Phaner

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Phaner[1]
J. E. Gray, 1870[2]
Tana (Phaner furcifer)
Tana (Phaner furcifer)
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada ssaki
Infragromada łożyskowce
Rząd naczelne
Podrząd Strepsirrhini
Rodzina lemurkowate
Rodzaj Phaner
Gatunki

Phanerrodzaj naczelnych z grupy Strepsirrhini i rodziny lemurkowatych. Obejmuje 4 gatunki. Jak wszystkie lemurokształtne, pochodzą z Madagaskaru, zamieszkują zachód, północ i wschodnią część wyspy. Pierwotnie naczelne te umieszczono w rodzaju Lemur, w 1839, później przenoszono je do rodzajów Cheirogaleus i Microcebus, w końcu zaś doczekały się osobnej nazwy rodzajowej, nadanej w 1870 przez brytyjskiego zoologa Johna Edwarda Graya. Uznawano wtedy tylko 1 gatunek, Phaner furcifer (tana), jednak trzy podgatunki opisane w 1991 podniesiono do rangi osobnych gatunków w 2001. Istnieje możliwość identyfikacji nowych gatunków, zwłaszcza na północnym wschodzie Madagaskaru.

Phaner zalicza się najmniej zbadanych wśród wszystkich lemurów. Należą do największych członków rodziny lemurkowatych, ważąc około 350 g. Są filogenetycznie najbardziej odrębną częścią swej rodziny, uchodząc za grupę siostrzaną reszty jej członków. Poza ich grzbietową rozwidloną pręgą mają ciemne pierścienie otaczające oczy zwierzęcia, a także duże, błoniaste uszy. Samce posiadają gruczoły zapachowe ulokowane pod gardłem. Używają ich jedynie we wzajemnej pielęgnacji, nie dla oznaczania terytoriów. Zamiast tego wydają liczne odgłosy. Takie powtarzane sygnały rozbrzmiewają pod koniec nocy. Jak inni członkowie lemurkowatych, są to zwierzęta nocne, śpią za dnia w dziuplach drzew i gniazdach. Praktykują monogamię, a samice dominują. Uważa się, że wydają na świat tylko jedno młode co dwa lata lub nawet rzadziej.

Zamieszkują różnorodne siedliska, od suchych lasów liściastych do lasów deszczowych. Poruszają się wśród gałęzi drzew na czterech łapach. Ich dieta składa się głównie z gumy i innych substancji wydzielanych przez drzewa, choć część białek i azotu dostarczają sobie, polując późno w nocy na niewielkie stawonogi. Trzem gatunkom zagraża wyginięcie, a czwarty uznawany jest za wrażliwy. Ich populacje notują spadki z powodu niszczenia lasów. Jak wszystkie lemurokształtne, podlegają ochronie przed handlem komercyjnym przez CITES (załącznik I).

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

Profile 9 gatunków lemurów z rodzin lemurkowatych bądź lepilemurowatych, demonstrujące podobieństwo kształtu czaszki. W 1897 przedstawił je Alfred Grandidier. Phaner pośrodkowo na górze

Istnienie tych naczelnych po raz pierwszy udokumentował w 1839 francuski zoolog Henri Marie Ducrotay de Blainville. Opisał on tanę (P. furcifer) jako Lemur furcifer[3][4]. Holotyp określany jest jako MNHN 1834-136, chodzi o samicę pozyskaną z Madagaskaru przez francuskiego przyrodnika Justina Goudota. Pochodzenie tego okazu nie jest znane, aczkolwiek podejrzewa się Antongil Bay[5]. W 1850 francuski zoolog Isidore Geoffroy Saint-Hilaire przeniósł rzeczonego lemura do rodzaju Cheirogaleus[6]. Jednak często umieszczano go w rodzaju Microcebus ("lemurki myszate")[7]. W 1870 brytyjski zoolog John Edward Gray przypisał to zwierzę do odrębnego rodzaju Phaner[3] po początkowym włączeniu ich wraz z Microcebus do Lepilemur. Choć francuski przyrodnik Alfred Grandidier zaakceptował nowy rodzaj Graya (kładąc inne Cheirogaleidaes w Cheirogaleus i ilustrując podobieństwa czaszek pomiędzy Cheirogaleidae i Lepilemur) w 1897[8], rodzaj Phaner nie zaznał szerokiej akceptacji. We wczesnych latach 30. XX wieku zoolodzy Ernst Schwarz, Guillaume Grandidier i inni wskrzesili nazwę, wskazując na cechy pośrednie tego taksonu w stosunku do Cheirogaleus i Microcebus[9].

Do końca XX wieku uznawano tylko 1 gatunek omawianego rodzaju[3], choć wcześniej zauważono różnice w rozmiarach i ubarwieniu[5]. Po porównaniu okazów muzealnych paleoantropolog Ian Tattersall i antropolog fizyczny Colin Groves wyróżnili w 1991 trzy nowe podgatunki: P. f. pallescens, P. f. parienti i P. f. electromontis[3][10]. W 2001 Groves podniósł status każdego z czterech podgatunków do rangi gatunku[3][11] w oparciu o zauważalne różnice w ubarwieniu, wielkości i proporcjach ciała pomiędzy pofragmentowanymi populacjami. Choć Tattersall nie zgodził się z tym, powołując się na niedostateczne w jego opinii dane[12], zyskała ona powszechną akceptację[3].

W grudniu 2010 Russell Mittermeier z Conservation International i genetyk Edward E. Louis, Jr. ogłosili możliwość istnienia nieznanych jeszcze gatunków tego rodzaju w objętych ochroną obszarach rejonu Daraina na północnym wschodzie Madagaskaru. W październiku obserwowano, odłowiono i wypuszczono pewien okaz, ale badania genetyczne nie określiły jeszcze, czy rzeczywiście należy go zaliczyć do nowego gatunku. Zwierzę wykazywało nieznacznie odmienny od spotykanego u znanych gatunków wzór umaszczenia. Jeśli okaże się nowym gatunkiem, naukowcy planują nazwać go od Fanamby, organizacji kluczowej dla ochrony tych lasów[13][14].

Etymologia[edytuj | edytuj kod]

Etymologia nazwy rodzajowej Phaner ciekawiła badaczy przez wiele lat. Gray często tworzył tajemnicze nazwy taksonów, których nie wyjaśniał. W 1904 amerykański zoolog Theodore Sherman Palmer starał się udokumentować etymologie wszystkich nazw taksonów ssaków, jednak nie potrafił definitywnie wyjaśnić pochodzenia właśnie nazwy rodzajowej Phaner, wskazując tylko na pochodzenie z greki od φανερός (phaneros) oznaczającego "widoczny, oczywisty". W 2012 Alex Dunkel, Jelle Zijlstra i Groves podjęli próbę wyjaśnienia zagadki. Idąc za pewnymi początkowymi spekulacjami, poszukiwanie literatury wydanej około 1870 ujawniło źródło nazwy: brytyjską komedię The Palace of Truth autorstwa W. S. Gilberta, której premiera odbyła się w Londynie 19 listopada 1870, prawie półtora tygodnia przed datą ukończenia przedmowy manuskryptu Graya (także opublikowanego w Londynie). Komedia skupia się na bohaterach noszących imiona: Król Phanor, Mirza i Azema. Jako że rodzaje Mirza i Azema (maki rudy, Microcebus rufus, obecnie synonim dla Microcebus ) zostały również opisane w tej samej publikacji i są równie zagadkowe, autorzy doszli do wniosku, że Gray widział komedię i nadał trzem rodzajom lemurów jako nazwy imiona jej bohaterów[15].

Ewolucja[edytuj | edytuj kod]

Phaner może stanowić grupę siostrzaną reszty Cheirogaleidae (na górze, Weisrock et al. 2012)[16] bądź też może być bliżej spokrewniony z Lepilemur (na dole, Masters et al. 2013)[17].


Lepilemuridae

Lepilemur


Cheirogaleidae

Phaner




Cheirogaleus




Allocebus




Mirza



Microcebus









Phaner



Lepilemur





Cheirogaleus




Allocebus




Mirza



Microcebus





W obrębie rodziny lemurkowatych (Cheirogaleidae) rodzaj Phaner jest najbardziej filogenetycznie odrębny. Jednak jego miejsce pozostawało do niedawna niepewne[18]. Synapomorfią właściwą lemurkowatym jest rozgałęzienie tętnicy szyjnej, z którym wstępuje ona do czaszki[19]. Występuje ona wobec tego również u Phaner[18]. Analizy morfologiczne, immunologiczne i powtarzających się sekwencji DNA zaowocowały różnymi koncepcjami położenia filogenetycznego rodzaju, przy czym badania z 2001 i 2008 dysponowały niewystarczającymi informacjami bądź przyniosły bardzo niejasne wyjaśnienie pozycji rodzaju[16].

Badanie z 2009 obejmujące 7 genów mitochondrialnych i 3 jądrowych umieścił Phaner z Lepilemur z rodziny Lepilemuridae. Zaproponowało ono liczne rozwiązania, jak możliwa hybrydyzacja (introgresja) po początkowym rozdzieleniu się rodzin[18]. Badanie wydane w 2013 także grupowało Phaner z lepilemurem[20], korzystając z 43 cech morfologicznych i mtDNA[21]. Jeśli jest to poprawne, rodzina Cheirogaleidae byłaby parafiletyczną[20]. Jednak znacząca zgodność pomiędzy dwoma badaniami filogenezy lemurów – jednym z 2004 wykorzystującym analizę SINE i kolejnym z 2012 wykorzystującym testy obejmujące wiele loci – daje silne wsparcie tezie uznającej Phaner i resztę lemurkowatych za grupy siostrzane, a więc i przyznającej dalsze pokrewieństwo Phaner i Lepilermur[16]. Podział na linie Phaner i innych lemurkowatych mógł zajść około 38 milionów lat temu, niedługo po radiacji większości z głównych linii lemurokształtnych z Madagaskaru, która zaszła około 43 miliony lat temu[22][23].

Budowa[edytuj | edytuj kod]

Rodzaj Phaner obejmuje jednych z największych przedstawicieli rodziny lemurkowatych, obejmującej w większości niewielkie, nocne naczelne, podobnie jak Cheirogaleus[3]. Masa ich ciał leży w zakresie od 350 do 500 g[24], podczas gdy długość głowy i tułowia – od 23,7 do 27,2 cm, a długość ogona – od 31,9 do 40,1 cm[25].

Futro grzbietowej strony ciała jest jasnobrązowe bądź jasnoszarobrązowe. Po brzusznej stronie ciała może być żółte, kremowe, białe bądź bladobrązowe[3][5]. Czarna pręga rozciąga się od ogona przez grzbiet w płaszczyźnie pośrodkowej aż do głowy, gdzie dzieli się widlasto na szczycie głowy. Tworzący się w ten sposób kształt litery Y wiedzie do ciemnych pierścieni okalających oczy, niekiedy zstępuje jeszcze niżej, do pyska. Pręga grzbietowa różni się szerokości i jasnością[3][26]. Podstawa ogona cechuje się tą samą barwą, co futro na grzbiecie[24], zazwyczaj kończąc się czernią[3][24]; ogon jest puszysty[24][27]. Uszy lemurokształtnych są względnie duże, błoniaste[27]. Samce dysponują gruczołem zapachowym pod gardłem[24], mierzącym w przybliżeniu 20 mm szerokości, barwy różowej. Samice noszą w tym samym miejscu wąską łatę nagiej skóry, wydaje się ona nie tworzyć żadnych wydzielin[28].

Phaner wyróżnia się ciemną pręga biegnącą pośrodkowo na grzbiecie, rozwidlającą się u szczytu głowy

Małpiatki te mają względnie długie tylne kończyny. Wspinają się po pniach i grubych gałęziach dzięki dużym dłoniom i stopom o poszerzonych opuszkach na palcach, jak też przypominających pazury paznokciach[27][29]. Długi język pomaga dobierać się do naturalnej gumy i nektaru[27][29], długa kątnica pomaga w trawieniu gumy[3][27]. Występuje długi, tworzony pprzez dolne siekacze i kły leżący ku przodowi grzebień zębowy[29], bardziej zwarty, o znacznie zredukowanych przestrzeniach międzyzębowych, co ma ograniczyć akumulację gumy między zębami[30].


Wzór zębowy I C P M
36 = 2 1 3 3
2 1 3 3

Rodzaj odróżniają od innych lemurkowatych rowki na zębach szczęki, równoległe i nie zbiegające się ku przodowi szczęki[11]. Po lewej i po prawej stronie znajdują się w szczęce i w żuchwie po 2 siekacze, 1 kieł, 3 przedtrzonowce i 3 trzonowce, co w sumie daje 36 zębów[31]. Pierwszy górny siekacz (I1) jest długi, zakrzywiony w kierunku środka ust, co jest wyjątkowe wśród lemurokształtnych[11][31]. Natomiast drugi górny siekacz (I2) jest niewielki. Siekacze te rozdziela diastema[31]. Górne kły są duże, a ich końce zakrzywione[11][31]. Górne przednie przedtrzonowce (P2) przypominają kształtem kły[27][29], są bardziej wydatne, niż u jakichkolwiek innych współczesnych lemurokształtnych[32]. Kolejny górny przedtrznowiec (P3) osiąga za to bardzo małą wielkość[11], nosi pojedynczy, zaostrzony guzek kontaktujący się z językową obręczą (cingulum), obejmującą podstawę zęba. Dwa guzki na ostatnim górnym przedtrzonowcu (P4) to duży paracone i mniejszy protocone. Jak u innych lemurkowatych, pierwszy dolny przedtrzonowiec (P2) przypomina kieł, jest duży, podczas gdy grzebienie na trzech dolnych przedtrzonowcach są rozwinięte lepiej, niż u innych lemurkowatych. Pierwsze 2 górne trzonowce (M1–2) noszą rozwinięte hipokony, a policzkowa obręcz jest na każdym z nich dobrze rozwinięta[32]. Zęby trzonowe w porównaniu z występującymi u innych lemurkowatych są względnie małe. Drugi trzonowiec żuchwy i szczęki (M2 and M2) wykazuje w porównaniu ze spotykanym u lemurków myszatych zredukowaną funkcjonalność[6]

Samce w porównaniu z innymi lemurokształtnymi mają względnie małe jądra, a ich kły są tej samej wielkości, co spotykane u samic. Podczas pory suchej samice mogą ważyć więcej, niż samce. Oba wzorce dymorfizmu płciowego są zgodne z teorią doboru płciowego u zwierząt odpowiednio monogamicznych lub wykazujących dominację samic[33]. Samice mają dwie pary sutków[33].

Rozmieszczenie geograficzne i siedlisko[edytuj | edytuj kod]

Phaner spotyka się za zachodzie, północy i wschodzie Madagaskaru, jednak ich zasięg występowania nie jest ciągły[3][27]. Ich siedlisko sięga od suchych lasów liściastych zachodniego wybrzeża do lasów deszczowych na wschodzie[29]. Często obserwuje się je także w lasach wtórnych, jednak nie na obszarach nie posiadających ciągłej pokrywy leśnej[34]. Najpospoliciej występują na zachodzie wyspy[27]. Nie spotyka się ich na południu Madagaskaru, w kolczastych lasach suchego południowego skraju wyspy, natomiast niedawno doniesiono o ich obecności w Parku Narodowym Andohahela na południowym wschodzie, co jeszcze nie zostało potwierdzone. Zespół E. Louisa Jr. zasugerował, że gdzieś na wyspie mogą bytować nieodkryte jeszcze gatunki[3].

Phaner furcifer występuje na Półwyspie Masoala na północnym wschodzie wyspy[35], natomiast Phaner electromontis żyje na dalekiej północy wyspy, zwłaszcza w Parku Narodowym Montagne d'Ambre[36]. Phaner parienti spotykany jest w regionie Sambirano na północnym zachodzie[37], a Phaner pallescens zamieszkuje zachód Madagaskaru[38].

Zachowanie[edytuj | edytuj kod]

Samce, jak ten przedstawiciel P. pallescens, noszą gruczoł zapachowy pod gardłem, wykorzystywany jedynie w interakcjach międzyosobniczych

Phaner należą do najgorzej przebadanych lemurokształtnych. Mało wiadomo na ich temat[3]. Względnie dobrze zbadano jedynie P. pallescens, najpierw podczas dwóch ekspedycji Pierre'a Charles-Dominique, Jean-Jacquesa Pettera i Georgesa Pariente'a w latach siedemdziesiątych, a szerzej w badaniu z 1998 z Kirindy Forest[39]. Jak inne lemurkowate, lemurokształtne te wiodą nocny tryb życia, śpią za dnia w dziuplach drzew (typowo duże drzewa baobabu) bądź w opuszczonych gniazdach zbudowanych przez Mirza coquereli[34][27][40]. Niektóre z tych opuszczonych gniazd wyścielone są liśćmi, gdy rodzą się młode, dokładane są często świeże liście. W przeciągu roku do snu służyć może nawet 30 miejsc, jedno wykorzystywane jest przez różny okres[39].

W nocy Phaner odwiedzają miejsca żerowania w obrębie ich areału. Przemieszczają się doń na czterech łapach, wśród gałęzi[27], z wysoką szybkością przemierzają znaczne dystanse[41], przeskakując z drzewa na drzewo, nie zatrzymując się[3]. Widywano je też na ziemi, typowo podczas pościgów po walkach[34][41], a także na wysokości 10 m, zazwyczaj jednak zwierzęta te obserwuje się biegające wśród gałęzi na wysokości 3-4 m[34]. Podczas biegów skaczą poziomo na 4-5 m pomiędzy gałęziami, lub nawet na 10 m przy niewielkiej utracie wysokości[42].

Stworzenia te są czułe na intensywność światła[41]. Wstają w półmroku, nawołując wielokrotnie i odpowiadając odgłosom swych sąsiadów, nim pójdą żerować[29][41]. Przed samym świtem komunikują się znowu na drodze do miejsc dziennego spoczynku. Zimno również skłania Phaner do powrotu do miejsc snu, nawet dwie godziny przed świtem[41]. Wzór odblasków ich oka jest unikalny wśród lemurokształtnych, gdyż zwierzęta te mają skłonność do machania głową w górę i na dół lub na boki[3].

Występuje terytorializm. Rozmiar terytorium zależy od dostępności pożywienia[43], w związku z czym terytorium takie pokrywa typowo powierzchnię od 3 do 10 ha. Z powodu ich szybkości osobniki mogą łatwo bronić swych terenów, przemierzając całość w czasie 5 minut[41]. Terytoria samców zachodzą na siebie w niewielkim stopniu. Podobny wzorzec obserwuje się w przypadku samic. Natomiast terytoria osobników różnych płci mogą zachodzić na siebie[43]. Na obszarach zachodzenia na siebie terytoriów ("obszary spotkań") kilku sąsiadów może gromadzić się i nawoływać wspólnie bez agresji[34][33][44]. Wiele grup rodzinnych może zgromadzić się na tych obszarach, samice często wstępują w relacje społeczne z innymi samicami i młodymi[33]. W przeciwieństwie do innych lemurokształtnych Phaner nie pozostawiają znaków zapachowych, zamiast czego posługują się głosem podczas sporów terytorialnych[45]. Uważa się je za bardzo wokalne stworzenia, wykorzystujące złożony zestaw odgłosów[3]. Średnio samiec wydaje 30 głośnych okrzyków na godzinę[34][40]. Maksimum przypada na zmierzch i świt. Ich wysokie, piszczące czy gwiżdżące odgłosy pomagają badaczom zidentyfikować je w terenie[3]. Wydają z siebie odgłosy wskazujące na stres, odgłosy walki, odgłosy Hon wykorzystywane w kontaktach między samcem samicą, odgłosy Ki i Kiu wyrażające większą ekscytację podczas kontaktu i identyfikujące wydającego, a także odgłosy Kea, długie nawoływania pomiędzy samcami z przylegających do siebie terytoriów. Samice również beczą, kiedy mają młode[46].

Samce i samice sypiają i pożywiają się razem jako pary monogamiczne, choć obserwowano również poligamię i samotny tryb życia[47]. W Kirindy Forest obserwowano pary pozostające przy sobie przez wiele sezonów, choć widywano je podczas żerowania jedynie w samotności, a większość ich interakcji polegało na konfliktach o miejsca żerowania[41]. Dzielenie gniazd przez pary zdarza się raz na trzy dni[41]. Podczas wzajemnej toalety samiec pozostawia na samicach wydzielinę swego gruczołu zapachowego spod gardła[48]. Sesje toalety mogą trwać kilka minut[41]. Podczas jedzenia samice zdają się dominujące, pierwsze uzyskują dostęp do pożywienia[49]. Dominują również nad nieterytorialnymi samcami, co wskazuje na pełną dominację samic, porównywalną z obserwowaną u lemura katty[33].

Rozród obserwowano pod koniec pory suchej, na początku listopada. Porody następują od późnego lutego do wczesnego marca[33]. W sezonie na świat przychodzi tylko jedno młode[34][33], choć samice mają po dwie pary sutków[33]. Matka początkowo pozostawia młode w niestrzeżonej dziupli drzewa, podczas gdy żeruje[33][50]. Starsze dzieci obserwowano uczepione swych matek, gdy rosną, są pozostawiane w swej roślinności nim potrafią przemieszczać się samodzielnie. Samice wytwarzają mleko przez dwa lata po porodzie[33]. Potomstwo pozostaje pod opieką rodziców przez trzy lata lub więcej[41]. Nie ma informacji na temat ich rozprzestrzeniania się po osiągnięciu dorosłości. Nie obserwowano samic rodzących w następujących po sobie latach[33].

Ekologia[edytuj | edytuj kod]

Lemurokształtne te rozwinęły wyspecjalizowaną dietę składającą się z gum drzew i soku mlecznego[3][51]. Ich dieta składa się głównie z gumy drzew z rodzaju Terminalia[3][39][52], na których często pasożytują larwy chrząszczy drążące pod korą. Phaner spożywają gumę wypływającą przez pęknięcia kory cierpiących na pasożyty drzew lub same żłobią otwór w korze swym grzebieniem zębowym, by następnie zlizać gumę swym długim językiem. Pomiędzy marcem i majem guma stanowi większą część ich diety[3][29]. Udokumentowano także, jak pożywają gumę gatunków Commiphora i Colvillea racemosa, wydzieliny pączków Zanthoxylum tsihanimposa, sok mleczny baobabów (Adansonia)[29], nektar kwiatów Crateva greveana, bogate w cukry wydzieliny Machaerotidae żerujących na drzewach rodzaju Rhopalocarpus[3][29][41] i bardzo niewielkie ilości owoców[41]. Choć zamieszkują szeroki przekrój siedlisk leśnych, guma i inne wydzieliny roślinne innych gatunków prawdopodobnie dominują w ich diecie[29]. Nieznane są z estywacji ani akumulacji rezerw tłuszczu na porę suchą[42].

Polyboroides radiatus może polować na Phaner, wyciągając je z ich dziennych kryjówek

By sprostać zapotrzebowaniu na białka i azot, lemurokształtne te polują również na niewielkie stawonogi. W niewoli P. furcifer wykazuje silną preferencję modliszek i ciem z rodziny zawisakowatych, ignorując zaś Caelifera, larwy ciem Coeloptera i niewielkie gady. Polują zazwyczaj latem podczas nocy, po zbieraniu gumy typowo w koronach drzew lub na pniach. Owady są łapane przez szybkie chwytanie rękoma. To stereotypowe zachowanie obserwowano u innych lemurkowatych, jak też u galagowatych[53]. Jednak wydzieliny kilku gatunków drzew, którymi żywią się te naczelne, znane są z dużej zawartości białka, wobec czego Phaner mogą sprostać swemu zapotrzebowaniu na aminokwasy bez polowania na owady[41].

Istnieją nocne lemurokształtne sympatryczne z Phaner. Na zachodzie Madagaskaru konkurencję międzygatunkową redukują ograniczenia zachowania konkretnych gatunków w piętrze koron drzew, jak choćby wykorzystywanie tylko najwyższych miejsc dziennego spoczynku na wysokości przynajmniej 8 m nad ziemią. Konkurencja z innymi lemurkowatymi, jak lemurek myszaty czy Mirza coquereli, jest najbardziej intensywna, jeśli chodzi o gumę Terminalia podczas pory suchej, ale Phaner zawsze przepędzają lemurokształtne innych gatunków[39]. Badania P. pallescens w Kirindy pokazały spadek do 20% masy ciała w czasie pory suchej, pomimo braku zmian w produkcji wydzielin, co wskazuje na kwiaty i owady jako na odgrywające istotną rolę w zdrowiu tego gatunku[41].

Uważa się, że na Phaner polują duże sowy, jak uszatka madagaskarska, i węże, jak dusiciel Sanzinia madagascariensis[40]. W jednym przypadku rodzina Phaner wykazywała mobbing, zaskoczona przez rzeczonego węża[41]. Dzienne szponiaste, jak myszołów madagaskarski i czubak madagaskarski, polują na te lemurokształtne o zmierzchu[40][41], a zachowania prezentowane podczas polowań przez owadożera madagaskarskiego wskazują, że może on wyciągać je z ich miejsc dziennego spoczynku. Fossę (Cryptoprocta ferox) także widywano podczas atakowania Phaner, ich szczątki znajdowano w jej odchodach[41].

Ochrona[edytuj | edytuj kod]

W 2012 Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) uznała P. parienti, P. electromontis i P. pallescens gatunki zagrożone wyginięciem[54][55][56], P. furcifer zaś za gatunek narażony na wyginięcie[57]. Wcześniej przyjmowano, że ich populacja odnotowuje spadki liczebności z powodu utraty siedlisk, za którą odpowiada rolnictwo, w tym tworzenie pastwisk. Pomiary ich zagęszczenia znacznie się różnią, od 50 do 550 osobników na km², jednak liczby te odzwierciedlają jedynie sytuację na niewielkich obszarach zasobnych w gumę drzewną – takie zagęszczenia osiągają tylko niewielkie, osamotnione populacje, podczas gdy ogólne zagęszczenie jest niewielkie[34].

Jak wszystkie lemurokształtne, Phaner objęto ochroną po raz pierwszy w 1969, kiedy zaliczono je do "Class A" African Convention on the Conservation of Nature and Natural Resources. Zabroniono tym samym polowań na nie i odłowu bez pozwolenia, które wydaje się tylko dla celów naukowych bądź interesu narodowego. Od 1973 obejmuje je również załącznik I CITES. Wprowadza to ścisłe regulacje na handel nimi, w tym zabrania handlu dla celów komercyjnych. Choć egzekwowanie prawa nie jest jednolite, chroni je także prawo Madagaskaru. Rzadko trzyma się je w niewoli[34], gdzie dożywają od 12[58] do 25 lat[59].

Przypisy

  1. Phaner, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. J. E. Grey: Catalogue of Monkeys, Lemurs, and Fruit-eating Bats in the collection of the British Museum. Londyn: Printed by order of the Trustees, 1870, s. 135. (ang.)
  3. 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 3,16 3,17 3,18 3,19 3,20 3,21 Mittermeier i in. 2010 ↓, s. 211–212.
  4. Groves 2005 ↓, s. 114.
  5. 5,0 5,1 5,2 Tattersall 1982 ↓, s. 131.
  6. 6,0 6,1 Szalay i Delson 1980 ↓, s. 177.
  7. Osman Hill 1953 ↓, s. 347.
  8. Masters i in. 2013 ↓, s. 214–215.
  9. Osman Hill 1953 ↓, s. 325.
  10. Groves i Tattersall 1991 ↓, s. 39.
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Groves 2001 ↓, s. 71.
  12. Tattersall 2007 ↓, s. 16.
  13. New species of lemur discovered in Madagascar. 13 December 2010. [dostęp 24 December 2014].
  14. New lemur: big feet, long tongue and the size of squirrel. 13 December 2010. [dostęp 24 December 2014].
  15. Dunkel, Zijlstra i Groves 2012 ↓, s. 66–67.
  16. 16,0 16,1 16,2 Weisrock i in. 2012 ↓, s. 1626.
  17. Masters i in. 2013 ↓, s. 209.
  18. 18,0 18,1 18,2 Chatterjee i in. 2009 ↓, s. 5.
  19. Ankel-Simons 2007 ↓, s. 177.
  20. 20,0 20,1 Masters i in. 2013 ↓, s. 214.
  21. Masters i in. 2013 ↓, s. 203–204.
  22. Roos, Schmitz i Zischler 2004 ↓, s. 10653.
  23. Masters i in. 2013 ↓, s. 213.
  24. 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 Tattersall 1982 ↓, s. 132.
  25. Mittermeier i in. 2010 ↓, s. 218, 226, & 228.
  26. Tattersall 1982 ↓, s. 131–132.
  27. 27,0 27,1 27,2 27,3 27,4 27,5 27,6 27,7 27,8 27,9 Fleagle 2013 ↓, s. 63.
  28. Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 84.
  29. 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 29,6 29,7 29,8 29,9 Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 78.
  30. Szalay i Seligsohn 1977 ↓, s. 77–78, & 80.
  31. 31,0 31,1 31,2 31,3 Swindler 2002 ↓, s. 73.
  32. 32,0 32,1 Swindler 2002 ↓, s. 75–76.
  33. 33,00 33,01 33,02 33,03 33,04 33,05 33,06 33,07 33,08 33,09 33,10 Schülke 2003 ↓, s. 1320.
  34. 34,0 34,1 34,2 34,3 34,4 34,5 34,6 34,7 34,8 Harcourt 1990 ↓, s. 67–69.
  35. Mittermeier i in. 2010 ↓, s. 216–217.
  36. Mittermeier i in. 2010 ↓, s. 228–229.
  37. Mittermeier i in. 2010 ↓, s. 226–227.
  38. Mittermeier i in. 2010 ↓, s. 218–223.
  39. 39,0 39,1 39,2 39,3 Schülke 2003 ↓, s. 1318.
  40. 40,0 40,1 40,2 40,3 Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 81.
  41. 41,00 41,01 41,02 41,03 41,04 41,05 41,06 41,07 41,08 41,09 41,10 41,11 41,12 41,13 41,14 41,15 41,16 Schülke 2003 ↓, s. 1319.
  42. 42,0 42,1 Nowak 1999 ↓, s. 70.
  43. 43,0 43,1 Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 88.
  44. Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 88–90.
  45. Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 84–85.
  46. Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 81–83.
  47. Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 86 & 93.
  48. Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 83–84, 86.
  49. Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 85–86.
  50. Klopfer i Boskoff 1979 ↓, s. 136–137.
  51. Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 93.
  52. Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 77.
  53. Charles-Dominique i Petter 1980 ↓, s. 80.
  54. Andriaholinirina, N., et al. 2012. Phaner parienti. Czerwona Księga Gatunków Zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) Wersja 2014.3. <www.iucnredlist.org>. (ang.) [dostęp 2014-12-12]
  55. Andriaholinirina, N. et al. 2012. Phaner electromontis. Czerwona Księga Gatunków Zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) Wersja 2014.3. <www.iucnredlist.org>. (ang.) [dostęp 2014-12-12]
  56. Andriaholinirina, N., et al. 2012. Phaner pallescens. Czerwona Księga Gatunków Zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) Wersja 2014.3. <www.iucnredlist.org>. (ang.) [dostęp 2014-12-12]
  57. Andriaholinirina, N., et al. 2012. Phaner furcifer. Czerwona Księga Gatunków Zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) Wersja 2014.3. <www.iucnredlist.org>. (ang.) [dostęp 2014-12-12]
  58. Nowak 1999 ↓, s. 71.
  59. Weigl 2005 ↓, s. 44.

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]