Wolfia
| Wolfia | |
|---|---|
| Systematyka[1] | |
| Domena | eukarionty |
| Królestwo | rośliny |
| Klad | rośliny naczyniowe |
| Klad | Euphyllophyta |
| Klad | rośliny nasienne |
| Klad | okrytonasienne |
| Klad | jednoliścienne |
| Rząd | żabieńcowce |
| Rodzina | obrazkowate |
| Podrodzina | rzęsowe |
| Rodzaj | wolfia |
| Nazwa systematyczna | |
| Wolffia Horkel ex Schleiden Beitr. Bot. 1: 233 (1844) |
|
| Typ nomenklatoryczny | |
| Wolffia michelii Schleiden = Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm.[2] | |
| Synonimy | |
|
Horkelia Rchb. ex Bartl. |
|
Wolfia (Wolffia Horkel ex Schleiden) – rodzaj pływających roślin wodnych z rodziny obrazkowatych, obejmujący 11 gatunków, występujących na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy[3]. W Polsce nizinnej rzadko spotykana jest wolfia bezkorzeniowa. Przedstawiciele tego rodzaju są najmniejszymi znanymi roślinami okrytonasiennymi[4][5].
Nazwa naukowa rodzaju została nadana na cześć niemieckiego botanika Johanna F. Wolffa, autora monografii rzęsowych Commentatio de Lemna z roku 1801[6]. Według niektórych źródeł uhonorowaną osobą był polski naukowiec Nataniel Wolf, autor m.in. Genera et Species Plantarum vocabulis charactericis definita, Genera Plantarum, Vocabulis characteristica... i Concordantia Botanica[7].
Spis treści |
Morfologia [edytuj]
- Pęd
- Rośliny o ciele uproszczonym do poziomu organizacji roślin plechowatych, których jedynym wyróżnialnym organem są zredukowane kwiaty[4]. Ich organizmy stanowią luźnokomórkowe człony pędowe będące hybrydami rozwojowymi pochodzącymi zarówno z zawiązków liści, jak i łodygi, według niektórych badaczy prawdopodobnie zatrzymanych częściowo na etapie rozwoju zarodkowego[8] (w niektórych publikacjach człony określane są jako plechy[5]). Mają kształt kulisty do jajowato-eliptycznego, cylindryczny lub łódkowaty, niekiedy są górnie spłaszczone, jasnozielone, transparentne, niekiedy grzbietowo ciemnozielone (w przypadku W. borealis i W. brasiliensis z punkcikami brązowego pigmentu, widocznymi po śmierci rośliny)[9]. Osiągają wymiary od 0,3–0,7×0,2–0,3 mm (Wolffia globosa[10]) i 0,5–0,8×0,2–0,5 mm (Wolffia angusta[10]) do 0,7–1,5×0,4–1,2 mm (Wolffia borealis[11]) i 0,5–1,6×0,3–1,6 mm (Wolffia brasiliensis[11]). Wolfie są roślinami wolno pływającymi na lub tuż pod powierzchnią wody (w całej roślinie występują duże przestwory międzykomórkowe[12]) i tylko organy przetrwalnikowe opadają na dno. Na górnej powierzchni członu pędowego znajduje się od kilku do wielu aparatów szparkowych[6] i jest ona pokryta hydrofobową kutykulą. Warstwa ta oraz obecne u niektórych gatunków na spodniej stronie członów narośla wstążkowate lub rozgałęziające się służą stabilizacji roślin w wodzie (niezwilżana górna strona członu utrzymuje się nad powierzchnią wody)[13]. Poszczególne rośliny rosną pojedynczo lub złączone w parach. Często są tak liczne, że tworzą zwarte pokrycie powierzchni zbiornika (tzw. "kożuch")[5]. Na 1 m2 mogą występować dwa miliony roślin z tego rodzaju[13]. Wolfie są organizmami proliferatycznymi. Plechy potomne powstają na drodze rozmnażania wegetatywnego pojedynczo, w lejkowatym, bazalnym woreczku z okrągłym otworem[5]. Użyłkowanie nie występuje[14].
- Kwiaty
- Z uwagi na skuteczność rozmnażania wegetatywnego rośliny rzadko kwitną. Pojedynczy kwiat obupłciowy[14] (według innych autorów kwiatostan składający się z 1 kwiatu żeńskiego i 1 kwiatu męskiego)[6], powstaje centralnie na górnej powierzchni plechy i pozbawiony jest błoniastej pochwy[5]. Kwiat składa się z pojedynczego słupka w dole z jednokomorową, kulistą zalążnią, zawierającą jeden ortotropowy zalążek. Słupek zakończony jest wklęsłym znamieniem osadzonym na bardzo krótkiej szyjce[6]. Obok słupka znajduje się pojedynczy, jednokomorowy[14] pylnik (według niektórych autorów 2-komorowy[15]), otwierający się na szczycie wzdłuż pigmentowanej linii[14].
- Owoce
- Kulisty, lekko spłaszczony mieszek zawierający jedno kulisto-jajowate nasiono, gładkie, gąbczaste[5], z wyraźnym, stożkowatym wieczkiem (operculum)[14].
- Rośliny podobne
- Spośród rzęsowych tylko przedstawiciele rodzaju Wolffiella podobnie jak wolfia nie posiadają korzeni. Wszystkie gatunki rodzaju wolfiella odróżniają się od wolfii spłaszczonym członem pędowym o długości przekraczającej 3 mm[16], z warstwą przestworów powietrznych i roślinami potomnymi powstającymi w woreczku umiejscowionym wierzchołkowo[17].
Biologia [edytuj]
- Rozwój
- Rośliny jednoroczne[3], hydrofity pływające, pleustofity obligatoryjne, lemnidy (wolffieidy). W lejkowatej kieszeni powstają zarówno pojedyncze, wegetatywne człony potomne[5] jak i turiony[13]. Turiony, czyli człony przetrwalnikowe, są jasnozielone, kuliste i mniejsze od wegetatywnych członów unoszących się na powierzchni[9], zawierają dużo skrobi, mają spory ciężar właściwy z powodu zredukowania przestrzeni międzykomórkowych, dzięki czemu opadają na dno wraz z nadejściem chłodów. W przypadku wolfii bezkorzeniowej turiony kiełkują i tworzą człony potomne, gdy temperatura przekroczy 10 °C[13]. Człony potomne u większości gatunków oddzielają się po uzyskaniu dojrzałości, rzadziej utrzymują się dłużej niż czas trwania jednej generacji; wytwarzane są przez cały sezon wegetacyjny, a u niektórych szybko rosnących gatunków (np. Wolffia microscopica) liczba ich może podwajać się co 24 godziny[13] (30–36 godzin według innych źródeł[16]). Potomstwo jednej rośliny mnożąc się w maksymalnym możliwym tempie i bez ograniczeń w ciągu 4 miesięcy teoretycznie mogłyby osiągnąć łącznie rozmiary Ziemi[16]. Wolfie kwitną bardzo rzadko, od późnej wiosny do wczesnej jesieni[11]. Np. okazy kwitnące wolfii bezkorzeniowej stwierdzone były w Europie tylko na dwóch stanowiskach na Kaukazie Północnym i w Istrii. Nie udało się też uzyskać kwiatów tego gatunku w warunkach laboratoryjnych, chociaż powodzeniem zakończyło się indukowanie kwitnienia u Wolffia microscopica i Wolffia papulifera[13]. Kwiaty są najprawdopodobniej przedsłupne[13] i wiatro- lub wodopylne[15]. Szerokie rozprzestrzenienie się wolfii na całym świecie związane jest przede wszystkim z ornitochorią[18], o czym świadczy związek rozmieszczenia stanowisk z przebiegiem szlaków migracyjnych ptaków[13].
- Cechy fitochemiczne
- W przeciwieństwie do większości roślin obrazkowatych miąższ wolfii nie zawiera druzów i rafidów[14]. Wolfia bezkorzeniowa zawiera w suchej masie około 44% węglowodanów, 20% białek, 5% tłuszczu i jest bogata w witaminy: A, B2, B6, C i PP[19].
- Genetyka
- Genom rodzaju Wolffia wyróżnia się w obrębie podrodziny rzęsowych największymi rozmiarami. Stwierdzono korelację między zmniejszaniem rozmiarów roślin w obrębie tej podrodziny u najmłodszej linii rozwojowych, do której należy Wolffia, ze wzrostem rozmiarów genomu[20]. Podstawowa liczba chromosomów (x) wynosi w obrębie rodzaju 10 i od 20 do 23[11]. Typowe dla rzęsowych zwielokrotnienia liczby chromosomów (poliploidalność) powodują, że w obrębie rodzaju i należących do niego gatunków w komórkach somatycznych pełny garnitur chromosomów (2n) może osiągać bardzo zmienne i znaczne wielkości (20, 22, 30, 40, 42, 44–46, 50, 60, 62, 70, 80[11]). Za zmienność liczb chromosomów odpowiadają także mutacje genomowe, które wraz z mutacjami genowymi, poza tym, że sukcesywnie powiększają rozmiary genomu, to także odpowiadają za zmienność roślin i powstawanie nowych gatunków[20].
Ekologia [edytuj]
- Siedlisko
- Wody spokojne, mezotroficzne do eutroficznych, na wysokości od 0 do 1400 m n.p.m.[11], zaciszne, dobrze nagrzane i niegłębokie, również płytkie starorzecza, doły potorfowe, zarastające stawy rybne, a także śródpolne, bezodpływowe zagłębienia terenu i rowy[18]. Poza wodą rośliny zachowują żywotność przez pół godziny[13]. Ponieważ siedliska te są często położone na nawożonych obszarach rolniczych, jak również penetrowane są przez pozostawiające odchody ptaki i ssaki, często wykazują objawy eutrofizacji. Odczyn nie odgrywa kluczowej roli – zbiorowiska wolfii bezkorzeniowej są znane z wód od lekko kwaśnych (pH=6,5) do lekko zasadowych (pH=8,5)[21].
- Interakcje międzygatunkowe
- Wolfia należy do pleustofitów tworzących zwarte kożuchy, co, powodując zacienienie dna, utrudnia rozwój roślin zanurzonych. Dodatkową konsekwencją tego może być spowolnienie lądowacenia takich zbiorników[21].
- Fitosocjologia
- W Polsce wolfia bezkorzeniowa uznana jest za gatunek charakterystyczny dla zbiorowisk klasy Lemnetea minoris[18]. Często tworzy autonomiczne synuzja w ramach zespołu Wolffietum arrhizae[13].
Systematyka [edytuj]
- Pozycja rodzaju według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG III z 2009)
- Należy do podrodziny rzęsowych (Lemnoideae), rodziny obrazkowatych (Araceae), rzędu żabieńcowców (Alismatales) w kladzie jednoliściennych (ang. monocots)[1].
- Wolfia stanowi grupę siostrzaną w stosunku do rodzaju Wolffiella, wraz z którą tworzy monofiletyczne plemię Wolffioideae[22].
- Gatunki flory Polski[23]
- Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. – wolfia bezkorzeniowa
- Pozostałe gatunki[3]
- Wolffia angusta Landolt
- Wolffia australiana (Benth.) Hartog & Plas
- Wolffia borealis (Engelm. ex Hegelm.) Landolt
- Wolffia brasiliensis Wedd.
- Wolffia columbiana H.Karst.
- Wolffia cylindracea Hegelm.
- Wolffia elongata Landolt
- Wolffia globosa (Roxb.) Hartog & Plas
- Wolffia microscopica (Griff.) Kurz
- Wolffia neglecta Landolt
Zagrożenia i ochrona [edytuj]
W skali globalnej IUCN oceniła status trzech gatunków wolfii (W. angusta, W. arrhiza i W. globosa ) uznając je wszystkie za gatunki najmniejszej troski (LC)[24].
W Polsce stanowiska wolfii bezkorzeniowej w Biedrusku, Błotach Kłócieńskich, Dolinie Dolnego Sanu, Dolinie Dolnej Tanwi, Dolinie Kamiennej, Dolnym Wieprzu, Dziczym Lesie, Lasach Żerkowsko-Czeszewskich, Ostoi nad Oświnem, Poleskiej Dolinie Bugu, Pradolinie Bzury-Neru i Wzgórzach Kunowskich znajdują się w systemie ochrony zagrożonych składników różnorodności biologicznej kontynentu europejskiego "Natura 2000", a ich siedliska stanowią przedmiot ochrony[25].
W Stanach Zjednoczonych dwa gatunki wolfii objęte są ochroną gatunkową na podstawie przepisów stanowych: Wolffia brasiliensis w stanie Michigan (status "zagrożony")[26], a W. columbiana w stanie Maine (status "zagrożony")[27].
Zastosowanie [edytuj]
- Rośliny jadalne
- Wolfia bezkorzeniowa jest jadalna, uważa się, że ma wyśmienity smak, podobny do słodkiej kapusty, zawiera dużo białek, węglowodanów i witamin[19]. W Afryce i Azji wolfie są uprawiane razem z innymi rzęsowymi na pokarm dla zwierząt gospodarczych. Są to rośliny bardzo plenne, wolfia bezkorzeniowa podwaja objętość swojej masy w ciągu 4 dni[28]. W Tajlandii Wolffia globosa nazywana tam "wodnymi jajami" (khai-nam) jest spożywana przez ludzi[16]. Według badań opublikowanych w roku 2010 zastąpienie pasz sojowych białkiem Wolffia globosa w przemysłowej hodowli kurczaków powoduje istotny wzrost średniego dziennego przyrostu masy i poprawę współczynnika konwersji paszy, współczynnika wydajności wzrostowej białka i cech tuszek ptaków[29].
- Inne zastosowania
- Wolfie są używane do biologicznego oczyszczania wody w zanieczyszczonych zbiornikach i oczyszczalniach ścieków[28].
Przypisy
- ↑ 1,0 1,1 Peter F. Stevens: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2010-08-19].
- ↑ Index Nominum Genericorum (ang.). [dostęp 2010-08-19].
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Rafael Govaerts, David G. Frodin: World Checklist and Bibliography of Araceae (and Acoraceae) (ang.). The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, 2002. [dostęp 2010-08-19]. ss. 1-560.
- ↑ 4,0 4,1 Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2: Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 454. ISBN 978-83-01-13953-7.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 C.D.K. Cook: Water Plants of the World. Berlin: Springer Netherland, 1974, s. 290. ISBN 90-6193-024-3.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 Benjamin Lincoln Robinson, Merritt Lyndon Fernald: Gray's Manual of Botany: A Handbook of the Flowering Plants and Ferns. Wyd. 7. American Book Company, 1908, s. 260. [dostęp 2012-07-01]. (ang.)
- ↑ Nathaniel Britton: Manual of the Flora of the Northern States and Canada. Nowy Jork: Henry Holt, 1901. (ang.)
- ↑ Gordon D. Lemon, Usher Posluszny. Comparative Shoot Development and Evolution in the Lemnaceae. „Int. J Plant Sci.”. 161(5), s. 733–748, 2000 (ang.).
- ↑ 9,0 9,1 Flora of North America (ang.). [dostęp 2010-08-21].
- ↑ 10,0 10,1 Izwan Y. Hashmi i Saood Omer: Flora of Pakistan (ang.). [dostęp 2010-08-20].
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 Flora of North America: north of Mexico. New York: Oxford University Press, 1993, s. 152-153. ISBN 0-19-513729-9.
- ↑ Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 232. ISBN 83-02--04299-4.
- ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 13,7 13,8 13,9 Józef. Szmeja: Przewodnik do badań roślinności wodnej. Gdańsk: Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego, 2006, s. 319-323. ISBN 83-7326-366-7.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 Wayne Armstrong: Wayne Armstrong's Lemnaceae. Genus: Wolffia (ang.). [dostęp 2010-08-20].
- ↑ 15,0 15,1 Kenneth A. Wilson. The Genera of the Arales in the Southeastern United States. „Journal of the Arnold Arboretum”. 41, s. 71, 1960. Cambridge (ang.).
- ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 Wayne Armstrong: World's Smallest Flowering Plant (ang.). [dostęp 2010-08-23].
- ↑ S.J. Mayo, J. Bogner i P.C. Boyce: Araceae. W: Klaus Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. T. IV: Flowering Plants. Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlin Heidelberg: Springer, 1998, s. 269. ISBN 3-540-64061-4. (ang.)
- ↑ 18,0 18,1 18,2 Renata Afranowicz. Nowe stanowisko Wolffia arrhiza (L.) Wimm. na Żuławach Wiślanych. „Acta Botanica Cassubica”. 3, s. 105–107, 2002 (pol.).
- ↑ 19,0 19,1 Plants For A Future: Wolffia arrhiza (ang.). [dostęp 2010-08-20].
- ↑ 20,0 20,1 Wenqin Wang, Randall A. Kerstetter, Todd P.Michael. Evolution of Genome Size inDuckweeds (Lemnaceae). „Journal of Botany”, 2011. doi:10.1155/2011/570319 (ang.).
- ↑ 21,0 21,1 Henryk Tomaszewicz: Roślinność wodna i szuwarowa Polski : (klasy Lemnetea, Charetea, Potamogetonetea, Phragmitetea) według stanu zbadania na rok 1975. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1979, s. 17–21, seria: Rozprawy Uniwersytetu Warszawskiego = Dissertationes Universitatis Varsoviensis, 0509-7177. ISBN 83-00-01088-2. (pol.)
- ↑ Donald H. Les, Daniel J. Crawford, Elias Landolt, John D. Gabel, Rebecca T. Kimball: Phylogeny and Systematics of Lemnaceae, the Duckweed Family (ang.). W: Systematic Botany 27(2):221-240 [on-line]. 2002. [dostęp 2010-08-23].
- ↑ Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland : a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
- ↑ Red List of Threatened Species. Version 2012.1 (ang.). International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. [dostęp 2012-06-24].
- ↑ Europejska Sieć Ekologiczna Natura 2000. [dostęp 2010-08-20].
- ↑ PLANTS Profile for Wolffia brasiliensis (ang.). 2010. [dostęp 2010-08-20].
- ↑ PLANTS Profile for Wolffia columbiana (ang.). 2010. [dostęp 2010-08-20].
- ↑ 28,0 28,1 Making Aquatic Weeds Useful: Some Perspectives For Developing Countries. Waszyngton: National Academy of Science, 1976.
- ↑ A. Chantiratikul et al.. Effect of Wolffia Meal [Wolffia globosa (L). Wimm. As a Dietary Protein Replacement on Performance and Carcass Characteristics in Broilers]. „International Journal of Poultry Science”. 9 (7), s. 664-668, 2010. Asian Network for Scientific Information. ISSN 1682-8356 (ang.).