Schismatoglottis

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Schismatoglottis
Schismatoglottis asperata
Schismatoglottis asperata
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad Euphyllophyta
Klad rośliny nasienne
Klad okrytonasienne
Klad jednoliścienne
Rząd żabieńcowce
Rodzina obrazkowate
Podrodzina Aroideae
Rodzaj Schismatoglottis
Nazwa systematyczna
Schismatoglottis Zoll. et Moritzi
Syst. Verz. 83 (1846)
Typ nomenklatoryczny
Schismatoglottis calyptrata (Roxb.) Zoll. et Moritzi
"(comns)" Zdjęcia i grafiki w Commons
Ilustracje botaniczne
Schismatoglottis barbata
Schismatoglottis barbata

Schismatoglottis Zoll. et Moritzi – rodzaj roślin zielnych, należący do rodziny obrazkowatych, liczący 92 gatunki. W większości są to rośliny endemiczne dla Borneo, ale występują również w innych tropikalnych i subtropikalnych regionach Azji, na południowo-zachodnim Pacyfiku i w południowych obszarach tropikalnej Ameryki Południowej.

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Pokrój
Rodzaj obejmuje rośliny od bardzo zdrobniałych, płożących roślin zielnych o wysokości kilku centymetrów (np. S. mindanaoana, o wysokości 2–9 cm) do masywnych, drzewiastych pachycauli (np. S. corneri, o wysokości do 230 cm). Często występują gromadnie.
Łodyga
W rodzaju Schismatoglottis wyróżnia się dwa typy budowy łodygi: hapaksantyczny (hapaxanthic), właściwy dla nieformalnej grupy S. calyptrata, i plejonantyczny (pleionanthic), w przypadku pozostałych grup. Łodygi hapaksantyczne nie kontynuują wzrostu z wierzchołka pędu po przekwitnięciu rośliny. Pierwotny pęd obumiera, a roślina kontynuuje wzrost z pąków bocznych, umieszczonych u podstawy starego pędu. Łodygi tej grupy roślin są skrócone i zwykle podziemne, kłączowate. Jedynie S. convolula tworzy łodygi wydłużone, naziemne i rozgałęzione, a S. longispatha tworzy naziemne rozłogi. Łodygi plejonantyczne, typowe dla roślin jednoliściennych, kontynuują wzrost z wierzchołka pędu. Łodygi są zwykle naziemne, bardzo skrócone (np. S. puberulipes) lub wydłużone – wzniesione lub płożące.
Liście
Rośliny tworzą od jednego do (częściej) kilku liści właściwych. Ogonki liściowe przeważnie tworzą pochwę na 1/3 – 3/5 swojej długości, jedynie w przypadku S. tecturata pochwa jest bardzo krótka, a rolę ochrony tworzących się blaszek liściowych przejmują łuskowate liście (katafile). W przypadku niektórych gatunków (np. S. roseospatha, S. schottii, S. barbata, S. erecta, S. bauensis) pochwa liściowa jest złączona z ogonkiem tylko u jego nasady, powyżej tworząc języczkowatą formę. W przypadku nieformalnej grupy S. rupestris pochwa liściowa jest całkowicie złączona z ogonkiem. Ogonek liściowy na odcinku między pochwą a blaszką jest mniej więcej zwężający się (terete) i D-kształtny w przekroju; rzadko podłużnie żeberkowany (S. nervosa). U niektórych gatunków pochwy liściowe tworzą pseudo-łodygę. Ogonek liściowy jest gładki u większości roślin z tego rodzaju, w przypadku niektórych (np. S. barbata, S. crintissima, S. ciliata, S. pyrrhias) ogonek, główne żyłki, brzeg i spód blaszki pokryte są włoskami o długości do 4 mm, przy czym np. u S. hottae) włoski występują wyłącznie na młodych liściach. Blaszka liściowa w rodzaju Schismatoglottis jest najczęściej strzałkowata, oszczepowata, sercowata lub lancetowata (głównie u gatunków reofitycznych). Wierzchołek blaszki jest często spiczasty, a czasami zakończony cylindrycznym lub rurowatym kończykiem. Młode liście są często różowe, brązowe lub zielone. Użyłkowanie pierwszorzędowe odchodzi pierzaście od głównego nerwu, przy czym najniżej położone żyłki często leżą bardzo blisko siebie lub są zrośnięte u podstawy. Użyłkowanie drugorzędowe jest prążkowane i istnieje w wielu rzędach o zmniejszającej się wielkości. Użyłkowanie dalszych rzędów składa się z żyłek krzyżujących się z żyłkami drugorzędowymi, tworząc nerwację siatkowatą. Użyłkowanie drugorzędowe i dalsze często nie jest widoczne, z uwagi na grubość skórki, jednakże w przypadku niektórych gatunków (np. S. mindanaoana, S. puberulipes, S. gamoandra) użyłkowanie trzeciorzędowe tworzy bardzo charakterystyczną, wyraźną i regularną siatkę.
Kwiaty
Rośliny jednopienne, tworzące zwykle pojedynczy (lub kilka, w przypadku większych gatunków) kwiatostan typu kolbiastego pseudancjum. Szypułka, niewiele wystająca poza otaczającą ją pochwę liściową, jest zwykle krótka w czasie kwitnienia i rośnie w trakcie dojrzewania owoców; zwykle wzniesiona, jednakże u gatunków z wydłużonymi szypułkami (np. S. longifolia, S. corneri kwiatostan lekko zwisa z szypułki. U większości gatunków szypułka jest zielona i gładka, w przypadku niektórych (np. S. barbata, S. crintissima, S. ciliata, S. ferruginea, S. pyrrhias) pokryta jest włoskami, a w przypadku S. trifasciata ma kolor czarny. Pochwa kwiatostanu, o długości od 1,5 cm (S. mindanaoana) do 36 cm (S. corneri), jest właściwie zawsze rozróżnialna na dolną, zwiniętą, jajowatą część otaczającą fragment kolby pokryty kwiatami żeńskimi i część górną, szerszą, która w okresie kwitnienia kwiatów żeńskich zwykle lekko się uchyla, a w przypadku niektórych gatunków (np. S. elegans, S. rupetris, S. corneri) szeroko rozwiera. Dolna część pochwy zwykle jest koloru i faktury szypułki. Górna część jest zielona, żółtawa, biała do różowej. Po przekwitnięciu kwiatów żeńskich, a przed rozpoczęciem kwitnienia przez kwiaty męskie, u gatunków należących do nieformalnych grup S. calyptrata i S. multiflora górna część pochwy odpada, a w przypadku grupy S. asperata rozpada się. U grup S. rupestris i S. corneri górna część pochwy pozostaje przez jakiś czas po przekwitnięciu i stopniowo zaczyna się rozkładać, opadając na dolną część. W przypadku grupy S. tecturata po przekwitnięciu schną wyłącznie wierzchołek i brzegi górnej części pochwy, a pozostały jej fragment pozostaje aż do dojrzenia owoców. Między dolną i górną częścią pochwa jest silnie zwężona, tworząc w okresie kwitnienia kwiatów żeńskich szparę, umożliwiającą dostęp zapylającym je owadom. Po zakończeniu kwitnienia kwiatów żeńskich (a przed rozpoczęciem kwitnienia męskich) szpara ta zamyka się, aby uniemożliwić samozapylenie. Jedynie w przypadku S. barbata pochwa nie jest zwężona. Kolba kwiatostanu zazwyczaj jest długości pochwy. Struktura jej budowy w rodzaju Schismatoglottis jest zróżnicowana. Generalnie kolba dzieli się na fragmenty: dolny, pokryty kwiatami żeńskimi, środkowy, pokryty kwiatami męskimi oraz szczytowy wyrostek. Odcinki kwiatów obu płci mogą do siebie przylegać, ale również mogą być oddzielone wąską szczeliną, pokrytą kwiatami jałowymi. Fragment kolby pokryty kwiatami żeńskimi u niektórych gatunków jest wolny, a u innych przyrasta do pochwy na 2/3 swojej długości lub w całości. W części dystalnej tego odcinka kwiaty ułożone są luźniej. Słupki często są nieregularnie otoczone przez prątniczki. U niektórych gatunków prątniczki tworzą jedynie pierścień u nasady kolby, pojedynczy rząd w miejscu zrośnięcia kolby z pochwą lub są nieobecne. W przypadku S. elegans prątniczki zastąpione są słupniczkami. U S. scortechinii prątniczki leżą u podstawy kolby, a szczelina między kwiatami męskimi i żeńskimi pokryta jest kwiatami męskimi ze sterylnymi pylnikami. W przypadku S. wallichii szczelina ta jest rozrośnięta i pokryta prątniczkami charakterystycznymi dla tych, które w przypadku innych gatunków pokrywają wyrostek kolby. Fragment kolby pokryty kwiatami męskimi zwykle położony jest powyżej zwężenia pochwy, jednakże w przypadku gatunku S. pudenda leży on poniżej zwężenia, a u S. motleyana i S. trifasciata zarówno poniżej, jak i powyżej tego miejsca. Strefa pręcików jest zwykle niemal cylindryczna, ale często odwrotnie stożkowata. S. barbata posiada strefę kwiatów męskich zredukowaną do grupy pręcików położonych w brzusznej części kolby, na pozostałym obszarze tego fragmentu kolby położone są prątniczki. Wyrostek kolby jest bądź wąsko cylindryczny i wydłużony, bądź hemisferyczny, u niektórych gatunków jest silnie zredukowany; zwykle pokryty jest spłaszczonymi lub zaokrąglonymi, kolumnowatymi prątniczkami. U S. wallichii wyrostek kolby jest nagi. Kwiaty żeńskie w roślinach z rodzaju Schismatoglottis są nagie, położone gęsto lub luźno, zwykle małe i liczne. Zalążnie są niemal kuliste, butelko-kształtne lub cylindryczne, zawsze jednokomorowe z 1–4 łożyskami położonymi bazalnie lub ściennie i wieloma anatropowymi lub hemianatropowymi zalążkami. Szyjki słupków są krótkie lub nieobecne. Znamiona słupków są przeważnie siedzące, niekiedy wzniesione na krótkiej szyjce, dyskowate do punktowatych, zwykle brodawkowate. Prątniczki położone między kwiatami żeńskimi są zwykle maczugowate, płasko lub okrągło zakończone, niemal siedzące do osadzonych na długim, niemal dwukrotnie dłuższym od słupków, trzonku. Kwiaty męskie są trudno rozpoznawalne jako takie, składają się z od 2 do 3 pręcików. Pręciki roślin z tego rodzaju są bardzo zróżnicowane, zwykle ścięte i dzwono-kształtne; główki pręcików wyrastają na krótkich nitkach, sporadycznie są siedzące (np. u S. platystigma). Nitki pręcików mają tendencję do zrastania się w małe grupki, od 2 do 3. W przypadku S. ciliata pręciki są w pełni zrośnięte parami, z wyjątkiem wzniesionych, wąsko piramidalnych łączników. Główki pręcików składają się z 2 pylników, mniej więcej oddzielonych szerszym lub węższym łącznikiem, czasami wzniesionym, do języczko-podobnej (np. S. bogneri) lub wąsko piramidalnej (np. S. ciliata) formy, lub opuszczonym poniżej poziomu pylników (np. grupa S. calyptrata). Pylniki zwykle składają się z dwóch komór pyłkowych, otwierających się przez wspólny otwór, aczkolwiek w przypadku S. mayoana, S. pudenda i S. schotti każda komora otwiera się przez własny otwór. U gatunku S. erecta otwory te połączone są wyżłobieniem na łączniku pylników. S. longispatha i S. motleyana posiadają złączone pylniki, otwierające się przez pojedynczy otwór. Pyłek zwykle wypuszczany jest pojedynczo, rzadziej w cienkich nitkach (np. S. asperata, S. scortechinii). Ziarna pyłku mają wielkość około 17 μm, są łódko-kształtne, eliptyczne do niemal prostokątnych, wzdłużnie symetryczne.
Owoce
Powstający owocostan ukryty jest w dolnej części pochwy kwiatostanu, która po przekwitnięciu powiększa się. Owocami są małe jagody, zwykle zielonkawe do żółtawych, aczkolwiek istnieją doniesienia o jagodach w kolorze ciemnoczerwonym. Po dojrzeniu okrywa owocostanu nieregularnie pęka i rozpada się. Jagody zawierają podłużnie żeberkowane nasiona, z niewielką ilością elajosomu.
Rośliny podobne
Przedstawiciele plemienia Schismatogllottideae, w szczególności z rodzajów[2]:
  • Apoballis, od których różnią się krótkotrwałą górną częścią pochwy kwiatostanu (u Apoballis pochwa pozostaje w całości do owocowania), trwalszą pochwą liściową oraz szczeliną między kwiatami obu płci pokrytą kwiatami jałowymi (u Apoballis szczelina ta jest naga),
  • Hestia, od których różnią się masywniejszą szypułką, na której, w przypadku niektórych gatunków, kwiatostan zwisa pod kątem najwyżej 45˚ (bardzo smukła szypułka i około 180° w przypadku Hestia) oraz nie zasiedlaniem gleb bielicowych,
  • Phymatarum, od których różnią się przede wszystkim brakiem rogokształtnych wyrostków na pylnikach,
a także dalej spokrewnione rośliny z rodzaju Homalomena[3], od których różnią się jednokomorowymi zalążniami (u Homalomena zalążnie są 2-5-komorowe), 2-3-pręcikowymi kwiatami męskimi (u Homalomena kwiaty te są 2-6-pręcikowe), obecnością prątniczek (u Homalomena kwiaty jałowe są zawsze nieobecne) oraz niearomatycznymi liśćmi.

Biologia i ekologia[edytuj | edytuj kod]

Rozwój
Byliny, hemikryptofity lub geofity ryzomowe. Większość gatunków to rośliny naziemne, jednakże część należy zaliczyć do reofitów (obligatoryjnych, jak S. multiflora lub fakultatywnych, jak S. tecturata) lub litofitów (w większości przypadków występujących na skałach wapiennych, np. S. venusta, S. bauensis, S. puberulipes). Wszystkie gatunki to rośliny wiecznie zielone, przy czym te, które zasiedlają obszary o sezonowej suszy, przechodzą pozorny okres spoczynku, więdnąc.
Rośliny kwitną zimą. O poranku pierwszego dnia kwitnienia kwiatostany podnoszą swoją temperaturę o około 4,5 °C powyżej temperatury otoczenia, przyciągając muchówki z rodziny wywilżankowatych[4], po czym temperatura spada, utrzymując się na poziomie o około 1,5 °C wyższej od otoczenia. Wczesnym rankiem następnego dnia komora z kwiatami żeńskimi zamyka się (u niektórych gatunków odpada również górna część pochwy), po czym kwiaty męskie wypuszczają pyłek. Temperatura kwiatostanu opada do poziomu otoczenia, a pokryte pyłkiem owady odlatują z rośliny[5].
Siedlisko
Wszystkie gatunki zasiedlają wilgotne lasy równikowe, na wysokości od 0 do 1700 m n.p.m. Rośliny naziemne preferują stanowiska wilgotne i dobrze przepuszczalne gleby, na krawędziach stromizn, wzgórzach i górskich zboczach oraz w wąwozach. Występują one również na brzegach rzek, strumieni i wodospadów, szczególnie wśród skał (nie będących reofitami i litofitami). Niekiedy (np. S. asperata) spotyka się je również w przydrożnych rowach. Rośliny te są słabo reprezentowane na bagnach, poza lokalnymi wzniesieniami. Gatunki litofityczne występują przeważnie w szczelinach na skałach wapiennych i ultramaficznych, na głazach narzutowych, klifach, a także na piaskowcach przy brzegach cieków wodnych. Gatunki reofityczne występują na kamieniach w strumieniach. Jedynie kilka gatunków (np. S. calyprata, S. venusta) zasiedla obszary dotykane przez okresowe susze.
Cechy fitochemiczne
Rośliny zawierają kryształy szczawianu wapnia.
Genetyka
Liczba chromosomów 2n = 26, 39, 52. Niekiedy obecne są chromosomy B.

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

Pozycja rodzaju według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG III z 2009)
Należy do plemienia Schismatoglottideae, podrodziny Aroideae, rodziny obrazkowatych, rzędu żabieńcowców w kladzie jednoliściennych[1][6].
Pozycja rodzaju według systemu Reveala z roku 2007
Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal), podgromada Magnoliophytina (Frohne & U. Jensen ex Reveal), klasa Magnoliopsida (Brongn.), podklasa żabieńcowe (Alismatidae Takht.), nadrząd obrazkopodobne (Aranae Thorne ex Reveal), rząd obrazkowce (Arales Juss. ex Bercht. & J. Presl), rodzina obrazkowate (Araceae Juss.), podplemię Schismatoglottidinae Schott[7][8].
Pozycja rodzaju według Crescent Bloom (system Reveala z lat 1993–1999)
Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina (Frohne & U. Jensen ex Reveal), klasa jednoliścienne (Liliopsida Brongn.), podklasa obrazkowe (Aridae Takht.), nadrząd obrazkopodobne (Aranae Thorne ex Reveal), rząd obrazkowce (Arales Dumort.), rodzina obrazkowate (Araceae Juss.), podplemię Schismatoglottidinae Schott[9].
Podział rodzaju według A. Hay i Yuzammi[10]
  • Grupa S. calyptrata – łodyga hapaksantyczna, górna część pochwy odpadająca w całości, pochwa liściowa w pełni złączona z ogonkiem
  • Grupa S. multiflora – łodyga plejonantyczna, górna część pochwy szybko odpadająca w całości, pochwa liściowa języczkowata
  • Grupa S. tecturata – łodyga plejonantyczna, górna część pochwy krusząca się wyłącznie na brzegach i wierzchołku, pochwa liściowa języczkowata, ogonek liściowy otoczony pochwą u nasady, liście z cataphylle
  • Grupa S. asperata – łodyga plejonantyczna, górna część pochwy krusząca się w czasie lub niedługo po okresie kwitnienia kwiatów męskich, pochwa liściowa języczkowata, ogonek liściowy otoczony pochwą co najmniej w 1/3 długości, liście bez cataphylle
  • Grupa S. corneri – łodyga plejonantyczna, górna część pochwy pozostająca po przekwitnięciu rośliny, a następnie rozkładająca się i opadająca na dolną część, pochwa liściowa języczkowata, ze stałymi skrzydełkami, ogonek liściowy otoczony pochwą co najmniej w 1/3 długości, liście bez cataphylle, szypułka z kwiatostanem zwisająca, odcinki kwiatów męskich i żeńskich przylegające na kolbie
Gatunki

W roku 2000 opublikowano pierwszą, po opracowaniu Englera z 1912 roku, rewizję rodzaju Schismatoglottis. Publikacja ta zapoczątkowała badania nad rodzajem, których wynikiem jest wyodrębnienie do osobnych (często nowych) rodzajów wielu gatunków:

Nazewnictwo[edytuj | edytuj kod]

Toponimia nazwy naukowej
Nazwa naukowa rodzaju pochodzi od greckich słów σχίσματος (schismatos – schizmatyczny, w bot. także zrzucający liście lub odpadający) i γλώττα, γλώσσα (glotta, glossa – język) i odnosi się do szybkiego więdnięcia pochwy kwiatostanu po przekwitnięciu[11].
Nazwy zwyczajowe
Rodzaj nie posiada nazwy zwyczajowej w języku polskim. W języku angielskim rośliny te określa się jako drop tongue[12].
Synonimy
Apatemone Schott, Colobogynium Schott

Zastosowanie[edytuj | edytuj kod]

Rośliny jadalne
W Malezji liście gatunku Schismatoglottis calyptrata, zwanego dukaruk, a także innych gatunków, występujących pod nazwą pongongondog, są spożywane jako warzywo[13][14].
Rośliny magiczne
W Papui Nowej Gwinei kwiaty Schismatoglottis calyptrata używane są do dekorowania przedmiotów oraz osób biorących udział w ceremoniach kultu mężczyzn[15].
Rośliny ozdobne
Niektóre gatunki z rodzaju, z uwagi na atrakcyjne liście, uprawiane są jako rośliny pokojowe. W uprawie spotyka S. calyptrata (pod nazwą painted tongue), S. lancifolia i S. scortechinii, a taże rośliny nieoznaczone co do gatunku, występujące pod nazwami handlowymi, odnoszącymi się do kolorów ulistnienia, takimi jak Frosty Kiss i Green & Gold. Uprawa tych roślin nie jest jednak powszechna i są one rzadko dostępne w handlu.

Przypisy

  1. 1,0 1,1 Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2010-07-05].
  2. Sin Yeng Wong i Peter C. Boyce. Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo IX: A new genus, Hestia, and resurrection of Apoballis. „Botanical Studies”. 51, s. 249-255, 2010 (ang.). 
  3. T. Stützel, Klaus Kubitzki: Flowering Plants. Monocotyledons : Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae) (The Families and Genera of Vascular Plants). Springer. ISBN 3-540-64061-4. (ang.)
  4. M. Gibernau. Pollinators and Visitors of Aroid Inflorescences. „Aroideana”. 26, s. 66-83, 2003 (ang.). 
  5. Gregor Kraus. Physiologisches aus den Tropen. „Annales du Jardin botanique de Buitenzorg”. 13, s. 260-263, 1896. 
  6. L.I. Cabrera et al. Phylogenetics relationships of aroids and duckweeds (Araceae) inferred from coding and noncoding plastid DNA. „American Journal of Botany”. 95(9), s. 1153-1165, 2008 (ang.). 
  7. James L. Reveal: Classification of extant Vascular Plant Families (ang.). 2008-03-29. [dostęp 2010-05-29].
  8. James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium (ang.). 2007-10-01. [dostęp 2010-07-07].
  9. Crescent Bloom: Hierarchical position of the Genus Schismatoglottis (ang.). The Compleat Botanica. [dostęp 2010-07-05].
  10. A. Hay i Yuzammi. Schismatoglottideae (Araceae) in Malesia I — Schismatoglottis. „Telopea”. 9, s. 1-177, 2000 (ang.). 
  11. Archibald William Smith: A gardener's handbook of plant names: their meanings and origins. Mineola, NY: Dover Publications, 1997, s. 306. ISBN 0-486-29715-2. (ang.)
  12. Walter Erhardt: The Timber Press Dictionary of plant names. Portland, Or.: Timber Press, 2009. ISBN 978-1-60469-115-3. (ang.)
  13. Julius Kulip. A survey of indigenous plants used for food and medicine by the Kadazanduzun ethnic in Tambunan, Sabah East Malaysia. „Fourth Biennial Conference of the Borneo Research Council Papers”, 1996. 
  14. Julius Kulip. An ethnobotanical survey of medicinal and other useful plants of Muruts in Sabah, Malaysia. „Telopea”. 10 (1), s. 81-98, 2003 (ang.). 
  15. Porer Nombo i James Leach: Reite plants: an ethnobotanical study in Tok Pisin and English. ANU E Press, 2010, seria: Asia-Pacific environment monograph 4. ISBN 9781921666001. (ang.)

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

  1. A. Hay i Yuzammi. Schismatoglottideae (Araceae) in Malesia I — Schismatoglottis. „Telopea”. 9, s. 1-177, 2000 (ang.). 
  2. S.Y. Wong i P. Boyce. A Decade of Schismatoglottis Species. „IAS Newsletter”. 30 (3), 2008. The International Aroid Society (ang.). 

Linki zewnętrzne[edytuj | edytuj kod]