Mixotricha paradoxa

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Mixotricha paradoxa
Mixotricha paradoxa.png
Systematyka
Supergrupa Excavata
Królestwo protisty
Klad Metamonada
Klad Trichozoa
Klad Parabasalia
Klad Trichomonadida
Rodzina Devescovinidae
Rodzaj Mixotricha
Gatunek Mixotricha paradoxa
Nazwa systematyczna
Mixotricha paradoxa Sutherland, 1933
[1]
"(systm)" Systematyka w Wikispecies

Mixotricha paradoxagatunek pierwotniaka z rodziny Devescovinidae. Wiciowiec zaliczany do supergrupy Excavata. Żyje symbiotycznie w płynnej treści pokarmowej jelita tylnego australijskiego termita Mastotermes darwiniensis, będąc jednym z największych organizmów jego mikrobiomu.

Budowa[edytuj | edytuj kod]

Mixotricha paradoxa jest dużym, widocznym gołym okiem, przedstawicielem trychomonad[2]. Ma spłaszczony, gruszkowaty kształt – przybliżone wymiary ciała to 340 μm długości, 200 μm szerokości i 25 μm grubości, zwykle mało zmienny, może się wyginać. Jądro komórkowe małe – 20 μm × 7 μm[1]. Podobnie jak inne pierwotniaki z tej linii ewolucyjnej (nazywanej czasem Archaeozoa) nie ma mitochondriów i jest anaerobem.

Symbioza[edytuj | edytuj kod]

Ze względu na złożoność układów symbiotycznych, w których bierze udział, jest podawany, m.in. przez Lynn Margulis, jako argument za uznaniem istotnej roli symbiozy w ekologii i ewolucji oraz jako przykład, ilustrujący trudności z ustaleniem odrębności osobników[3]. Zdaniem badaczki aktywność Mixotricha paradoxa ilustruje, jak mogła zachodzić symbiogeneza[4].

Zdolność poruszania się[edytuj | edytuj kod]

Ciało Mixotricha paradoxa oprócz struktur typowych dla wszystkich parabasaliów ma cytoszkieletalne powłoki, umożliwiające przyczepianie się epibiontycznych bakterii różnych typów. Większość komórki pokrywają rzędy zasiedlone przez Gram-ujemne pałeczki. Ponadto w różnych rejonach organizmu Mixotricha paradoxa żyją inne, duże pałeczki spokrewnione z Bacteroides oraz krętki z nowo opisanego gatunku Canaleparolina darwiniensis (duże) i Treponema (małe)[5][6], a także gatunek krętka, o pośredniej wielkości, przypominający rodzaj Borrelia[7]. Liczba ektosymbiotycznych bakterii wynosi po kilkaset tysięcy na osobniku[8]. Ruchy krętków przyczepionych do komórki pierwotniaka służą mu do poruszania się, podczas gdy jego własne cztery wici z przodu ciała służą jedynie do nadawania kierunku. Jest to rzadki przypadek symbiozy między organizmami eukariotycznymi i prokariotycznymi, którego skutkiem jest zdolność ruchu[5]. Usunięcie symbiotycznych bakterii, np. przy użyciu antybiotyków, po których zastosowaniu krętki przekształcają się w cystowate twory, być może przetrwalniki, sprawia, że wiciowiec przyjmuje postać kulistą i traci zdolność ruchu. Podobne, choć słabsze skutki przynosi niedobór pożywienia[9].

Pierwotnie uważano, że zamieszkujące ciało pierwotniaka krętki są jego rzęskami[1]. Naturę ruchu i symbiotyczny układ rozpoznano dopiero po mniej więcej trzydziestu latach od odkrycia organizmu[10]. Ścisły związek Mixotricha paradoxa z jego symbiotycznymi bakteriami sprawia, że niektórzy rozszerzają na takie przypadki pojęcie chimery[3] i uważają, że genomy jego symbiontów należy rozpatrywać łącznie (podobnie jak zwykle rozpatruje się leżące w tej samej komórce genomy jądra, mitochondriów i – u glonów i roślin – chloroplastów), przez co jest określany jako istota o kilku genomach[4].

Gatunek symbiotyczny termita[edytuj | edytuj kod]

W momencie odkrycia uważano, że Mixotricha paradoxa jest pasożytem termitów[1]. Ponieważ w komórkach Mixotricha paradoxa znajdowane są fragmenty drewna, jak również wyizolowano z nich kilka enzymów trawiących składniki drewna (zwłaszcza celulazy i ksylanazy), uważa się, że wiciowiec ten bierze udział w trawieniu materiału roślinnego w jelitach termitów[11]. Kilkudniowe głodzenie termita powoduje zanik zasiedlających go wiciowców, w tym Mixotricha paradoxa, a następnie zanik aktywności celulazy w jego jelicie tylnym[12], co jest wiązane z udziałem pierwotniaków w trawieniu celulozy. Podobny efekt daje karmienie termitów pokarmem niezawierającym celulozy (skrobią). Przywrócenie typowej, celulozowej diety, co prawda przywraca zdolność termitów do wytwarzania celulazy, jednak pozbawione symbiotycznych pierwotniaków giną, co sugeruje, że ich udział w trawieniu celulozy jest niezbędny[13]. Pewne badania wskazują jednak na to, że własny aparat trawienny wiciowców zasiedlających jelita termitów jest przynajmniej częściowo nieaktywny, gdyż korzystają one z enzymów wytwarzanych przez ślinianki gospodarza[14].

Przypisy

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 Jean L. Sutherland. Memoirs: Protozoa from Australian Termites. „Quarterly Journal of Microscopical Science”, s. 145-173, czerwiec 1933 (ang.). 
  2. Lynn Margulis, Michael Chapman, Ricardo Guerrero, John Hall. The last eukaryotic common ancestor (LECA): Acquisition of cytoskeletal motility from aerotolerant spirochetes in the Proterozoic Eon. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 103 (35), s. 13080-13085, 29 sierpnia 2006. doi:10.1073/pnas.0604985103 (ang.). 
  3. 3,0 3,1 Lynn Margulis: Microbes in Evolution. W: Jahrbuch 2001 des Collgeium Helveticum der ETH Zürich. Helga Nowotny, Martina Weiss, Karin Hänni (red.). Zürich: vdf Hochschulverlag AG, 2002, s. 285–290. ISBN 3-7281-2807-4.
  4. 4,0 4,1 Lynn Margulis, Dorion Sagan. The Beast with Five Genomes. „Natural History Magazine”, czerwiec 2001 (ang.). 
  5. 5,0 5,1 Marika Wenzel, Renate Radek, Guy Brugerolle, Helmut König. Identification of the ectosymbiotic bacteria of Mixotricha paradoxa involved in movement symbiosis. „European Journal of Protistology”. 39 (1), s. 11-23, 2003. doi:10.1078/0932-4739-00893 (ang.). 
  6. Guy Brugerolle. Devescovinid features, a remarkable surface cytoskeleton, and epibiotic bacteria revisited in Mixotricha paradoxa, a parabasalid flagellate. . 224 (1-2), s. 49-59, październik 2004. doi:10.1007/s00709-004-0052-8. PMID 15726809 (ang.). 
  7. Andrew M. Wier, Luciano Sacchi, Michael F. Dolan, Claudio Bandi, James Macallister, Lynn Margulis. Spirochete Attachment Ultrastructure: Implications for the Origin and Evolution of Cilia. „The Biological Bulletin”. 218 (1), s. 25-35, luty 2010. ISSN 0006-3185. PMID 20203251 (ang.). 
  8. Michael F. Dolan. Speciation of termite gut protists: the role of bacterial symbionts. „International Microbiology”, s. 203–208, 2001. doi:10.1007/s10123-001-0038-8 (ang.). 
  9. Renate Radek, Gülcan Nitsch. Ectobiotic spirochetes of flagellates from the termite Mastotermes darwiniensis: Attachment and cyst formation. „European Journal of Protistology”. 43 (4), s. 281–294, 5 listopada 2007. doi:10.1016/j.ejop.2007.06.004 (ang.). 
  10. L. R. Cleveland, A. V. Grimstone. The Fine Structure of the Flagellate Mixotricha paradoxa and Its Associated Micro-Organisms. „Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences”. 159 (977), s. 668-686, 17 marca 1964 (ang.). 
  11. Helmut König, Marika Wenzel, Li Li, Jürgen Fröhlich: Mixotricha paradoxa: an archaezoan eukaryotic model organism. W: Proceedings of the First European Workshop on Exo-Astrobiology , 16 - 19 September 2002, Graz, Austria. Huguette Lacoste (red.). Noordwijk: ESA Publications Division, listopad 2002, s. 193-195. ISBN 92-9092-828-X.
  12. P.C. Veivers, Anna M. Musca, R.W. O'Brien, M. Slaytor. Digestive enzymes of the salivary glands and gut of Mastotermes darwiniensis. „Insect Biochemistry”. 12 (1), s. 35–40, 1982. doi:10.1016/0020-1790(82)90068-3 (ang.). 
  13. P.C. Veivers, R.W. O'Brien, M. Slaytor. Selective defaunation of Mastotermes darwiniensis and its effect on cellulose and starch metabolism. „Insect Biochemistry”. 13 (1), s. 95–101, 1983. doi:10.1016/0020-1790(83)90069-0 (ang.). 
  14. Li Li, Jürgen Fröhlich, Peter Pfeiffer, Helmut König. Termite Gut Symbiotic Archaezoa Are Becoming Living Metabolic Fossils. „Eukaryotic Cell”. 2 (5), s. 1091-1098, październik 2003. doi:10.1128/EC.2.5.1091-1098.2003 (ang.).