Reptiliomorpha

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Reptiliomorpha
Säve-Söderbergh, 1934
Limnoscelis paludis
Limnoscelis paludis
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
(bez rangi) czworonogie
(bez rangi) Reptiliomorpha
Systematyka Systematyka w Wikispecies

Reptiliomorpha – grupa czworonogów wyróżniona w 1934 r. przez Gunnara Säve-Söderbergha; autor ten zaliczył do tej grupy antrakozaury i owodniowce[1].

W późniejszych publikacjach część autorów zaliczała do Reptiliomorpha jedynie czworonogi nie należące do owodniowców, ale uznawane za bliżej spokrewnione z Amniota niż ze współcześnie żyjącymi płazami; tak np. Benton (2005) zaliczył do Reptiliomorpha jedynie grupy Anthracosauria, Seymouriamorpha i Diadectomorpha[2]. Inni autorzy dodatkowo zaliczali do Reptiliomorpha niektóre grupy owodniowców; np. von Huene (1956) zaliczył do Reptiliomorpha grupy Anthracosauria, Seymouriamorpha, Microsauria, Diadectomorpha, Procolophonia, Pareiasauria i Captorhinidia oraz żółwie[3]. Reptiliomorpha zarówno w rozumieniu von Huenego, jak i w rozumieniu Bentona są taksonem parafiletycznym, bowiem zaliczane do nich grupy nie tworzą kladu, do którego nie należałyby również wszystkie owodniowce (w wypadku klasyfikacji Bentona) lub synapsydy i diapsydy (w wypadku klasyfikacji von Huenego).

Inni autorzy definiowali Reptiliomorpha tak, by były one grupą monofiletyczną. Laurin (2001) oraz Vallin i Laurin (2004) zdefiniowali Reptiliomorpha jako największy (obejmujący najwięcej gatunków) klad, do którego należy Homo sapiens, ale do którego nie należy Ascaphus truei[4][5]. Przy przyjęciu tej definicji nazwę Reptiliomorpha otrzymałby klad obejmujący owodniowce i te wymarłe czworonogie, które były bliżej spokrewnione z owodniowcami niż z płazami bezogonowymi, a tym samym prawdopodobnie ze wszystkimi współczesnymi płazami (ale patrz niżej). Część autorów na określenie tego kladu proponuje inne nazwy; Gauthier, Kluge i Rowe (1988) na określenie kladu obejmującego owodniowce i czworonogi bliżej spokrewnione z nimi niż ze współczesnymi płazami wykorzystali nazwę Anthracosauria[6], zaś Coates (1996) wykorzystał na określenie tego kladu nazwę Amniota[7].

Ze względu na niepewną pozycję filogenetyczną kladu obejmującego współczesne płazy (Lissamphibia) w obrębie czworonogów nie można bezspornie stwierdzić, jakie taksony należy zaliczyć do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001. Według Panchena i Smithsona (1988) bliżej spokrewnione z owodniowcami niż z Lissamphibia były diadektomorfy i taksony tradycyjnie zaliczane do antrakozaurów (tj. grupy: Seymouriamorpha, Embolomeri i Gephyrostegidae), a być może również rodzina Loxommatidae (tj. Baphetidae) i rodzaj Crassigyrinus; nie wykluczali też, że bliżej spokrewniony z owodniowcami niż z Lissamphibia mógł być rodzaj Acanthostega. Autorzy ci zakładali też, że rodzaj Ichthyostega był bliżej spokrewniony z Lissamphibia niż z owodniowcami; oznaczałoby to, że Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 oraz linia ewolucyjna czworonogów prowadząca do Lissamphibia rozdzieliły się już w dewonie[8]. Z późniejszej analizy kladystycznej Coatesa (1996) wynika, że Acanthostega i Ichthyostega były bazalnymi czworonogami nie należącymi do grupy koronnej czworonogów (a co za tym idzie, Reptiliomorpha i Lissamphibia były bliżej spokrewnione ze sobą nawzajem niż z tymi dwoma rodzajami). Z tej samej analizy wynikało, że bliżej spokrewnione z owodniowcami niż Lissamphibia – poza grupami wymienionymi przez Panchena i Smithsona – były: rodzaj Westlothiana, rodzina Whatcheeriidae oraz żyjący w famenie rodzaj Tulerpeton; tym samym, mimo innej pozycji filogenetycznej Acanthostega i Ichthyostega, z analizy Coatesa w dalszym ciągu wynikało, że Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 i linia ewolucyjna prowadząca do Lissamphibia rozdzieliły się już w dewonie[7].

Z szeregu późniejszych analiz kladystycznych wynika, że Tulerpeton, Whatcheeriidae, Baphetidae i Crassigyrinus nie należały do grupy koronnej czworonogów i były bardziej bazalnymi czworonogami niż temnospondyle[9][10][11][12][5]; co za tym idzie, grupy te nie należały do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001. Analizy kladystyczne wykazały też, że lepospondyle (być może z wyjątkiem rodziny Adelogyrinidae[13]) były bliżej spokrewnione z owodniowcami i diadektomorfami niż grupy: Embolomeri, Gephyrostegidae i Seymouriamorpha[9][11][12][5][14][13][15]. Lepospondyle to jedna z dwóch grup czworonogów (obok temnospondyli), od których mogą pochodzić Lissamphibia; tym samym od pozycji filogenetycznej Lissamphibia w obrębie czworonogów zależy to, jakie taksony będzie można zaliczyć do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001. Jeśli Lissamphibia należą do temnospondyli[12][13], to poza owodniowcami do Reptiliomorpha należałyby diadektomorfy, lepospondyle i grupy tradycyjnie zaliczane do antrakozaurów (Embolomeri, Gephyrostegidae i Seymouriamorpha), a także rodzaje Solenodonsaurus i Westlothiana[12]. Do tak szeroko rozumianych Reptiliomorpha mogą też należeć rodzaje Eldeceeon, Silvanerpeton, Caerorhachis i Casineria[12] (choć nie można też wykluczyć przynależności dwóch ostatnich z wymienionych rodzajów do temnospondyli[14]) oraz grupa Chroniosuchia[16]. Jeśli natomiast Lissamphibia należą do lepospondyli[9][11][5][17], to wówczas z Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 należałoby wykluczyć nie tylko lepospondyle, ale i grupy tradycyjnie zaliczane do antrakozaurów; do Reptiliomorpha należałyby tylko owodniowce, diadektomorfy i Solenodonsaurus. W tej sytuacji niepewna byłaby przynależność do Reptiliomorpha rodzaju Westlothiana. Z analizy Laurina i Reisza (1999) wynika, że Westlothiana był taksonem siostrzanym do kladu obejmującego lepospondyle (w tym Lissamphibia) i Reptiliomorpha[11]; według analizy Vallina i Laurina (2004) Westlothiana był w nierozwikłanej trychotomii z lepospondylami i z Reptiliomorpha[5], zaś według analizy Pawley (2006) rodzaj ten był siostrzany do lepospondyli[14].

Z niektórych analiz kladystycznych wynika, że Lissamphibia są difiletyczne, przy czym płazy ogoniaste i bezogonowe miałyby należeć do temnospondyli, a płazy beznogie – do lepospondyli[15]. W takim wypadku do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 oprócz owodniowców i diadektomorfów należałyby również przynajmniej niektóre "antrakozaury" oraz lepospondyle z płazami beznogimi włącznie; definicja Reptiliomorpha zaproponowana przez Laurina jest tak sformułowana, że wyklucza przynależność do tej grupy płazów bezogonowych, natomiast płazy beznogie nie są wykluczone z samej definicji. Z innych analiz kladystycznych wynika jednak monofiletyzm Lissamphibia[18].

Zarówno temnospondyle, jak i lepospondyle pojawiają się w zapisie kopalnym dopiero w karbonie; zatem niezależnie od tego, do której z tych grup należą Lissamphibia, rozdzielenie Reptiliomorpha i linii ewolucyjnej prowadzącej do współczesnych płazów nastąpiło prawdopodobnie właśnie w karbonie.

Znaczenie pozycji filogenetycznej Lissamphibia w obrębie czworonogów dla określenia, jakie taksony można zaliczyć do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 ilustrują dwa poniższe drzewa filogenetyczne:

Uproszczone drzewo filogenetyczne Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 i pokrewnych taksonów wzorowane na drzewie ścisłej zgodności wygenerowanym na podstawie 64 najbardziej oszczędnych drzew z analizy kladystycznej Ruty, Coatesa i Quickego (2003)[12]


Acanthostega gunnari




Ichthyostega stensioei




Tulerpeton curtum




Colosteidae




Crassigyrinus scoticus




Whatcheeria deltae




Baphetidae





Eucritta melanolimnetes



Temnospondyli (obejmujące Lissamphibia)



Reptiliomorpha

Caerorhachis bairdi




Embolomeri




Gephyrostegidae




Solenodonsaurus janenschi




Seymouriamorpha





Diadectomorpha



Amniota





Westlothiana lizziae



Lepospondyli

















Uproszczone drzewo filogenetyczne Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 i pokrewnych taksonów wzorowane na drzewie ścisłej zgodności wygenerowanym na podstawie 5 najbardziej oszczędnych drzew z analizy kladystycznej Vallina i Laurina (2004)[5]


Acanthostega



Ichthyostega




Tulerpeton





Crassigyrinus



Baphetidae





Colosteidae




Temnospondyli




Embolomeri



Gephyrostegidae




Seymouriamorpha




Lepospondyli (obejmujące Lissamphibia)



Westlothiana


Reptiliomorpha

Solenodonsaurus




Diadectomorpha



Amniota












Przypisy

  1. Gunnar Säve-Söderbergh. Some points of view concerning the evolution of the Vertebrates and the classification of this group. „Arkiv för Zoologi”. 26A (17), s. 1–20, 1934 (ang.). 
  2. M. J. Benton: Vertebrate Paleontology. Wyd. trzecie. Blackwell Science Ltd, 2005, s. 394. (ang.)
  3. Friedrich von Huene: Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1956. (niem.)
  4. Michel Laurin. L’utilisation de la taxonomie phylogénétique en paléontologie: avantages et inconvénients. „Biosystema”. 19, s. 197–211, 2001 (fr.). 
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 Grégoire Vallin, Michel Laurin. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 24 (1), s. 56–72, 2004. doi:10.1671/5.1 (ang.). 
  6. Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 103-155. ISBN 0-198-57705-2.
  7. 7,0 7,1 Michael I. Coates. The Devonian tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik: postcranial anatomy, basal tetrapod interrelationships and patterns of skeletal evolution. „Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences”. 87, s. 363–421, 1996 (ang.). 
  8. Alec L. Panchen, Timothy R. Smithson: The relationships of the earliest tetrapods. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 1-32. ISBN 0-198-57705-2.
  9. 9,0 9,1 9,2 Michel Laurin, Robert R. Reisz: A new perspective on tetrapod phylogeny. W: Stuart S. Sumida, Karen L. M. Martin (red.): Amniote origins: completing the transition to land. San Diego, Londyn, Boston, Nowy Jork, Sydney, Tokio, Toronto: Academic Press, 1997, s. 9-59. ISBN 0-126-76460-3.
  10. Per Erik Ahlberg, Jennifer A. Clack. Lower jaws, lower tetrapods—a review based on the Devonian genus Acanthostega. „Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences”. 89, s. 11–46, 1998 (ang.). 
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 Michel Laurin, Robert R. Reisz. A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 36 (8), s. 1239–1255, 1999. doi:10.1139/e99-036 (ang.). 
  12. 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 Marcello Ruta, Michael I. Coates, Donald L. J. Quicke. Early tetrapod relationships revisited. „Biological Reviews”. 78 (2), s. 251–345, 2003. doi:10.1017/S1464793102006103 (ang.). 
  13. 13,0 13,1 13,2 Marcello Ruta, Michael I. Coates. Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. „Journal of Systematic Palaeontology”. 5 (1), s. 69–122, 2007. doi:10.1017/S1477201906002008 (ang.). 
  14. 14,0 14,1 14,2 Kat Pawley Walking with early tetrapods: evolution of the postcranial skeleton and the phylogenetic affinities of the Temnospondyli (Vertebrata: Tetrapoda). W: Kat Pawley The Postcranial Skeleton of Temnospondyls (Tetrapoda: Temnospondyli) Dysertacja doktorska, La Trobe University 2006, ss. 201–246.
  15. 15,0 15,1 Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Fröbisch i Stuart S. Sumida. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. „Nature”. 453, s. 515–518, 2008. doi:10.1038/nature06865 (ang.). 
  16. Rainer R. Schoch, Sebastian Voigt, Michael Buchwitz. A chroniosuchid from the Triassic of Kyrgyzstan and analysis of chroniosuchian relationships. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 160 (3), s. 515–530, 2010. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00613.x (ang.). 
  17. Kat Pawley Appendix 16. Comparative analyses: walking with early tetrapods. W: Kat Pawley The Postcranial Skeleton of Temnospondyls (Tetrapoda: Temnospondyli) Dysertacja doktorska, La Trobe University 2006, ss. 385–394.
  18. David Marjanović, Michel Laurin. A reevaluation of the evidence supporting an unorthodox hypothesis on the origin of extant amphibians. „Contributions to Zoology”. 77 (3), s. 149-199, 2008 (ang.).