Trematozaury

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Trematozaury
Trematosauria
Romer, 1947
Trematosaurus
Trematosaurus
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada płazy
Podgromada labiryntodonty
Rząd temnospondyle
Podrząd stereospondyle
Infrarząd trematozaury

Trematozaury (Trematosauria) – grupa temnospondyli, jedna z dwóch głównych grup stereospondyli.

Trematosauria wyróżnił w 1947 roku Alfred Romer, zaliczając do tej grupy jedną rodzinę Trematosauridae z triasowymi rodzajami Trematosaurus, Tertrema, Aphaneramma, Platystega, Lyrocephalus, Stoschiosaurus, Trematosuchus i Gonioglyptus[1]. Romer zauważył, że taksony te we wcześniejszych publikacjach były zaliczane do stereospondyli; ponieważ jednak ich kręgi były rachitomiczne, tj. trzony kręgów składały się z dwóch elementów – pleurocentrum i intercentrum – o porównywalnych rozmiarach, podczas gdy u stereospondyli intercentrum było znacznie większe od pleurocentrum, Romer uznał, że wyżej wymienione rodzaje nie mogły należeć do stereospondyli. Na tej podstawie wydzielił je w osobny podrząd, któremu nadał nazwę Trematosauria[1]. Do tak wąsko definiowanych trematozaurów należały wyłącznie gatunki żyjące w triasie, za to występujące na całym świecie; skamieniałości trematozaurów odkryto w Europie, Ameryce Północnej, w południowej Afryce, na Madagaskarze, w Indiach i w Australii[1][2]. Do tak rozumianych trematozaurów należą taksony cechujące się stosunkowo wysokimi i wąskimi czaszkami o długim pysku oraz rozwiniętą linią boczną[2].

Późniejsze analizy filogenetyczne wykazały przynależność trematozaurów do stereospondyli, dowodząc jednocześnie bliskiego pokrewieństwa trematozaurów z kapitozaurami[3][4][5][6][7][8][9][10]. Yates i Warren (2000) wyróżnili i nazwali nowy klad Trematosauria (młodszy homonim Trematosauria nazwanych przez Romera), który zdefiniowali jako klad obejmujący wszystkie taksony mające bliższe ostatniego wspólnego przodka z rodzajem Trematosaurus niż z rodzajem Parotosuchus[3]. W późniejszej publikacji Schoch (2013) przedstawił podobną definicję filogenetyczną, definiując Trematosauria jako największy (obejmujący najwięcej gatunków) klad, do którego należy gatunek Trematosaurus brauni, ale do którego nie należy gatunek Mastodonsaurus giganteus[10]. Z przeprowadzonej przez Yatesa i Warren (2000) analizy filogenetycznej wynika, że do tak definiowanych trematozaurów należy nie tylko rodzina Trematosauridae, ale również rodzaje Thoosuchus, Luzocephalus, Almasaurus, Laidleria i Keratobrachyops, oraz rodziny Chigutisauridae (reprezentowana w analizie przez rodzaje Pelorocephalus i Siderops), Brachyopidae (Xenobrachyops i Batrachosuchus), Metoposauridae (reprezentowana w analizie przez rodzaj noszący wówczas nazwę Buettneria, obecnie Koskinonodon), Rhytidosteidae i Plagiosauridae[3]. Podobny wynik dała też analiza Damianiego i Yatesa (2003), z tą różnicą, że według niej do Trematosauria należał także rodzaj Benthosuchus, nie należała natomiast do nich rodzina Rhytidosteidae oraz rodzaj Luzocephalus. Ponadto z analizy Damianiego i Yatesa wynika, że rodzaje zaliczone przez Alfreda Romera do Trematosauria nie tworzyły kladu, do którego nie należałaby również rodzina Metoposauridae oraz rodzaj Almasaurus[6].

Z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Schocha i współpracowników (2007) oraz Schocha (2008) wynika, że rodzaj Laidleria oraz rodziny Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Rhytidosteidae nie należą do kladu Trematosauria sensu Yates i Warren (2000), lecz tworzą klad siostrzany do kladu obejmującego Trematosauria i kapitozaury. Analizy te potwierdziły natomiast przynależność do Trematosauria sensu Yates i Warren rodziny Metoposauridae[7][11]; analiza z 2007 roku potwierdziła też przynależność do tej grupy rodzaju Benthosuchus[7]. Inna analiza Schocha z 2008 r. wykazała dodatkowo przynależność do Trematosauria rodzaju Edingerella, przez innych autorów zaliczanego do kapitozaurów lub do rodziny Lydekkerinidae; wystarczy jednak wydłużenie drzewa filogenetycznego o jeden stopień w stosunku do najbardziej parsymonicznego aby uzyskać drzewo, na którym Edingerella jest bliżej spokrewniona z kapitozaurami niż z Trematosauria[8].

Z kolei z analizy Schocha (2013) wynika przynależność nie tylko Metoposauridae, ale i rodzin Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Rhytidosteidae oraz rodzaju Laidleria do Trematosauria sensu Yates i Warren. Z analizy wynika bliskie pokrewieństwo przynajmniej niektórych przedstawicieli Rhytidosteidae (Peltostega) z rodzinami Trematosauridae i Metoposauridae; tworzą one klad siostrzany do kladu obejmującego Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Laidleria. Natomiast rodzaje Benthosuchus i Edingerella według tej analizy są bliżej spokrewnione z kapitozaurami niż z Trematosauria[10]. Zdaniem autora wsparcie hipotezy o bliskim pokrewieństwie dwóch ostatnich rodzajów z kapitozaurami oraz o przynależności pozostałych wyżej wymienionych taksonów do Trematosauria nie jest jednak mocne, a ich pozycja filogenetyczna w obrębie stereospondyli pozostaje niepewna[10].

Jeśli do Trematosauria należały tylko rodziny Trematosauridae i Metoposauridae to grupa ta prawdopodobnie istniała wyłącznie w triasie, od indu do karniku[10], choć nieliczni przedstawiciele mogli przetrwać do środkowej jury[12]; jeśli do grupy należała również rodzina Chigutisauridae to Trematosauria przetrwały aż do wczesnej kredy[10]. Do Trematosauridae i Metoposauridae należą taksony z dużą czaszką o długim pysku, wydłużonym tułowiu i niewielkich kończynach; do Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae należą taksony o krótkich pyskach[2][13].

Przypisy

  1. 1,0 1,1 1,2 Alfred Sherwood Romer. Review of the Labyrinthodontia. „Bulletin of the Museum of Comparative Zoology”. 99 (1), s. 1–368, 1947 (ang.). 
  2. 2,0 2,1 2,2 The Conquest of Land and the Radiation of Amphibians. W: Robert L. Carroll: Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company, 1988, s. 156–191. ISBN 0-716-71822-7.
  3. 3,0 3,1 3,2 Adam M. Yates i A. Anne Warren. The phylogeny of the ‘higher’ temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 128 (1), s. 77–121, 2000. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x (ang.). 
  4. Rainer R. Schoch. The origin and intrarelationships of Triassic capitosaurid amphibians. „Palaeontology”. 43 (4), s. 705–727, 2000. doi:10.1111/1475-4983.00146 (ang.). 
  5. Ross J. Damiani. A systematic revision and phylogenetic analysis of Triassic mastodonsauroids (Temnospondyli: Stereospondyli). „Zoological Journal of the Linnean Society”. 133 (4), s. 379–482, 2001. doi:10.1111/j.1096-3642.2001.tb00635.x (ang.). 
  6. 6,0 6,1 Ross J. Damiani i Adam M. Yates. The Triassic amphibian Thoosuchus yakovlevi and the relationships of the Trematosauroidea (Temnospondyli: Stereospondyli). „Records of the Australian Museum”. 55, s. 331–342, 2003. doi:10.3853/j.0067-1975.55.2003.1388 (ang.). 
  7. 7,0 7,1 7,2 Rainer R. Schoch, Michael Fastnacht, Jürgen Fichter i Thomas Keller. Anatomy and relationships of the Triassic temnospondyl Sclerothorax. „Acta Palaeontologica Polonica”. 52 (1), s. 589–593, 2004. doi:10.1007/s00114-004-0569-x (ang.). 
  8. 8,0 8,1 Rainer R. Schoch. The Capitosauria (Amphibia): characters, phylogeny, and stratigraphy. „Palaeodiversity”. 1, s. 189–226, 2008 (ang.). 
  9. Josep Fortuny, Àngel Galobart i Carles De Santisteban. A new capitosaur from the Middle Triassic of Spain and the relationships within the Capitosauria. „Acta Palaeontologica Polonica”. 56 (3), s. 553–566, 2011. doi:10.4202/app.2010.0025 (ang.). 
  10. 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 Rainer R. Schoch. The evolution of major temnospondyl clades: an inclusive phylogenetic analysis. „Journal of Systematic Palaeontology”. 11 (6), s. 673–705, 2013. doi:10.1080/14772019.2012.699006 (ang.). 
  11. Rainer R. Schoch. A new stereospondyl from the German Middle Triassic, and the origin of the Metoposauridae. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 152 (1), s. 79–113, 2008. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00363.x (ang.). 
  12. Michael W. Maisch, Andreas T. Matzke i Ge Sun. A relict trematosauroid (Amphibia: Temnospondyli) from the Middle Jurassic of the Junggar Basin (NW China). „Naturwissenschaften”. 91 (12), s. 379–482, 2001. doi:10.1007/s00114-004-0569-x (ang.). 
  13. M. J. Benton: Vertebrate Paleontology. Wyd. trzecie. Blackwell Science Ltd, 2005, s. 97. ISBN 0-632-05637-1. (ang.)