Rafa koralowa
Rafa koralowa – rafa będąca nagromadzeniem szkieletów organizmów rafotwórczych. Rafy koralowe powstają w morzach i oceanach, w których temperatura wody utrzymuje się powyżej 18 °C[1][2], a głębokość dochodzi do 50 m[2] (obecnie na obszarach od 30°30′ szerokości geograficznej północnej do 35° szerokości geograficznej południowej[3]). Rafy stanowią jedne z najbardziej wrażliwych na zmiany klimatu ekosystemy.[4]
Rafy koralowe leżą najczęściej u wybrzeży w strefie szelfu kontynentalnego, ale bywają również samotne, na przykład w kształcie atolu. Zajmują ok. 0,1% dna morskiego, ale w różnym stopniu zależy od nich ok. 25% wszystkich morskich gatunków.[5] Korale potrzebują ciepłej wody o temperaturze od 18 °C, dlatego nie spotyka się ich powyżej 30° i 35° szerokości geograficznej północnej i południowej, odpowiednio. Zasolenie wody musi wynosić od 27‰ do 40‰ i powinna ona być w ruchu, by do organizmów docierało pożywienie. Koralowce są też bardzo wrażliwe na jej zanieczyszczenie.
Rafy koralowe są tworzone przez korale madreporowe oraz przez otwornice, stułbiopławy, mięczaki i mszywioły. Życie rozwija się na skrajnych częściach rafy gdzie tworzy skomplikowane ekosystemy[2][3].
Największą rafą koralową jest Wielka Rafa Koralowa, położona u wschodnich wybrzeży Australii.
Pochodzenie
Pierwsze budowle rafowe pojawiły się we wczesnym kambrze i utworzone były przez archeocjaty bez udziału koralowców. W ordowiku, sylurze i dewonie rafy tworzyły głównie gąbki (zwłaszcza stromatoporoidy) i koralowce, głównie denkowe. W permie większość raf budowały mszywioły wraz z wieloszczetami, gąbkami i dużymi, bentonicznymi otwornicami. Koralowce były wówczas podrzędnym składnikiem raf. W mezozoiku główną grupą rafotwórczą były gąbki wspólnie z sinicami i glonami budujące pokaźne rafy. W jurze i kredzie dość liczne były też rafy koralowe, a w kredzie późnej rafy utworzone przez duże małże rudysty. W kenozoiku główną grupą rafotwórczą są koralowce oraz glony, szczególnie krasnorosty.
Znaczenie
Rafy koralowe zajmują jedynie 0,1% dna morskiego, ale w różnym stopniu zależy od nich ok. 25% wszystkich morskich gatunków, z których wiele stanowi podstawowe źródło pokarmu dla wielu społeczności ludzkich. Rafy stanowią również naturalne falochrony, silnie tłumiące energię i redukujące wysokośc fal. Są również przedmiotem turystyki. Według naukowców od raf zależne, pośrednio lub bezpośrednio, ok. 500 milionów ludzi, a rafy generują dochody dla światowej gospodarki rzędu 30 mld USD[5]
Zagrożenie
Do najważniejszych zagrożeń zalicza się przede wszystkim ocieplenie klimatu - powodujące blaknięcie koralowców, a także przełowienie, zanieczyszczenie i zakwaszenie oceanów. Szkody w środowisku raf koralowych powodują też inne zmiany i zjawiska w środowisku, takie jak huragany czy gwałtowne zwiększenie populacji rozgwiazd żerujących na koralowcach. Sytuację pogarsza fakt, że naturalna regeneracja rafy jest powolna. Osłabione i wyniszczone rafy rzadziej i mniej skutecznie rozmnażają się płciowo, co utrudnia im zróżnicowanie genetyczne, które to potencjalnie mogłoby w przyszłości zaowocować lepszą odpornością potomstwa na zmieniające się warunki środowiskowe.[5]
Erozja gleby na lądzie i dewastacja lasów namorzynowych na wybrzeżu powoduje coraz większe zamulenie wód przybrzeżnych, a następnie obumieranie polipów. Wycieki ropy naftowej, zanieczyszczenie wody ściekami komunalnymi i przemysłowymi, pogłębianie dna na szlakach morskich, to najpoważniejsze zagrożenia dla raf koralowych.[6] Katastrofalna w skutkach jest też jedna z metod połowu ryb: tak zwane głuszenie, czyli detonowanie materiałów wybuchowych pod wodą.[6]
Wszystko to sprawia, że 50% raf koralowych na świecie zostało już bezpowrotnie zniszczonych. Szacuje się, że za 50 lat pozostanie ich jedynie 10%, jeśli nie zostaną podjęte szeroko zakrojone działania zapobiegawcze.[5]
Te zagrożenia można by zmniejszyć wprowadzając ściślejszy nadzór, jednak w tym celu należałoby otoczyć rafy koralowe ochroną prawną. Jak dotychczas, jedynie połowa krajów, u wybrzeży których znajdują się rafy koralowe, uznała je za rezerwaty przyrody.[6]
Blaknięcie
Fizjologia
Stres termiczny powoduje zaburzenie symbiozy między koralowcami a glonami z rodzaju zooksantelli, nadającymi koralowcom kolory. Dochodzi do uszkodzenia spójności układów lipidów w membranach tylakoidowych zooksantelli, co zaburza i przerywa fotoukład II glonów. Powoduje to nadprodukcję wolnych rodników tlenu i kwasu azotowego, a potem do uszkodzenia glonu i/lub koralowca na poziomie komórkowym. W końcu symbiont zostaje wydalony przez przez gospodarza. Dokładny mechanizm komórkowy prowadzący do wydalania nie jest do końca poznany.
Stopień blaknięcia, i końcowy kolor, są cechą gatunkową. Na przykład koralowce z rzędu madreporowych muszą stracić 50% lub więcej symbiontów, aby blaknięcie było widoczne gołym okiem. Ponieważ koralowce mogą być zamieszkiwane również przez inne barwiące glony i posiadać również inne barwniki, wyblakły koralowiec może przybierać również inne barwy niż białą. [7][4]
Dyskusyjny pozostaje mechanizm obronny polegający na zmianie gatunków zooksantelli u koralowców po przebytym blaknięciu. Obserwowany był on po niektórych epizodach blaknięcia u niektórych gatunków lub w eksperymentach.[7]
Skutki
Koralowce bez glonów są uszkodzone w sensie fizjologicznym - glony dostarczają ok. 90% składników energetycznych. Stres łagodny lub krótkotrwały powoduje zwykle niewielką śmiertelność. Jednak silny lub długotrwały stres temperaturowy powoduje nawet 100% śmiertelność wśród kolonii. Osłabione koralowce są podatniejsze na choroby (np. zakażenia bakteryjne, zachorowalność na nowotwory), są zagrożone skolonizowaniem przez inne gatunki, np. algi, Wolniej się rozmnażają - dochodzi do zaburzeń procesu embriogenezy, zwiększa się odsetek niepłodnych polipów, maleje liczba jajeczek, obserwowalny jest efekt Alleeego. Wolniej rosną - również po odzyskaniu glonów. Podłoże zajęte przez martwą kolonie koralowców nie nadaje do zasiedlenia przez nowe larwy przez dziesięciolecia. Wyblakłe rafy stanowią również gorsze środowisko dla gatunków w niej mieszkających, a także dostarczają mniej dóbr społecznościom ludzkim z nich korzystających.[8][4][7]
Koralowce tworzące rafy egzystują blisko swoich górnych limitów tolerancji temperatury, zasiedlając płytkie, silnie naświetlone wody strefy eufotycznej. Dlatego też blaknięcie najczęściej powodowane jest wzrostem temperatury tych wód. Innymi czynnikami, rzadziej powodującymi blaknięcie, jest ekspozycja na wodę o zbyt niskiej temperaturze lub ekspozycja na cyjanki. Takie samo działanie przypisuje się też nadmiernemu nasłonecznieniu, w paśmie widzialnym i UV (z uwagi na to koralowce często zawierają różne pigmenty pochłaniające ultrafiolet, jak aminokwasy zbliżone do mykosporyny, mycosporine-like amino acids, MMA). Lokalne warunki, tj. wystąpienie długiego okresu zachmurzenia, burz, deszczów, może powodować mniejsze ocieplenie wody i przyczynić się do ograniczonego terytorialnie zmniejszenia lub nie wystąpienia blaknięcia. W przypadku takich archipelagów jak Samoa - jedno z cieplejszych miejsc, gdzie występują rafy, przypuszcza się, że znaczne falowanie wody powoduje jej lepsze mieszanie i chłodzenie. Ze słabszym blaknięciem korelują również: większa głębokość, zacienienie, szybszy przepływ wody, obfitość składników odżywczych w wodzie. Najbardziej narażone na blaknięcie są więc rafy położone płytko, dobrze nasłonecznione, z wolno płynącą wodą (np. laguny).[7]
Skutki dla ekosystemu
Osłabienie i obumieranie koralowców niesie szereg skutków dla biocenozy i biotopu ekosystemu rafy. W ciągu kilkunastu dni występowania takiego stanu można zaobserwować znaczne zwiększenie śmiertelności różnych gatunków zwierząt żyjących w rafach (pasożyty, pierwotniaki, widłonogi, płazińce, wąsonogi, dziesięcionogi, ryby) lub zmianę nawyków żywieniowych albo opuszczanie przez nie rafy (co zwiększa również zwiększa ich śmiertelność). Odpowiada za to zmniejszona dostępność pożywienia: śluzu zwierzęcego, detrytusu, i mikroorganizmów, których niektóre gatunki bywają ściśle powiązane z danymi gatunkami koralowców. Zwykle w ciągu miesiąca wymierają gatunki ryb dla których koralowiec jest podstawowym pożywieniem (babkowate, garbikowate, jednorożkowate, chetonikowate).[7]
Spadek populacji dotyka również gatunki dla których rafa stanowi schronienie. Zmniejszenie lub zahamowanie przyrostu rafy powoduje zaburzenie równowagi między jej akrecją (tworzeniem) a bioerozją (niszczeniem; głównie przez jeżowce i inne szkarłupnie, gąbki, mięczaki i ryby). Niejednokrotnie, nasilona bioerozja nie pozwoliła na odtworzenie się raf i doprowadziła do całkowitego rozłożenia w ciągu 5-15 lat, jak na przykład populacja koralowca Acropora w Zatoce Perskiej po wyblaknięciu w 1996.[7]
Samo wydalanie glonów przez koralowce może być obfite, co w połączeniu z wyżej wymienionymi migrantami i martwymi osobnikami, przyciąga gatunki oportunistycznej, jak wargaczowate czy luszczowate.[7]
Obserwacje
Naturalnie występujące blaknięcie, spowodowane kilkunastoma dniami ciepłej, bezwietrznej pogody, zaobserwowano po raz pierwszy na archipelagu Dry Tortugas, na południe od Florydy, w 1911 roku. Eksperymenty związane z blaknięciem koralowców w podwyższonych temperaturach przeprowadzano podczas ekspedycji naukowej do Wielkiej Rafy Koralowej w latach 1928-1929. Pierwsze próby opisu ilościowego zjawisko podjęto w latach 70. XX wieku.[7]
Obserwowanie i śledzenie blaknięcia nie jest łatwe, z uwagi na mnogość utrudniających to czynników fizycznych (położenie pod wodą, ograniczenia instrumentów badawczych) i fizjologicznych (różnice między gatunkami, rozległość kolonii). Blaknięcie obserwuje się przy pomocy zespołów nurków i odpowiednich skal blaknięcia. Metodami zdalnymi są kamery na łodziach, obserwacje lotnicze i satelitarne (w tym spektroskopowe). Połączenie tych ostatnich, satelitarnych i spektroskopowych, dzięki rosnącej rozdzielczości przestrzennej, odgrywa od początku XXI wieku co raz większą rolę, umożliwiając częsty monitoring dużych połaci wody z dokładnością pozwalającą stwierdzać stan zdrowia koralowców. W badaniu blaknięcia nie sprawdzają się metody akustyczne.[7]
Ilość doniesień o blaknięciu raf wzrosła gwałtownie w latach 80. XX wieku.[7] Według badań o skali globalnej, przeprowadzonych metodami telemetrycznymi (satelitarnymi), ok. 97% raf na świecie doświadczyło stresu temperaturowego, w ty, 60% w stopniu poważnym. W pierwszej dekadzie XXI wieku częstość blaknięcia potroiła się, w stosunku do połowy lat 80. XX wieku.[4] Mimo ograniczonych możliwości badania minionych epizodów, szereg prac wskazuje (np. wiążąc blaknięcie ze spowolnieniem wzrostu i zmianami strukturalnymi w szkieletach koralowców), że przed latami 80. XX wieku blaknięcie było zjawiskiem rzadkim. [7]
| Lata 80. XX wieku | Lata 90. XX wieku | Lata 10. XXI wieku | |||
|---|---|---|---|---|---|
| Rok | Obszar | Rok | Obszar | Rok | Obszar |
| 1979-80 | Wielka Rafa Koralowa | 1991 | Moorea, Morzez Andamańskie | 2002 | zasięg globalny (Wielka Rafa Koralowa, Zatoka Perska, Hawaje) |
| 1982-83 | Wschodni Pacyfik, Indonezja, Tokelau, Panama, Galapagos, Moorea, południowa Japonia | 1992-93 | Galapagos, Wielka Rafa Koralowa | 2005 | wschodnie Karaiby, południowa Afryka |
| 1984 | Moorea | 1994 | Pacyfik, wschodnia Afryka, Wielka Rafa Koralowa, Moorea | 2006 | Wielka Rafa Koralowa |
| 1986-87 | Wielka Rafa Koralowa, Moorea, Karaiby, Galapagos | 1996 | Zatoka Perska, Hawaje | 2007 | Iran |
| 1988 | Morze Andamańskie | 1997-98 | zasięg globalny | 2014-2017 | zasięg globalny |
| 1989 | Jamajka | 2000 | południowa Afryka, Wyspa Wielkanocna | ||
| 1990 | Jamajka | ||||
| 1988 | Morze Andamańskie | ||||
Dwie pierwsze fale masowego blaknięcia miały miejsce w 1998 i 2002. W obu przypadkach wzrost temperatury wody wzmocniony był efektem El Niño. Najdłuższy epizod z lat 2014-2017 dotknął ok. 70% raf na świecie.[5] Podczas każdego z nich, ok. 60% raf doznawało stresu temperaturowego mierzonego jako 4 lub więcej DWH[9]. Wbrew początkowym hipotezom, nie stwierdzono, aby czystsza woda pomagała koralowcom i zmniejszała blaknięcie. Nie zmierzono również statycznie istotnych różnic w blaknięciu raf na obszarach chronionych i niechronionych. Różne gatunki koralowców różnie reagują na stres temperaturowy, ale efekt ten jest wyraźny jedynie przy krótkich/słabych epizodach blaknięcia. Silny stres nie jest już gatunkowo selektywny i równie silnie dotyka niemal wszystkie gatunki.[8]
Każdy z epizodów blaknięcia różnił się zasięgiem. W przypadku Wielkiej Rafy Koralowej, w 1998 wystąpiło ono głównie w regionach nadbrzeżnych, dotykając najciężej środkowe i południowe części rafy. Objęło w różnym stopniu 55% rafy. Stres temperaturowy mieścił się w granicach 1-8 DHW.[8]
W 2002 blaknięcie objęło więcej regionów (58% koralowców blakło w jakimś stopniu), w tym te centralne obszary, które nie wyblakły w 1998. Wówczas ponad 30% raf doświadczyło stresu temperaturowego w zakresie 8-16 DWH.[8] Dotknęło ono również koralowce nie tworzące raf, np. w Morzu Śródziemnym.[7]
Ostatnie blaknięcie było najpoważniejsze i najdłużej trwające.[4] Najsilniej wystąpiło na 1000-kilometrowym odcinku północnym, odznaczając się silnym gradientem na osi północ-południe. Ze 171 monitorowanych raf tworzących Wielką Rafę 85% zostało dotkniętych blaknięciem. Ponad 60% koralowców wyblakło zupełnie. Niespełna 10% rafy nie było ani trochę objęte zjawiskiem. Biorąc pod uwagę łączny zasięg zjawiska, niemal cała Wielka Rafa Koralowa została nim dotknięta. Doznany stres temperaturowy sięgał 15 DWH. Południowa część Wielkiej Rafy została słabiej dotknięta blaknięciem najprawdopodobniej dzięki przejściu burzy tropikalnej po cyklonie Winston w 2016. Ochłodził on tamtejsze wody o kilka stopni Celsjusza. Naukowcy uważają, że Wielka Rafa Koralowa najpewniej już nigdy nie wróci do stanu sprzed tego blaknięcia.[8]
| Wielkie blaknięcie z roku | % wyblakły w danym roku |
% nigdy niedotknięty blaknięciem |
% wyblakły 1-krotnie |
% wyblakły w 1998 i 2002 |
% wyblakły w 1998 lub 2002 i ponownie w 2016 |
% wyblakły 3-krotnie |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 1998 | 43% | 9% | 5,8% | 35% | 34% | 29% |
| 2002 | 56% | 4,7% | ||||
| 2016 | 85% | 18,7% | - |
Blaknięcie (wybielanie) koralowców (właściwie: blaknięcie raf koralowych, jako że nie dotyczy wyłącznie koralowców)[7] jest bezpośrednim skutkiem wzrostu średniej temperatury mórz i oceanów, czego przyczyną jest globalne ocieplenie klimatu. Potwierdzają to liczne badania, ich meta-analizy, i konsensusy ekspertów. Powtarzalność i siła blaknięcia zależy wprost od długości i siły stresu temperaturowego. Wystarczy kilka tygodni w temperaturze kilka stopni większej od normalnej, aby doszło o rozpoczęcia procesu blaknięcia.[8] W skali światowej, ocenia się, że około 1/3 raf doświadcza stresu temperaturowego powodującego blaknięcie rzadziej niż raz na dekadę; 1/3 - raz lub dwa razy na dekadę; 1/3 - częściej niz 2 razy na dekadę. Średnio były to 4 epizody na 28 lat (najczęściej na Bliskim Wschodzie, ok. 9 razy; najrzadziej w Australii, 3-krotnie). Średni przyrost temperatury mórz, gdzie znajdują się rafy, wynosi ok. 0,2°C/dekadę, przy czym najszybszy odnotowano w Morzu Czerwonym a najwolniejszy u wybrzeży Australii. Jedyny obszar gdzie odnotowano spadek średniej temperatury to region na północ od Wielkiej Bahamy.[4]
Modele klimatyczne wskazują, że do 2050 roku rafy będą co roku poddawane stresowi temperaturowemu powodującemu blaknięcie.[4]
Regeneracja i odtwarzanie
Do 2008 roku nie powstało jeszcze żadna globalna ocena dotycząca regenerowania się raf po blaknięciu. W 2004 w badaniu Status of Coral Reefs of the World (240 źródeł danych z 98 krajów) stwierdzono, że po masowym blaknięciu z 1998 roku około 40% raf odtworzyło się lub odtwarza się.[7]
Zmierzone tempa odtwarzania różnią się zależnie od terytorium (najszybsze w basenie Oceanu Indyjskiego; ujemne - dalsza erozja - na zachodnim Atlantyku), gatunku, i innych czynników. W niektórych regionach, jak Malediwy, odtwarzanie się rafy można było stwierdzić już po 2 latach. W innych rejonach, jak Galapagos, nie odnotowano go przez 20 lat. Do najczęściej przeżywających gatunków należą te z rodzaju Porites. Do najczęściej obserwowanych w przypadku regeneracji rafy należą rodzaje: Acropora, Pocillopora, i Porites. Często dochodzi o zamiany gatunków w porównaniu do stanu sprzed wymarcia kolonii, ale nie ma tu wyraźnego schematu.[7]
Za największą przeszkodę w odtwarzaniu się rafy uważa się samo zjawisko blaknięcia, ale długotrwałe efekty które ono powoduje - spowolnione rozmnażanie, podatność na choroby i drapieżniki, zwiększoną bioerozję. Ta ostatnia może powodować, że nawet w przypadku rozmnażania się ocalałych koralowców, larwy nie będą mogły zasiedlić połaci zniszczonej rafy.[7]
Turystyka
Innym źródłem zagrożeń jest też atrakcyjność turystyczna raf koralowych. Rozwój nadmorskich ośrodków turystycznych powoduje zwiększające się zanieczyszczenie i zamulenie wód przybrzeżnych; groźny jest również wandalizm niektórych turystów, odrywających kawałki koralowca „na pamiątkę”. W pewnych regionach koralowce wykorzystuje się jako materiał konstrukcyjny; często też się je wypala, aby uzyskać czyste wapno.[6]
Rozgwiazdy
Od lat 50. XX wieku obserwuje się okresowe eksplozje populacji rozgwiazd z gatunku korony cierniowej.Żerują one na koralowcach pozostawiając nagi szkielet, który wkrótce się rozpada. Pojedynczy osobnik może spożyć od 5 do 13 m2 rafy.[6][7] Największe grupy (liczące setki tysięcy osobników) odnotowano na Wielkiej Rafie Koralowej, Palau i archipelagu Riukiu.
Ochrona
Ponad 40 raf koralowych jest objętych ochroną rezerwatową. Jednak jedynie połowa krajów, u wybrzeży których znajdują się rafy koralowe, uznała je za rezerwaty przyrody. Wszystkie gatunki koralowców rafotwórczych chronione są przez konwencję waszyngtońską CITES.[6]
Jedną z metod ochrony i regeneracji raf koralowych jest ich sztuczne hodowanie i rozsadzanie, przypominające szkółki leśne. Wykorzysywana jest tu naturalna zdolność koralowców do klonowania. Opanowano hodowlę około 90 gatunków. Rozrost hodowli wspomaga dzielenie koralowców na bardzo małe fragmenty, których to przyrost jest 25-50 razy szybszy niż większych fragmentów w naturze (oddzielanie się koralowców, aby założyć nową kolonię jest ich działaniem naturalnym). Fragmenty koralowca, rozłożone w kilkucentymetrowych odległościach, same łączą się w większe kolonie. Metody te mają jednak nadal wymiar lokalny. Odbudowa w taki sposób Wielkiej Rafy Koralowej kosztowałaby ok. 200 mld USD.[5] W naturze, szybkorosnące gatunki potrzebują 10-15 lat na regenerację, wolniejsze - kilka dekad. Wymaga to jednak takiego samego czasu nie powtórzenia się stresów środowiskowych, co w istniejących obecnie warunkach wydaje się niemozliwe.[8]
Innym sposobem jest wspomaganie rozmnażania płciowego koralowców, w celu zwiększenia ich zróżnicowania genetycznego. Wolontariusze, np. programu SECORE, poławiają komórki jajowe, zapładniają koralowce w warunkach laboratoryjnych, a wychodowane larwy umieszczają już w naturalnym środowisku. Rekordem programu SECORE jest pozyskanie w 2 dni 5 milionów komórek jajowych z 25 kolonii. W naturze do wieku dorosłego dożywa tylko 1 koralowiec na milion.[5]
Prowadzone są również programy selektywnej hodowli koralowców i symbiotycznych glonów, w celu utrzymania odmian odporniejszych na stres termiczny.[5]
W skali lokalnej próbuje się również bezpośrednio wspomagać rafy w zmaganiach z blaknięciem, np. poprzez jej zacienianie, karmienie polipów, stymulację elektrochemiczną, przeszczepianie symbiontów. W skali globalnej za najlepszą strategię uznaje się przewidywanie, monitorowanie i minimalizację skutków blaknięcia poprzez próby redukcji drugorzędnych czynników stresowych dla raf (np. ochronę przed zanieczyszczeniami, przełowieniem). Nowum jest próba przewidzenia, które rafy mają największe szanse przeżycia zachodzących zmian klimatycznych i skupienie wysiłków ochrony właśnie na nich.[7]
W 2004 roku uruchomiono pierwszy program kriokonserwacji koralowców, czyli mrożenia ich nasienia i komórek jajowych w celu odtworzenia gatunków w przyszłości. W kilku kriobankach na świecie udało się zebrać komórki rozrodcze 16 gatunków.[5]
Galeria
-
-
Rafa koralowa. Na koralowcach widoczna niebieska rozgwiazda Linckia laevigata -
Wyspa koralowa -
Rafa koralowa -
.jpg)
Przypisy
- ↑ Rafy koralowe w encyklopedii Onet.wiem. Onet. [dostęp 2012-12-14].
- ↑ a b c Marzena Popielarska-Konieczna: Słownik szkolny: biologia. Kraków: Wydawnictwo Zielona Sowa, 2003, s. 426. ISBN 83-7389-096-3.
- ↑ a b Biologia: słownik encyklopedyczny. Warszawa: Wydawnictwo Europa, 2001, s. 294. ISBN 83-87977-73-X.
- ↑ a b c d e f g Scott F. Heron, Jeffrey A. Maynard, Ruben van Hooidonk, C. Mark Eakin. Warming Trends and Bleaching Stress of the World’s Coral Reefs 1985–2012. „Nature - Scientific Reports”. 6, 2016-12-06. DOI: doi:10.1038/srep38402. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i Rebecca Albright. Czy ocalimy koralowce?. „Świat Nauki”. 319 (3/2018), s. 50-57, 2018-03. Prószyński Media. ISSN 0867-6380. (pol.).
- ↑ a b c d e f Rafy koralowe wymierają. INFOR Biznes, 2009-02-19. [dostęp 2018-04-21]. (pol.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Andrew Baker, Peter Glynn, Bernhard Reigl. Climate change and coral reef bleaching: An ecological assessment of long-term impacts, recovery trends and future outlook. „Estuarine, Coastal and Shelf Science”. 80, s. 435-471, 2008. DOI: 10.1016/j.ecss.2008.09.003. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h Terry Hughes, James Kerry, Mariana Alvarez-Noriega, i in.. Global warming and recurrent mass bleaching of corals. „Nature”. 543, s. 373-377, 2017-03-15. DOI: doi:10.1038/nature21707. (ang.).
- ↑ ang. Degreee Heating Week - umowna skala (kórej jednostką jest °C-tydzień), określająca jak długo i o ile stopni woda była cieplejsza od rocznej średniej temperatury maksymalnej.
