Mnemiopsis leidyi

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Mnemiopsis leidyi
Agassiz, 1860
M. leidyi w wodach Oslofiordu.
M. leidyi w wodach Oslofiordu.
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ żebropławy
Gromada ramieniowe
Rząd Lobata
Rodzina Bolinopsidae
Rodzaj Mnemiopsis
Gatunek Mnemiopsis leidyi Agassiz, 1860[1]
Synonimy
  • Mnemiopsis gardeni Agassiz, 1860
  • Mnemiopsis mccradyi Mayer, 1900
Zasięg występowania
Mapa występowania
Zasięg występowania M. leidyi – kolorem czerwonym zaznaczono obszar pierwotnego występowania, różowym – akweny skolonizowane w wyniku zawleczenia.
Systematyka Systematyka w Wikispecies
Commons Multimedia w Wikimedia Commons

Mnemiopsis leidyi – monotypowy gatunek żebropława, będący jedynym znanym gatunkiem monotypowego rodzaju Mnemiopsis, występujący pierwotnie w przybrzeżnych wodach zachodniego Atlantyku. Od lat osiemdziesiątych rozprzestrzenia się w innych akwenach świata. Obojnak, zdolny do samozapłodnienia. Posiada lucyferazę, jest zdolny do bioluminescencji. Wykazuje duże zdolności do regeneracji utraconych części ciała. Drapieżnik o dużej plastyczności fenotypowej, jego inwazje doprowadziły do katastrof ekologicznych w ekosystemach Morza Czarnego i Morza Kaspijskiego. Zawleczony do Bałtyku, występuje w wodach Zatoki Gdańskiej.

Cechy morfologiczne[edytuj | edytuj kod]

M. leidyi w Monterey Bay Aquarium
M. leidyi w akwarium Oceanarium w Nowej Anglii

Ciało owalne, lekko spłaszczone, długość ciała: 7-12 cm, średnica: 2,5-5 cm, korpus przedłużają płaty gębowe: obok dwóch głównych występują cztery mniejsze, z wiciami na obrzeżach, w trakcie ruchu płaty zamykają całkowicie otwór gębowy. Wargi szczeliny gębowej kurczliwe, w środkowej części z fałdem ciągnącym się do końcowej części kanału gardłowego. Dookoła zewnętrznego końca warg przebiegają cztery kanały utworzone z końców kanału gardłowego[2]. Aparat czułkowy ulokowany nad wargami gębowymi. Wzdłuż boków ciała ciągną się 4 bruzdy, utworzone z kępek rzęsek, uchodzące do warg gębowych – służące do chwytania i transportu zdobyczy[3]. Zwierzę porusza się dzięki uderzeniom czułków znajdujących się na jego powierzchni. Ciało przezroczyste, organizm zdolny do bioluminescencji. Światło produkują wyspecjalizowane komórki (fotocyty), rozłożone nierównomiernie wzdłuż bruzd, pomiędzy komórkami z rzęskami a komórkami jamy gastralnej, i zawierające lucyferazę[4][5]. Na końcu apikalnym ciała znajduje się statocysta, płaty gębowe sięgają aż do wysokości statocysty. Gonady (obojnacze) ułożone wzdłuż kanałów układu trawiennego: rzędy spermatoforów znajdują się naprzeciwko rzędów jajników. Gatunek wykazuje bardzo duży polimorfizm fenotypowy – w rodzaju Mnemiopsis wyróżniano początkowo 3 gatunki, jednak okazało się, że wszystkie trzy to formy ekologiczne jednego gatunku, M. leidyi [6].

Występowanie[edytuj | edytuj kod]

Pierwotnie wzdłuż atlantyckich wybrzeży Ameryk: od 42°N do 46°S. Występuje w płytkich wodach przybrzeżnych, zatokach, estuariach, na głębokości od 2 m do 30 m, zwykle ponad termokliną, w strefach zasobnych w zooplankton (11-200 mg węgla organicznego/m3), który stanowi jego pokarm[7][8][9].

Ekspansja[edytuj | edytuj kod]

W latach 80. XX w. zawleczony z wodą balastową przez statki zawijające do portów Morza Czarnego, gdzie wkrótce stał się gatunkiem dominującym w pelagialu[10]. Zagęszczenie osobników M. leidyi w M. Czarnym osiągnęło w szczytowym momencie inwazji w 1988 r. ponad 400 osobników/m3 – według relacji morze zamieniło się w galaretowatą breję[11], ale wkrótce ich liczebność zmalała, ponieważ żebropławy te wyjadły w krótkim czasie większość zooplanktonu, stanowiącego ich pokarm[12].

W roku 1999 gatunek został zawleczony do Morza Kaspijskiego[13][14], wkrótce też przedostał się przez Morze Marmara[15] na Morze Śródziemne[16] i do Morza Azowskiego[17]. W 2006 stwierdzono jego obecność w Morzu Północnym[18] i w cieśninach duńskich oraz na Bałtyku[19][20][21]. Zagęszczenia populacji w Bałtyku i Morzu Północnym nie przekraczają 100 osobników /m³[21], ale gatunek dalej rozprzestrzenia się w tych akwenach – w 2007 roku stwierdzono go w Zatoce Puckiej[22], przy wybrzeżach Gotlandii i w Zatoce Ryskiej[21][23].

Biologia i ekologia[edytuj | edytuj kod]

Zajmowane siedliska[edytuj | edytuj kod]

Jest organizmem eurytopowym, eurytermicznym – toleruje temperatury od 0 do 32 °C, optimum termiczne – ok. 20 °C, euryhalinowym – toleruje zasolenie w granicach 5-38 g/L[7][9]. Znosi niską (0,2-0,3 mg/L) zawartość tlenu w wodzie[9]. Swobodnie unosi się w toni wodnej, prądy wodne mogą przenosić go na duże odległości. Nie podejmuje dobowych migracji pionowych, choć nocą częściej przebywa przy powierzchni[9].

Odżywianie[edytuj | edytuj kod]

Drapieżnik, aktywnie poluje na ofiary, pływając z otworem gębowym skierowanym do przodu i chwytając je przy pomocy płatów i czułków. Żeruje całą dobę, prędkość przemieszczania się polującego osobnika wynosi od 0,2 do 1,2 cm/s[24]. W skład pokarmu wchodzą: małe organizmy planktonowe (głównie skorupiaki: widłonogi i wioślarki), jaja i larwy bezkręgowców unoszące się w pelagialu, ikra ryb i narybek[25][26][27]. Średnia wielkość cząstek pokarmu wchodzących w skład jego diety wynosi od 0,75 do 1 mm[28].

Rozmnażanie[edytuj | edytuj kod]

Obojnak, zdolny do samozapłodnienia – jeden osobnik może stać się założycielem nowej populacji[29][30]. Dojrzałość płciową osiąga przy wymiarach ciała powyżej 26 mm, stwierdzono jednak także przypadki pedogenezy – osiągania dojrzałości płciowej przez larwy i osobniki młodociane, o długości ciała mniejszej niż 12 mm[29][30]. Liczba wytwarzanych jednocześnie jaj zależy od dostępności pokarmu i temperatury, jeden duży osobnik może wyprodukować 2-14 tysięcy jaj. Rozród wykazuje cykl dobowy: uwalnianie jaj i spermy następuje wieczorem, z maksimum około północy, zapłodnienie jest zewnętrzne[7][29]. Jaja po uwolnieniu pęcznieją w kontakcie z wodą morską. Rozwój złożony, z larwą wolnopływającą[7]. Nie jest wiadome, jaka jest długość życia osobnika.

Osobniki M. leidyi wykazują dużą zdolność do regeneracji uszkodzonych części ciała, odbudowują się, nawet gdy utracą 75% ciała[31].

Genetyka[edytuj | edytuj kod]

Genom M. leydyi został zsekwencjonowany[32][33]. Analizy filogenetyczne z użyciem sekwencji genowych tego żebropława wykazały, że to żebropławy właśnie, a nie gąbki, jak dotychczas przypuszczano, są taksonem siostrzanym dla wszystkich pozostałych zwierząt[32][34]. Mitochondrialny DNA M.leidyi ma wielkość 10 kb, co stawia go wśród najmniejszych spośród znanych cząsteczek mitochondrialnego DNA zwierząt. Genom mitochondrialny tego gatunku utracił wiele genów (m.in. wszystkie mitochondrialne kopie genów tRNA)[35]. Drugorzędowa struktura mitochondrialnego rRNA jest uproszczona w porównaniu do odpowiednich cząsteczek rRNA u innych zwierząt. W genomie M. leidyi nie stwierdzono obecności mikroRNA ani genów białek jądrowych Drosha i Pasha, związanych z syntezą mikroRNA[36].

Interakcje międzygatunkowe[edytuj | edytuj kod]

Wchodzi w skład diety niektórych ptaków i ryb (Peprilus alepidotus, Peprilus triacanthus), jednak jedynymi drapieżnikami mogącymi regulować jego liczebność są duże żebropławy i scyfomeduzy. Żebropław Beroe ovata żeruje prawie wyłącznie na M. leidyi, co jest wykorzystywane w walce z niekontrolowanym wzrostem liczebności M. leidyi[7][30].

Znaczenie[edytuj | edytuj kod]

Zawleczenie M. leidyi do Morza Czarnego i do Morza Kaspijskiego było, obok postępującej eutrofizacji, przyczyną ekologicznej katastrofy, która całkowicie zrujnowała tamtejsze ekosystemy[12][14][37][38]. M. leidyi znalazł w Morzu Czarnym dogodne warunki do rozwoju, co wobec braku żerujących na nim drapieżników doprowadziło do niekontrolowanego wzrostu liczebności jego populacji. M. leidyi stał się gatunkiem dominującym w zooplanktonie tych mórz (i nadal takim pozostaje, choć jego udział zmalał z ponad 90% do 75%), co zmieniło strukturę sieci troficznej i przepływ energii i materii w ekosystemie[39]. Pojawiający się masowo M. leidyi wyjadł zooplankton, będący podstawą diety ważnych gospodarczo gatunków ryb (czarnomorskich śledzi, szprotów i sardeli). Spowodowało to drastyczną redukcję pogłowia tych ryb, pogłębioną dodatkowo przez wyjadanie ikry i narybku. Straty w rybołówstwie poniesione z tego powodu w końcu lat 80. XX w. oszacowano na 300-400 mln dolarów[39]. Ponieważ żaden gatunek nie odżywiał się M. leidyi, olbrzymia biomasa zgromadzona w ciałach jego osobników pozostawała niedostępna dla wyższych pięter łańcucha troficznego, ciała obumarłych osobników opadały na dno i, rozkładając się, pogłębiały deficyty tlenowe, eliminując także organizmy bentosowe i przyczyniając się do rozwoju saprofagicznych bakterii[37][39]. Sytuacja w Morzu Czarnym ulega lekkiej poprawie, m.in. dzięki introdukcji drapieżnego żebropława Beroe ovata, występującego w Morzu Śródziemnym, który jest w stanie włączyć M. leidyi do swojej diety. Beroe ovata introdukowany do Morza Czarnego stał się monofagiem, odżywiającym się prawie wyłącznie M. leidyi, co przyczyniło się do okresowej redukcji liczebności intruza, jednak nie udało się go całkowicie wyeliminować[40].

Nie wiadomo, jakie będą konsekwencje inwazji M. leidyi w Bałtyku. Wprawdzie niska temperatura i niskie zasolenie Bałtyku nie stanowią przeszkody dla rozprzestrzeniania tego gatunku, jednak pozostają poza zakresem warunków dla niego optymalnych. Mimo wszystko liczebność populacji M. leidyi w Bałtyku wzrasta[41].

Ciekawostki[edytuj | edytuj kod]

  • Analiza genomu M. leidyi wykazała, że żebropławy, których jest przedstawicielem, oddzieliły się jako pierwsze od linii ewolucyjnej, która dała później początek pozostałym typom zwierząt[32][34].

Zobacz też[edytuj | edytuj kod]

Przypisy

  1. Agassiz L. 1860. Contribution of the natural history of the United States of America. Truber & Co Boston 3: 321.
  2. Fewkes J. W. 1881. Studies of the jelly-fish of Narraganset Bay. Bulletin of Museum of Comparative Zoology Vol. 8: 141-182.
  3. Seravin L. N. 1994. The systematic revision of the genus Mnemiopsis (Ctenophora, Lobata). Zoologitcheskij Zhurnal 73: 9-18.
  4. Freeman G., Reynolds G. T. 1973. The development of bioluminescence in the ctenophore Mnemiopsis leidyi. Development Biology 31, 1: 61-100
  5. Schnitzler C.E., Kevin Pang, Meghan L. Powers, Adam M. Reitzel, Joseph F. Ryan, David Simmons, Takashi Tada, Morgan Park, Jyoti Gupta, Shelise Y. Brooks, Robert W. Blakesley, Shozo Yokoyama, Steven H.D. Haddock, Mark Q. Martindale and Andreas D. Baxevanis. 2012. Genomic organization, evolution, and expression of photoprotein and opsin genes in Mnemiopsis leidyi: a new view of ctenophore photocytes. BMC Biology 10:107 [1].
  6. Hansson, Hans G. 2006. Ctenophores of the Baltic and adjacent Seas - the invader Mnemiopsis is here! Aquatic Invasions 1 (4): 295–298.
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Kremer P.M. 1994. Patterns of abundance for Mnemiopsis in US coastal waters: a comparative overview. ICES Journal of Marine Sciences 51: 347-354.
  8. Harbison G. R., Madin L. P., Swanberg N. R. 1978. On the natural history and distribution of oceanic ctenophores. Deep-Sea Research 25: 233-256.
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 Purcell J. E., Shiganova T. A., Decker M. B. Houde E. D. 2001. The ctenophore Mnemiopsis leidyi in native and exotic habitats: U. S. estuaries versus the Black Sea basin. Hydrobiologia 451: 145-176.
  10. V. Ye. Zaika, N. G. Sergeyeva. Morphology and development of Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) in the Black Sea. „Zoologicheskiy Zhurnal”. 69 (2), 1990. 
  11. Alien Marine Species in Black Sea: Recent Invasions, dostęp: 20 lutego 2013, jęz. ang, jęz. ros.
  12. 12,0 12,1 Kideys, Ahmet E. 2002. Fall and Rise of the Black Sea Ecosystem. Science 297 (5586): 1482–1484. DOI:10.1126/science.1073002 (streszczenie)
  13. Ivanov V.P., Kamakin A.M., Ushivtsev V.B., Shiganova T.A., Zhukova O.P., Aladin N., Wilson S.I., Harbison G.R. & Dumont H.J. 2000. Invasion of the Caspian Sea by the comb jellyfish Mnemiopsis leidyi (Ctenophora). Biological Invasions 2: 255-258.
  14. 14,0 14,1 Shiganova T. A. Kamakin A. M., Ushivtzev V. B., Zhukova O. 2001. New Invasion of ctenophore Mnemiopsis in the Caspian Sea. Oceanology 41, 4: 542-549.
  15. Shiganova T.A. 1993. Ctenophore Mnemiopsis leidyi and ichthyoplankton in the Sea of Marmara in October of 1992. Oceanology 33: 900-903
  16. Kideys A.E. and Niermann U. 1994. Occurrence of Mnemiopsis along the Turkish coasts (from northeastern Mediterranean to Istanbul). ICES Journal of Marine Science 51: 423-427
  17. Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Musayeva E.I., and Sorokin P.Y. 1989. A newly acclimated species in the Black Sea: the ctenophore Mnemiopsis leidyi (Ctenophora: Lobata). Oceanology 29(2): 220-224.
  18. Faasse, Marco A. & Bayha, Keith M. (2006): The ctenophore Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 in coastal waters of the Netherlands: an unrecognized invasion?. Aquatic Invasions 1 (4): 270–277
  19. Javidpour, Jamileh; Sommer, Ulrich & Shiganova, Tamara A. 2006. First record of Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 in the Baltic Sea. Aquatic Invasions 1 (4): 299–302.
  20. Oliveira, Otto M. P. 2007. The presence of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Oslofjorden and considerations on the initial invasion pathways to the North and Baltic Seas. Aquatic Invasions 2 (3): 185–189.
  21. 21,0 21,1 21,2 Kube, Sandra; Postel, Lutz; Honnef, Christopher & Augustin, Christina B. (2007): Mnemiopsis leidyi in the Baltic Sea - distribution and overwintering between autumn 2006 and spring 2007. Aquatic Invasions 2: 137–145.
  22. Janas U., Zgrundo A. 2007. First records of Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 in the Gulf of Gdansk (southern Baltic Sea). Aquatic Invasions 2(4): 450-454.
  23. Lehtiniemi M., Pääkkönen J.-P., Flinkman J., Katajisto T., Gorokhova E., Karjalainen M., Viitasalo S., Björk H. 2007. Distribution and abundance of the American comb jelly (Mnemiopsis leidyi) - A rapid invasion to the northern Baltic Sea during 2007. Aquatic Invasions 4 (2): 445-449.
  24. Larson R. J. 1988. Feeding and Functional Morphology of the Lobate Ctenophore Mnemiopsis mccradyi. Estuarine, Coastal and Shelf Science 27: 495-502.
  25. Nelson Th. C. 1925. On the occurrence and food habitat of ctenophores in New Jersey Island coastal waters. Biological Bulletin 48: 92-111.
  26. Main R. J. 1928. Feeding mechanism of Mnemiopsis. Biologial Bulletin 55: 69-78.
  27. Tzikhon-Lukanina E. A., Reznichenko O. G., Lukasheva T. A. 1992. What ctenophore Mnemiopsis eats in the Black Sea inshore waters? Oceanology 32: 724-729.
  28. Tzikhon-Lukanina E. A., Reznichenko O. G., Lukasheva T. A. 1991b. Quantitative aspects of feeding in the Black Sea ctenophore Mnemiopsis leidyi. Oceanology 31: 272-276.
  29. 29,0 29,1 29,2 Baker J. D., Reeve M. R. 1974. Laboratory culture of lobate ctenophore Mnemiopsis mccradyi with notes on feeding and fecundity. Marine Biology 31, 1: 61-100.
  30. 30,0 30,1 30,2 Shiganova T. A., Mirzoyan Z. A., Studenikina E. A., Volovik S. P., Siokoi-Frangou I., Zervoudaki S., Christou E. D., Skirta A. Y., Dumont H. 2001. Population development of the invader ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black Sea and other seas of the Mediterranean basin. Marine Biology 139: 431-445.
  31. Coonfield B. R.1936. Regeneration in Mnemiopsis leidyi, Agassiz. Biological Bulletin 71: 421-428.
  32. 32,0 32,1 32,2 The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution. „Science”. 342 (6164), s. 1242592, 2013. doi:10.1126/science.1242592. 
  33. National Human Genome Research Institute: Mnemiopsis Genome Project Portal. 2012.
  34. 34,0 34,1 A. Rokas. My Oldest Sister Is a Sea Walnut?. „Science”. 342 (6164), 2013. doi:10.1126/science.1248424. 
  35. W. Pett, J.F. Ryan, K. Pang, J.C. Mullikin i inni. Extreme mitochondrial evolution in the ctenophore Mnemiopsis leidyi: Insight from mtDNA and the nuclear genome.. . 22 (4), 2011. doi:10.3109/19401736.2011.62461. 
  36. E.K. Maxwell, J.F. Ryan, C.E. Schnitzler, W.E. Browne i inni. MicroRNAs and essential components of the microRNA processing machinery are not encoded in the genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi. „BMC Genomics”. 13 (1), 2012. doi:10.1186/1471-2164-13-714. PMID 23256903. PMC:3563456. 
  37. 37,0 37,1 Shiganova T. A. 1997. Mnemiopsis leidyi abundance in the Black Sea and its impact on the pelagic community. W: Ozsoy E., Mikaelyan A. (ed.), Sensitivity of North Sea, Baltic Sea and Black Sea to Antropogenic and Climatic Changes. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht-Boston-London str: 117-130.
  38. Mee, L. 2007. Ożywianie martwych stref. Świat Nauki 185(1): 61-67.
  39. 39,0 39,1 39,2 Shiganova T. A., 1998. Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure. W: Coombs S. (ed.). Fisheries Oceanography - GLOBEC Special Issue, 7: 305-310.
  40. Sziganowa T.A., Musajewa E.I., Bulgakowa I.V., Mirzojan Z.A., Martyniuk M.L. 2003. Izwiestija Akademii Nauk. Seria Biologiczeskaja. Rossijskaja Akademija Nauk 2003(2):225-235.
  41. Mariusz M. Sapota: Gatunki obce w faunie Polski - Mnemiopsis leidyi (pol.). Instytut Ochrony Przyrody PAN, 2008. [dostęp 2014-03-01].

Linki zewnętrzne[edytuj | edytuj kod]