniczy pigment nabłonka[5].

Kolory oczu według Coona[edytuj | edytuj kod]

Według Coona, który opierając się na skali Martina, dobierał do niej trochę inne odcienie.

  • jasneniebieskie, zielone i szare.
  • jasne-mieszane – dzielą się na bardzo jasne-mieszane (niebieskie z szarymi lub zielonymi bądź zielone z szarymi) oraz właściwe jasne-mieszane (jasne lub bardzo jasne-mieszane z niewielką domieszką brązowego pigmentu [w postaci niewielkich plamek lub wąskiej obwódki wokół źrenicy). Oczy jasne i jasne mieszane mieszczą się w wartościach 16-12 w skali Martina.
  • mieszane – [12-6 w skali Martina] mieszanka jasnych (niebieskich lub szarych albo zielonych) z brązowymi w mniej więcej równych proporcjach. Mimo to mieszczą się w rozszerzonej klasyfikacji oczu jaśniej pigmentowanych. Dotyczy to przeważnie mieszanek brązowo-szarych i brązowo-niebieskich. Mieszanki brązowo-zielone często podpadają pod kategorie oczu ciemnych-mieszanych. Mieszanka pigmentów przybiera postać mniej więcej równomiernego rozmieszczenia barwników w tęczówce (głównie w postaci plamek) albo jasnej tęczówki otoczonej grubą brązową obwódką.
  • ciemne-mieszane (piwne) – [6-4 w skali Martina] brązowe z niewielką domieszką jasnego pigmentu. Zaliczane do kategorii oczu ciemno pigmentowanych.
  • ciemne – [4-1 w skali Martina] brązowe (jasno- i ciemno-) do bardzo ciemnobrązowych (określane niekiedy jako czarne).

Czynniki decydujące o kolorze oczu[edytuj | edytuj kod]

Kolor oczu jest cechą dziedziczną, na którą wpływ ma więcej niż jeden gen[6][7]. Są dwa główne geny i inne pomniejsze, które odpowiadają za ogromną liczbę możliwych kombinacji kolorów oczu[8]. U ludzi znane są trzy loci, związane z kolorem oczu: EYCL1, EYCL2 oraz EYCL3[9][10]. Geny te odpowiadają za trzy fenotypowe kolory oczu (brązowy, zielony i niebieski)[11]. Wszystkie trzy geny muszą określać ten sam kolor, aby kolor oczu był czysty; w przeciwnym wypadku otrzymamy kolor mieszany, np. piwny (brązowy + zielony), czy szary (niebieski + zielony).[6][12]. Kolor oczu zazwyczaj stabilizuje się około szóstego miesiąca życia[13].

W 2006 r. została przeanalizowana cząsteczkowa podstawa locus EYCL3[14]. Badając grupę 3839 ludzi, naukowcy stwierdzili, że 74% wszystkich wariacji koloru oczu można wyjaśnić przez polimorfizmy pojedynczych nukleotydów (SNP) blisko genu OCA2. OCA2 był wcześniej znany z tego, że jeśli jest zmutowany, gen ten może powodować rodzaj albinizmu. Najnowsze badania wykazały, że SNP mają silny związek z niebieskimi i zielonymi oczami, jak i z liczbą piegów, pieprzyków, odcieniem włosów i skóry. Autorzy podejrzewają, że SNP w OCA2 mogą być sekwencją regulatorową i w ten sposób wpływają na ekspresję genu, co zmienia pigmentację[15].

Klasyfikacja kolorów[edytuj | edytuj kod]

Postrzeganie koloru zależy od wielu czynników. To są te same oczy; jednak w zależności od oświetlenia i odcienia otoczenia, kolor oczu może wydawać się nieco różny

Kolor tęczówki może dostarczać wielu informacji o człowieku, a klasyfikacja różnych kolorów może być użyteczna przy dokumentacji patologicznych zmian, czy przewidywaniu, jak dana osoba zareaguje na różne środki farmaceutyczne oczu[16]. Są różne systemy klasyfikacji: od opisujących oczy jako "jasne" lub "ciemne" po szczegółowo stopniowane odcienie, używające fotografii do ich porównywania[16]. Inne próbują ustalić obiektywne standardy porównywania kolorów[17].

Tak jak postrzeganie koloru jest zależne od czynników, w obecności których kolor jest widziany (np. natężenie i rodzaj oświetlenia, jak i odcień otoczenia), tak samo zależne jest postrzeganie koloru oczu[18].

Kolor oczu istnieje w odmianach od najciemniejszych odcieni brązu do najjaśniejszych błękitu[6]. Widząc potrzebę ustandaryzowania systemu klasyfikacji, który byłby prosty, a mimo to wystarczająco szczegółowy do badań, Seddon et al. opracowali stopniowy system oparty na dominującym kolorze tęczówki (brązowy, jasnobrązowy, zielony, szary i niebieski) i zawartości brązowego lub żółtego pigmentu. W postrzeganiu koloru oczu można wyróżnić trzy podstawowe barwy: brązową, żółtą i szarą, a ich proporcje określają barwę oka. Na przykład, jasno-piwne oczy mają dużo żółtego i trochę brązowego barwnika, niebieskie mają bardzo mało żółtego pigmentu i nie zawierają wcale barwnika brązowego, zielone to oczy niebieskie z dość dużą ilością żółtego pigmentu. Szare oczy są szare, ponieważ mają niewiele żółtego i nikłe ilości brązowego pigmentu. Brązowe oczy są brązowe, ponieważ większość oka zawiera barwnik brązowy. Brązowy kolor oczu jest najbardziej powszechny (90%), zielony jest na drugim miejscu (7%), potem jest szary (2%), a niebieski jest najrzadszy (1%)[potrzebne źródło][19].

Brązowe[edytuj | edytuj kod]

Brązowa ludzka tęczówka. Poza tęczówką obraz został wyszarzony

U ludzi, brązowe oczy zawierają duże ilości eumelaniny w podścielisku tęczówki, co służy pochłanianiu światła, szczególnie o krótszej długości fal[5][20]. Bardzo ciemnobrązowe tęczówki mogą wydawać się czarne[21][22]. W języku angielskim jasnobrązowe lub złote oczy są czasami określane jako whiskey eyes (oczy koloru whiskey).

Brązowy jest kolorem dominującym[23] i u wielu populacji jest (z rzadkimi wyjątkami) jedynym obecnym kolorem tęczówki[24].

Oczy brązowe najczęściej występują z włosami brązowymi bądź czarnymi[25].

Zarówno ci o pochodzeniu europejskim i pozaeuropejskim mają ogólnie ciemne oczy i większą różnorodność, jeśli chodzi o kolor oczu, w obrębie rodzin[26]. Mieszkańcy Afryki, Azji i obu Ameryk mają brązowe oczy. Brązowe oczy są równie często spotykane w Europie, Oceanii i Ameryce Północnej, chociaż w obrębie niektórych populacji europejskich nie są dominującymi w równym stopniu. Kolor brązowy jest uważany za najbardziej dominujący na świecie.

Ciemnobrązowe[edytuj | edytuj kod]

Ciemnobrązowe oko

Ciemnobrązowe oczy mają najwięcej melaniny. Bardzo ciemnobrązowe tęczówki mogą się wydawać czarne. Oczy ciemnobrązowe najczęściej występują z włosami czarnymi[25].

Piwne[edytuj | edytuj kod]

Piwne oko
Piwne oko
Niektóre kolory oczu są zbyt zmieszane, aby je prawidłowo zidentyfikować, i dla uproszczenia nazywane są piwnymi. To oko jest ciemnoszare z pomarańczowym dookoła środka i niebieskawo zielone na granicy
Ciemnozielone oczy z brązową aureolą. Również trudne do zdefiniowania

Piwne oczy są skutkiem połączenia Rozpraszania Rayleigha i średniej ilości melaniny w przedgranicznej warstwie tęczówki[27][5]. Wiele badań używających trzystopniowej skali oznaczyło "piwny" jako kolor pomiędzy brązowym a ciemnobrązowym[28][29][30][31][32][33][34]. To może czasami dawać wielokolorową tęczówkę, np. oko, które jest brązowe blisko źrenicy, a ciemnoszare lub bursztynowe na zewnętrznych partiach źrenicy, kiedy jest otwarte na światło słoneczne.

Oczy piwne są najczęściej spotykane z włosami brązowymi[25].

Czasami są trudności w zdefiniowaniu "piwnego" koloru oczu, ponieważ często wydaje się być synonimem dla brązowego, a innymi razy – dla zielonego[35][21][28][30][33][36]. Został on określony jako jasny brązowy lub żółtawy brązowy[37], albo jako jaśniejszy odcień brązu[38]. W Północnej Afryce określenie "piwne" jest często używane do opisania oczu, które zmieniły kolor, w zakresie od jasnobrązowego przez zielony, nawet do niebieskiego, w zależności, jaki kolor ubrania nosi dana osoba lub jaki kolor jest dominujący w jej bezpośrednim otoczeniu. Oczy, które zmieniły kolor tylko pomiędzy jasnymi kolorami oczu- np. niebieskim, a zielonym, nie są nazywane piwnymi; pojęcie to dotyczy wyłącznie zmiennego koloru oczu, który zawiera brązowawy odcień. W Ameryce Północnej określenie piwny (hazel) używa się również do opisania zmiennego koloru oczu, ciężkiego do ustalenia, nawet w obrębie kolorów jasnych (niebieski, zielony i szary), np. szaro-niebieskie oko, gdzie ciężko jest określić dominujący kolor może być nazwane piwnymi.

Bursztynowe[edytuj | edytuj kod]

Bursztynowe oko
Ludzkie bursztynowe oczy, z widocznym zielonkawożółtym i rdzawomiedzianym odcieniem

Bursztynowe oczy są jednolitego koloru i mają silne zielonkawe/złote i rdzawe/miedziane zabarwienie. Może za to być odpowiedzialne wytrącanie się żółtego pigmentu, zwanego lipochromem, w tęczówce (który jest również obecny w zielonych i fioletowych oczach)[39][40].

Oczy bursztynowe najczęściej występują z włosami brązowymi[25].

Żółte oczy niektórych gołębi zawierają żółty fluorescencyjny pigment znany jako pterydyna[41]. Uważa się, że jasnożółte oczy puchacza wirginijskiego są skutkiem obecności pterydynowego pigmentu ksantopteryny w pewnych chromatoforach (zwanych ksantoforami) w podścielisku tęczówki[42]. U ludzi żółte plamki lub łatki są najprawdopodobniej wywołane pigmentem lipofuscyna, znanym również jako lipochrom[27].

Zielone[edytuj | edytuj kod]

Zielone oczy
Naturalnie zielone oczy

Zielone oczy są wynikiem obecności małej lub umiarkowanej ilości melaniny, co jawi się pod lampą szczelinową jako niebieskie oko z małymi kropkami koloru piwnego, rozprowadzonymi na przodzie. Niebieski i piwny razem dają zielony, nie ma jednak zielonego pigmentu. Jeśli ilość pigmentu nieco wzrośnie, może on przykryć niebieski. Jeśli pigment przykryje niebieski całkowicie, oko może stać się piwne. Zielone oczy są mało rozpowszechnione, ale najczęściej spotykane są u Europejczyków, szczególnie w Irlandii i Europie Północnej. Spośród Amerykanów o europejskim pochodzeniu, zielone oczy są najczęściej spotykane wśród tych o germańskim i celtyckim pochodzeniu, około 16%[43].

Oczy zielone najczęściej występują z włosami rudymi[25].

Szare[edytuj | edytuj kod]

Szare oczy
Niebieskoszare oko

Szare oczy, podobnie jak oczy niebieskie i zielone, posiadają melaninę w tylej części tęczówki, podczas gdy przednia część tęczówki zawiera znikome jej ilości. Szary kolor oka podobny jest nieco do barwy niebieskiej, jednak szara tęczówka posiada większe ilości kolagenu, przez co światło zostaje w niej rozszczepione w inny sposób niż w tęczówce niebieskiej. Uwzględniając biologiczne aspekty kolorów oka, barwa szara jest barwą wypadkową niebieskiego i zielonego koloru oczu. Jednocześnie sugeruje się, że oczy szare, oraz niebieskie mogą mieć różne zawartości melaniny, niezależnie od barwy. Gdy tęczówka barwy szarej widziana jest w powiększeniu, wykazuje niekiedy tendencję do posiadania bardzo niewielkich ilości barw żółtej i brązowej w przedniej części tęczówki. Szare oczy najczęściej występują w Europie Wschodniej, północnej części Bałkanów, oraz w niektórych rejonach Azji Zachodniej. Szara barwa tęczówki spotykana była także pośród niektórych berberyjskich ludów Algierii w Afryce Północnej, jak i również pośród niektórych mieszkańców Bliskiego Wschodu, Azji Centralnej, oraz Azji Południowej. Oczy szare najczęściej występują z włosami brązowymi, czarnymi lub blond[25].

Niebieskie[edytuj | edytuj kod]

Niebieskie oko
Niebieskie oko
Niebieskozielone ludzkie oko

Główna teoria mówi, że niebieskie oczy pojawiły się z czasem, przez tysiąclecia przystosowywania się do zimniejszego klimatu. Na początku 2008 duńscy naukowcy odnaleźli nowy trop, mogący wyjaśnić genezę niebieskich oczu. Opierając się na długich badaniach prowadzonych wśród społeczności Danii, Jordanii i Turcji doszli do wniosku, że niebieska barwa oczu pojawiła się wskutek mutacji[44]. Tę samą konkluzję wysnuł australijski naukowiec Richard Sturm z Uniwersytetu Queensland w Brisbane. Według nich mutacja miała miejsce ok. 10 000 lat temu. Jej rozprzestrzenienie się nastąpić miało wraz z wędrówką na północ, zaś wcześniej jedyną barwą była brązowa. Pojawienie się mutacji u jednego osobnika rodzi domysł naukowców, że współcześni ludzie mający niebieskie oczy wywodzą się od wspólnego przodka.

Niebieskie oczy zawierają niewielką ilość melaniny w podścielisku tęczówki; światło o dłuższych falach jest absorbowane przez leżący pod spodem pigment nabłonka tęczówki, a krótsze fale są odbijane dzięki rozpraszaniu Rayleigha[5]. Obecna jest eumelanina – rodzaj melaniny[20]. Wzór dziedziczności, towarzyszący niebieskim oczom, jest uznawany za podobny do cechy recesywnej[7].

Niebieskie oczy są stosunkowo powszechne w całej Europie i innych rejonach, zamieszkanych przez ludność pochodzenia europejskiego, takich jak: Kanada, USA, Australia oraz w kilku krajach Ameryki Południowej: Argentynie, Urugwaju, czy Brazylii. W pozostałych częściach świata są stosunkowo rzadkie. Około 8% populacji świata ma niebieskie oczy.

Finlandia i Litwa mają największy odsetek niebieskookich ludzi; jest to również kolor oczu bardzo powszechny w innych krajach leżących nad Morzem Bałtyckim[45]. Pewne badanie wykazało, że niemal 90% Islandczyków ma niebieskie lub zielone oczy[46]. Badania w 2002 r. udowodniły powszechne występowanie niebieskiego koloru oczu wśród przedstawicieli rasy białej o nie-latynoskim pochodzeniu w Stanach Zjednoczonych – odsetek wynosi 33,8% dla urodzonych między 1936 a 1951 r. oraz 57,4% dla urodzonych między 1899 a 1905[7].

Jako że produkcja melaniny rośnie w ciągu pierwszych kilku lat życia, niebieskie oczy dzieci mogą ściemnieć, kiedy staną się starsze.

Oczy niebieskie najczęściej występują z włosami blond bądź czarnymi[25].

Fioletowe i czerwone[edytuj | edytuj kod]

Fioletowo-czerwone oczy u osoby z albinizmem

Wrażenie fioletowych oczu jest wynikiem zmieszania czerwonych i niebieskich odbić. Fioletowe, oraz czerwone barwy tęczówki są niezwykle rzadkie, jako iż występują niemal jedynie pośród ludzi dotkniętych albinizmem. Fioletowe oczy są niemal zupełnie pozbawione melaniny, natomiast oczy czerwone nie zawierają jej wcale. Od czasu pojawienia się nowych dowodów osobistych, istnieje możliwość oznaczenia barwy swoich oczu jako "czerwona".

Wady wrodzone[edytuj | edytuj kod]

Różnobarwność tęczówek (heterochromia iridium): prawe oko tej kobiety ma brązową tęczówkę, a lewe – piwno-zieloną.

Jedną z wad wrodzonych jest heterochromia, czyli różnobarwność tęczówki oka lub obu oczu.

Zobacz też[edytuj | edytuj kod]

Przypisy

  1. Wielgus AR, Sarna T. "Melanin in human irides of different color and age of donors." Pigment Cell Res. 2005 Dec;18(6):454-64. PMID 16280011.
  2. 2,0 2,1 2,2 Prota G, Hu DN, Vincensi MR, McCormick SA, Napolitano A. "Characterization of melanins in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors." Exp Eye Res. 1998 Sie;67(3):293-9. PMID 9778410.
  3. Morris, PJ. "Phenotypes and Genotypes for human eye colors." Athro Limited website. Retrieved May 10, 2006.
  4. Oliphant LW. "Pteridines and purines as major pigments of the avian iris." Pigment Cell Res. 1987;1(2):129-31. PMID 3507666.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 Huiqiong Wang, Stephen Lin, Xiaopei Liu, Sing Bing Kang. "Separating Reflections in Human Iris Images for Illumination Estimation." Proc. IEEE International Conference on Computer Vision, 2005.
  6. 6,0 6,1 6,2 Sturm RA, Frudakis TN. "Eye color: portals into pigmentation genes and ancestry." Trends Genet. 2004 Sie;20(8):327-32. PMID 15262401.
  7. 7,0 7,1 7,2 Grant MD, Lauderdale DS. "Cohort effects in a genetically determined trait: eye color among US whites." Ann Hum Biol. 2002 Lis-Gru;29(6):657-66. PMID 12573082.
  8. Eye color mocks easy rules
  9. Rebbeck TR, Kanetsky PA, Walker AH, Holmes R, Halpern AC, Schuchter LM, Elder DE, Guerry D. "P gene as an inherited biomarker of human eye color." Cancer Epidemiol Biomarkers Prev. 2002 Sie;11(8):782-4. PMID 12163334.
  10. "Eye color is more complex than two genes." Athro, Limited. Retrieved Sierpień 1, 2006.
  11. Morris, PJ. "Phenotypes and Genotypes for human eye colors." Athro Limited website. Retrieved Maj 10, 2006.
  12. OMIM - SKIN/HAIR/EYE PIGMENTATION, VARIATION IN, 5; SHEP5
  13. Why Babies Are Born with Blue Eyes
  14. Paul Rincon, Genetics of eye color unlocked, BBC News, 20 grudnia 2006
  15. Duffy DL, Montgomery GW, Chen W, Zhao ZZ, Le L, James MR, Hayward NK, Martin NG, and Sturm, RA "A Three–Single-Nucleotide Polymorphism Haplotype in Intron 1 of OCA2 Explains Most Human Eye-color Variation" Am. J. Hum. Genet. 2002 80:000, 2007.
  16. 16,0 16,1 German EJ, Hurst MA, Wood D, Gilchrist J. "A novel system for the objective classification of iris color and its correlation with response to 1% tropicamide." Ophthalmic Physiol Opt. 1998 Mar;18(2):103-10. PMID 9692029.
  17. Fan S, Dyer CR, Hubbard L. Quantification and Correction of Iris Color." Technical report 1495, University of Wisconsin-Madison, Gru 2003.
  18. Color Perception
  19. Seddon JM, Sahagian CR, Glynn RJ, Sperduto RD, Gragoudas ES. "Evaluation of an iris color classification system." The Eye Disorders Case-Control Study Group. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1990 Sie;31(8):1592-8. PMID 2201662.
  20. 20,0 20,1 Menon IA, Basu PK, Persad S, Avaria M, Felix CC, Kalyanaraman B. "Is there any difference in the photobiological properties of melanins isolated from human blue and brown eyes?" Br J Ophthalmol. 1987 Lip;71(7):549-52. PMID 2820463.
  21. 21,0 21,1 Hammond BR Jr, Fuld K, Snodderly DM. "Iris color and macular pigment optical density." Exp Eye Res. 1996 Mar;62(3):293-7. PMID 8690039.
  22. Prieto JG. "Eye color in skin cancer." Int J Dermatol. 1977 Lip;16(5):406-7. PMID 873674.
  23. Eiberg H, Mohr J. "Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair colour (HCL3) on chromosome 15q." Eur J Hum Genet. 1996;4(4):237-41. PMID 8875191.
  24. OMIM - SKIN/HAIR/EYE PIGMENTATION, VARIATION IN, 1; SHEP
  25. 25,0 25,1 25,2 25,3 25,4 25,5 25,6 Kolor oczu a kolor włosów
  26. Frudakis T, Thomas M, Gaskin Z, Venkateswarlu K, Chandra KS, Ginjupalli S, Gunturi S, Natrajan S, Ponnuswamy VK, Ponnuswamy KN. Sequences associated with human iris pigmentation." Genetics. 2003 Gru;165(4):2071-83. PMID 14704187.
  27. 27,0 27,1 Lefohn, A., Budge, B., Shirley, P., Caruso, R., and Reinhard, E. 2003. An Ocularist's Approach to Human Iris Synthesis. IEEE Comput. Graph. Appl. 23, 6 (Lis. 2003), 70-75. DOI= http://dx.doi.org/10.1109/MCG.2003.1242384
  28. 28,0 28,1 Zhu G, Evans DM, Duffy DL, Montgomery GW, Medland SE, Gillespie NA, Ewen KR, Jewell M, Liew YW, Hayward NK, Sturm RA, Trent JM, Martin NG. "A genome scan for eye color in 502 twin families: most variation is due to a QTL on chromosome 15q." 1: Twin Res. 2004 Kwi;7(2):197-210. PMID 15169604.
  29. Albert DM, Green WR, Zimbric ML, Lo C, Gangnon RE, Hope KL, Gleiser J. Hazel eyes often appear to shift in color from light brown to a medium or light olive green. "Iris melanocyte numbers in Asian, African American, and Caucasian irides." Trans Am Ophthalmol Soc. 2003;101:217-21; discussion 221-2. PMID 14971580.
  30. 30,0 30,1 Mitchell R, Rochtchina E, Lee A, Wang JJ, Mitchell P; Blue Mountains Eye Study. "Iris color and intraocular pressure: the Blue Mountains Eye Study." Am J Ophthalmol. 2003 Mar;135(3):384-6. PMID 12614760.
  31. Lindsey JD, Jones HL, Hewitt EG, Angert M, Weinreb RN. "Induction of tyrosinase gene transcription in human iris organ cultures exposed to latanoprost." Arch Ophthalmol. 2001 Cze;119(6):853-60. PMID 11405836.
  32. Frank RN, Puklin JE, Stock C, Canter LA. "Race, iris color, and age-related macular degeneration." Trans Am Ophthalmol Soc. 2000;98:109-15; discussion 115-7. PMID 11190014.
  33. 33,0 33,1 Regan S, Judge HE, Gragoudas ES, Egan KM. "Iris color as a prognostic factor in ocular melanoma." Arch Ophthalmol. 1999 Czer;117(6):811-4. PMID 10369595.
  34. Hawkins TA, Stewart WC, McMillan TA, Gwynn DR. "Analysis of diode, argon, and Nd: YAG peripheral iridectomy in cadaver eyes." Doc Ophthalmol. 1994;87(4):367-76. PMID 7851220.
  35. Understanding Genetics: Human Health and the Genome
  36. Naldi L, Altieri A, Imberti GL, Giordano L, Gallus S, La Vecchia C; Oncology Study Group of the Italian Group for Epidemiologic Research in Dermatology (GISED). "Cutaneous malignant melanoma in women. Phenotypic characteristics, sun exposure, and hormonal factors: a case-control study from Italy." Ann Epidemiol. 2005 Wrz;15(7):545-50. PMID 16029848.
  37. April Holladay. "Funny – you can't hide those lightening eyes." USATODAY.com. 8 października 2004. Wydane 17 sierpnia 2006.
  38. English JS, Swerdlow AJ, MacKie RM, O'Doherty CJ, Hunter JA, Clark J, Hole DJ. "Relation between phenotype and banal melanocytic naevi." Br Med J (Clin Res Ed). 1987 Cze 17;294(6565):152-4. PMID 3109545.
  39. http://www.hhmi.org/cgi-bin/askascientist/highlight.pl?kw=&file=answers%2Fgenetics%2Fans_044.html
  40. Eye Color
  41. Oliphant LW. "Observations on the pigmentation of the pigeon iris." Pigment Cell Res. 1987;1(3):202-8. PMID 3508278.
  42. Oliphant LW. "Crystalline pteridines in the stromal pigment cells of the iris of the great horned owl." Cell Tissue Res. 1981;217(2):387-95. PMID 7237534.
  43. Gene Expression: NLSY blogging: Eye and hair color of Americans.
  44. Niebieskie oczy wynikiem mutacji Paweł Szablewski, 2008-02-16
  45. Eye Color Map of Europe
  46. Rafnsson V, Hrafnkelsson J, Tulinius H, Sigurgeirsson B, Olafsson JH. "Risk factors for malignant melanoma in an Icelandic population sample." Prev Med. 2004 Aug;39(2):247-52. PMID 15226032.