Równanie Lotki-Volterry

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Obraz przestrzeni fazowej (portret fazowy czyli trajektoria fazowa rozwiązań) dla układu Lotki-Volterry
Przebieg zmian liczby ofiar (prey) i drapieżników (predator) w czasie (wykres czasowy)
przebieg czasowy

Równanie Lotki-Volterry znane też jako model Lotki-Volterry lub model drapieżnik-ofiara to nieliniowy układ równań różniczkowych pierwszego stopnia.

Poniższy model został zaproponowany w 1926 przez Vito Volterrę do opisu populacji ryb odławianych w Morzu Adriatyckim. Niezależnie od Volterry równoważne równania do opisu oscylacji stężeń substancji w hipotetycznej reakcji chemicznej otrzymał Alfred James Lotka w 1920 roku[1].

Równanie Lotki-Voltery stanowi model układów dynamicznych występujących w ekosystemach (np. w symulacji zachowania populacji ofiar i drapieżników).

Podstawowy model[edytuj | edytuj kod]

Układ równań zaproponowany przez autorów ma postać:

\frac{dx}{dt} = (a - by)x
\frac{dy}{dt} = (cx - d)y

gdzie: x(t) - populacja czyli liczba ofiar (ang. prey, np. zające), y(t) - liczba drapieżców (ang. predators, np. rysie), t - reprezentuje rozwój tych dwóch populacji w czasie natomiast stałe (a,b,c,d > 0, dodatnie parametry) oznaczają:

a - częstość narodzin ofiar lub współczynnik przyrostu ofiar,

b - częstość umierania ofiar na skutek drapieżnictwa,

c - częstość narodzin drapieżników lub współczynnik przyrostu drapieżników,

d - częstość umierania drapieżników lub współczynnik ubywania drapieżników,

Bardzo często do dalszej analizy własności tych równań przeprowadza się ich ubezwymiarowienie za pomocą następujących podstawień:
u(\tau)=\frac{cx(t)}{d}, v(\tau)=\frac{by(t)}{a}, \tau=at, \alpha=\frac{d}{a}
Powyższe podstawienie prowadzi do następującego układu równań, który zależy już tylko od jednego parametru \alpha:

\frac{du}{d\tau}=u(1-v)
\frac{dv}{d\tau}=\alpha v(u-1)

Punkty krytyczne tego układu to (0,0) oraz (1,1). Dalsza liniowa analiza prowadzi do wniosku, że punkt (0,0) jest punktem siodłowym, zaś (1,1) to centrum stabilne w sensie Lapunowa.

Uogólniony model Lotki-Volterry[edytuj | edytuj kod]

Model Lotki-Volterry można uogólnić na większą ilość (N) oddziałujących ze sobą populacji. Wtedy otrzymamy następujący układ równań:

\frac{dx_i}{dt} = \left(a_i - \sum_{j=1}^{N}{b_ij y_j}\right)x_i
\frac{dy_i}{dt} = \left(\sum_{j=1}^{N} c_ij x_j - d_i\right)y_i

gdzie parametry a_i, b_{ij}, c_{ij}, d_i mają analogiczne znaczenie jak w modelu dwuwymiarowym.

Realistyczny model drapieżnik-ofiara[edytuj | edytuj kod]

Wykres przedstawia zmiany populacji ofiar i drapieżników w czasie oraz wykres fazowy.
Wykres przedstawia płaszczyznę która oddziela przestrzeń fazową parametrów a,b i d. Dla punktów znajdujących się pod płaszczyzną wykresy fazowe dążą do cyklu stabilnego. Dla punktów powyżej płaszczyzny wykresy fazowe zdążają do ogniska.
Przykładowy przekrój dla parametru a = 1,4483, gdzie pokazana jest linia oddzielająca domenę z rozwiązaniami stabilnymi od tej niestabilnymi, zwaną krzywą bifurkacyjną. Nad linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem stabilnym. Pod linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem niestabilnym.

Główną wadą podstawowego modelu Lotki-Volterry jest fakt, że przy zerowej populacji drapieżników liczebność ofiar wzrasta nieograniczenie. Dlatego też w bardziej realistycznych modelach opisujących to zjawisko wprowadza się chociażby pojemność środowiska K - czyli liczbę osobników jaką może maksymalnie osiągnąć dana populacja. Przykładowe równania uwzględniające ten czynnik wyglądają następująco:

\frac{dx}{dt} = x\left(r\left(1-\frac{x}{K}\right)-\frac{ky}{x+D}\right)
\frac{dy}{dt} = y\left(s\left(1-\frac{hy}{x}\right)\right)

D, h, s to nieujemne stałe zależne od modelu.


Często warto zapisać równania w formie bezwymiarowej, by zmniejszyć liczbę parametrów. Powyższe równania skalujemy korzystając z następujących podstawień[2]: u(\tau)=\frac{x(t)}{K} , będzie ułamkiem pojemności środowiska jaki zajmują ofiary, zaś

v(\tau)=\frac{hy(t)}{K} , określa ułamek pojemności

jaki zajmują drapieżnicy a  \tau = rt jest przeskalowanym czasem.

Parametry egzogeniczne skalujemy w następujący sposób:

 a= \frac{k}{hr} ,  b=\frac{s}{r} ,  d= \frac{D}{K}

Otrzymujemy wtedy przeskalowane równania Lotki-Volterry w postaci:  \frac{du}{d\tau}=u(1-u)-\frac{auv}{u+d}

 \frac{dv}{d\tau}=bv\left(1-\frac{v}{u}\right)

Po przyrównaniu prawych stron powyższych równań do zera i ich rozwiązaniu uzyskujemy jeden punkt osobliwy w I ćwiartce. Punkt ten jest stabilny jeśli parametry a,b,d\; spełniają:

 b < [a-\{(1-a-d)\}^{\frac{1}{2}} \frac{[1+a+d-\{(1-a-d)^2
+4d\}^{\frac{1}{2}}]}{2a} Jeśli nierówność ta nie zachodzi to punkt jest niestabilny i z twierdzenia Poincare'go-Bendixson'a można wnioskować, że istnieje stabilny cykl graniczny w pierwszej ćwiartce płaszczyzny fazowej[3]. Przestrzeń parametrów (a,b,d)\; jest więc podzielona powierzchnią, pod którą układ dynamiczny realizuje cykl graniczny (więc populacje oscylują w czasie). Nad tą powierzchnią układ posiada jedno nietrywialne rozwiązanie stacjonarne (populację dążą asymptotycznie do stałych wartości).

Modyfikacje modelu Lotki-Volterry[edytuj | edytuj kod]

Przebieg zmian liczby ofiar (prey) i drapieżników (predator) w czasie przy wewnętrznej konkurencji o żywność

W wyjściowym modelu wpływ na tempo wzrostu populacji mają tylko współczynniki umieralności i narodzin ofiar i drapieżników, podczas gdy w rzeczywistości na proces ten wpływa o wiele więcej czynników, np. konkurencja. Model można zmodyfikować o wpływ konkurencji o pożywienie na tempo wzrostu obu populacji. W efekcie otrzymujemy:

\frac{dx}{dt} = (a - by)x - ex
\frac{dy}{dt} = (cx - d)y - fy

gdzie e i f są współczynnikami konkurencji między osobnikami. Gdy jest dużo drapieżników, konkurują (walczą) między sobą o pożywienie. Natomiast, gdy jest dużo ofiar, maleje ilość pożywienia dla nich.

Innym, równie ważnym, czynnikiem wpływającym na tempo wzrostu obu populacji jest przepełnienie środowiska. Wprowadzając odpowiednie współczynniki, otrzymujemy nowy układ:

\frac{dx}{dt} = (a - by)x - gx^2
\frac{dy}{dt} = (cx - d)y - hy^2

gdzie g i h są współczynnikami umieralności związanej z przepełnieniem obszaru, na którym żyją oba gatunki.

Literatura[edytuj | edytuj kod]

V. Volterra. Variations and fluctuations of the number of indviduals in animal species living together. In Animal Ecology. McGraw-Hill, 1931. Translated from 1928 edition by R. N. Chapman.

Przypisy

  1. J.D. Murray: Wprowadzenie do Biomatematyki. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14719-9.
  2. Mathematical Biology, I: An Introduction.
  3. Mathematical Biology, I: An Introduction.

Linki zewnętrzne[edytuj | edytuj kod]