Łuskiewnik różowy

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Łuskiewnik różowy
Ilustracja
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad Euphyllophyta
Klad rośliny nasienne
Klasa okrytonasienne
Klad astrowe
Rząd jasnotowce
Rodzina zarazowate
Rodzaj łuskiewnik
Gatunek łuskiewnik różowy
Nazwa systematyczna
Lathraea squamaria L.
Sp. Pl. ed. 1: 606, 1753[2]
Synonimy
  • Anblatum tournefortii G.Don
  • Clandestina rectiflora Lam.
  • Clandestina squamaria (L.) Legrand
  • Squamaria orobanche Scop.[2]

Łuskiewnik różowy (Lathraea squamaria L.) – gatunek roślin należący do rodziny zarazowatych (Orobanchaceae) (system APG IV z 2016, dawniej włączany także do szeroko ujmowanej rodziny trędownikowatych). Występuje w Europie i Azji. W Polsce spotykany na całym obszarze. Jest pasożytem korzeni drzew i krzewów – występuje w lasach i zaroślach.

Łuskiewnik różowy

Rozmieszczenie geograficzne[edytuj]

Zasięg łuskiewnika różowego obejmuje rozległe obszary Europy, poza tym gatunek rośnie w rejonie Kaukazu i na wyspowych stanowiskach w zachodnich Himalajach. W Europie na zachodzie sięga po Wyspy Brytyjskie i środkową Francję, ma pojedyncze stanowiska w północnej Hiszpanii. Na południu zwarty zasięg sięga do środkowych Włoch i północnej Grecji, z pojedynczymi stanowiskami w Kalabrii i na Sycylii. Na wschodzie granica biegnie przez Bułgarię, Rumunię, środkową Ukrainę po środkową część Niziny Wschodnioeuropejskiej. Północna granica zasięgu na niej biegnie na wysokości Zatoki Fińskiej. Ma pojedyncze stanowiska w południowej Finlandii i występuje w południowej części Półwyspu Skandynawskiego. Zwarty zasięg w Europie łączy się z rejonem Kaukazu wyspowymi obszarami występowania w południowej Ukrainie, na Półwyspie Krymskim i w Azji Mniejszej[3].

W Polsce gatunek rozpowszechniony, zwłaszcza na Pojezierzach Południowobałtyckich, na Pogórzu Karpackim i w Beskidach, miejscami rzadki (np. na Nizinie Mazowieckiej)[4].

Morfologia[edytuj]

Pęd
Podziemne kłącze mięsiste, białawe lub kremowe[5] z silnie rozgałęzionym systemem korzeniowym[6]. Pęd nadziemny wzniesiony do 10–25 (30[5]) cm, obły, mięsisty, różowawy lub różowawobiaławy, nagi lub rzadko owłosiony[7].
Liście
Na podziemnym kłączu trójkątnie jajowate, mięsiste i białawe liście łuskowate wyrastające naprzeciwlegle w czterech prostnicach. Na pędzie nadziemnym liście łuskowate skrętoległe, różowawe lub różowawobiaławe, siedzące, rombowato lub eliptyczno sercowate, tępe na końcach[7]. W dolnej części pędu zagęszczone, w górnej luźniejsze[5].
Kwiaty
Zebrane są w nierozgałęzione, jednostronne grono, u góry gęste, na dole luźne. Kwiaty grzbieciste, osadzone są na owłosionych szypułkach długości 3–8 (10) mm i wsparte nagimi przysadkami podobnymi do liści (ale od nich cieńszymi[5]), wklęsłymi, ku górze zmniejszającymi się. Kielich rurkowato dzwonkowaty o długości 9–14 mm, z czterech działek ułożonych w dwóch okółkach, owłosionych gruczołowato. Wolne końce działek dolnej pary są wąsko trójkątne, a górnej – trójkątne, tępe na szczycie, osiągają 3,5–6 mm długości. Korona kwiatu jest dwuwargowa, naga, z płatkami zrośniętymi powyżej połowy ich długości, o długości 13–16 mm. Rurka korony stopniowo zwęża się. Górna warga jest prosta lub słabo wypukła, dolna warga jest rozcięta na trzy nieregularne lub trójkątne łatki długości zwykle ok. 1 mm, o brzegach nieregularnie ząbkowanych i fałdkach między ząbkami. Pręciki mają nitki grube, z jednej strony brodawkowate. Pylniki do 3,5 mm długości, u dołu z dzióbkiem i w dole też owłosione. Zalążnia stożkowato jajowata, do 4 mm długości, u nasady z miodnikiem. W górze stopniowo przechodzi w grubą i długą szyjkę słupka okrytą brodawkowatymi włoskami. Słupek zakończony jest główkowato dyskowatym znamieniem wystającym z korony kwiatu[7].
Owoce
Okrągławo eliptyczne torebki[7] o wysokości ok. 10 mm[5] otoczone trwałym i podobnej długości kielichem. Zawierają liczne, brunatne nasiona do 1–1,3 (2) mm długości, z łupiną siateczkowatą na powierzchni[7][5].

Biologia[edytuj]

Geofit, bezzieleniowa bylina – nie zawiera chlorofilu, a więc nie może przeprowadzać procesu fotosyntezy. Pasożytuje na korzeniach drzew i krzewów liściastych pobierając za pomocą ssawek wodę wraz z solami mineralnymi i substancjami organicznymi. Pasożytuje głównie na leszczynie, olszy i buku[8][5]. W Tatrach pasożytuje na świerkach[7].

Ze względu na rozwój rośliny w głębi wilgotnej gleby i przez pierwszych kilka lat zupełny brak pędów nadziemnych – roślina nie prowadzi transpiracji. Ruch wody w naczyniach wymuszany jest przez roślinę za pomocą gruczołowatych hydatod i jest na tyle niewielki, że tłumaczy wolny wzrost łuskiewnika. W przeszłości system pompujący wodę za pomocą hydatod interpretowano błędnie jako przystosowanie do drapieżnictwa. Stało się tak, ponieważ hydatody uznano za gruczoły trawiące – stwierdzono w nich enzymy proteolityczne i dużą liczbę mitochondriów – organelli, które w wyniku procesu oddychania komórkowego wytwarzają adenozynotrifosforan (ATP) stanowiący źródło energii dla procesów w komórkach. Poza tym dwa rodzaje tych gruczołów (siedzące i trzonkowate) wykształcają się w labiryntowatych wnękach tworzonych przez podwijające się brzegi łuskowatych liści podziemnych, w których stwierdzono obecność drobnych bezkręgowców. Okazało się jednak, że cały ten zużywający ogromne ilości energii system służy do usuwania wody na zewnątrz rośliny[8]. Jest to konieczne dla odciągania wody z substancjami organicznymi z tkanek przewodzących rośliny żywicielskiej[6].

Łuskiewnik kwitnie od kwietnia do maja[7]. Kwiaty zapylane są przez owady pszczołowate z rodzaju Bombus[8]. Nasiona zaopatrzone są w elajosomy (bogate w oleje i białka), dzięki czemu przenoszone są przez mrówki[8][9]. W odróżnieniu od innych roślinnych pasożytów całkowitych łuskiewnik ma stosunkowo duże nasiona umożliwiające rozwijającej się pod ziemią roślinie wypuszczenie korzeni zdolnych do wytwarzania ssawek wtórnych (secondary haustoria; powstają bocznie na korzeniu pierwotnym lub rozwijają się na korzeniach przybyszowych[10]), nie wytwarzają natomiast ssawek pierwotnych (primary haustoria)[9]. Nasiona kiełkują jednak tylko gdy znajdą się w pobliżu korzeni potencjalnego żywiciela[6]. Po skiełkowaniu roślina rozwija się pod ziemią, tworząc rozgałęzione korzenie oplatające korzenie żywiciela. W miejscu zetknięcia z nimi powstają bulwkowate zgrubienia, z których wyrastają ssawki. Mają one postać rozgałęzionych pasm komórek („sznurów naczyń”[11]) przeciskających się przez korę pierwotną korzeni żywiciela i sięgających do jego naczyń[6], nie łączą się natomiast z komórkami łyka[11]. Ssawki zamierają w okresie zimowym i wiosną rozwijają się od nowa. Wzrost łuskiewnika jest powolny i może minąć 10 lat zanim roślina będzie zdolna rozwinąć pęd nadziemny i pierwszy raz zakwitnąć[8][9].

W anatomii pędów łuskiewnik wyróżnia się grubym walcem miękiszu walca osiowego oraz grubą warstwą zewnętrznej kory pierwotnej. Między nimi znajduje się nieprzerwany pierścień drewna (po stronie wewnętrznej) i łyka (po stronie zewnętrznej). W drewnie znajdują się grubościenne naczynia i wszechobecne komórki miękiszowe. Wokół pędu brak jest perydermy[12].

Po kompletnym zsekwencjonowaniu plastomu niefunkcjonalnych chloroplastów łuskiewnika różowego stwierdzono, że uległ on najmniejszej redukcji w porównaniu do innych bezzieleniowych pasożytów roślinnych. Analiza zmian w plastomie świadczy o tym, że przejście do całkowitego pasożytnictwa nastąpiło w przypadku łuskiewnika stosunkowo niedawno (między 8 a 12 milionami lat temu). Taka sama zmiana u pozostałych pasożytów całkowitych z rodziny zarazowatych jest dwukrotnie starsza (miała miejsce 30-40 milionów lat temu)[13]. Geny chloroplastowe potwierdzają też bliskie spokrewnienie łuskiewnika z półpasożytami z plemienia Rhinantheae (m.in. pszeniec Melampyrum i świetlik Euphrasia)[13][14].

Liczba chromosomów 2n=36[5].

Ekologia[edytuj]

Występuje w świeżych i wilgotnych lasach liściastych i zaroślach. W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych gatunek charakterystyczny dla Cl. Querco-Fagetea[15].

Zmienność[edytuj]

Poza podgatunkiem typowym (subsp. squamaria) wyróżniono jeden podgatunek[7]:

  • L. squamaria subsp. tatrica Hadač – wyróżnia się: obecnością skąpego owłosienia pędu nadziemnego, dłuższym kielichem (do 12–14 mm) z łatkami do 5–6 mm. Pasożytuje na świerkach i podany został z Tatr Bielskich[7] oraz Lasu Bawarskiego[16].

Uprawa[edytuj]

Roślina uprawiana ze względu na oryginalny pokrój w czasie kwitnienia w ogrodach naturalistycznych. Rozmnażana jest przez podział i przeniesienie wraz z bryłą podłoża po zaschnięciu pędów nadziemnych. Sadzić ją należy w pobliżu roślin żywicielskich w miejscach z podłożem wilgotnym i próchnicznym[17].

Przypisy

  1. Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2017-07-08].
  2. a b Lathraea squamaria L.. W: The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2017-07-08].
  3. Lathraea squamaria. W: Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein). [dostęp 2017-07-08].
  4. Adam Zając, Maria Zając (red.): Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 322. ISBN 83-915161-1-3.
  5. a b c d e f g h T.G. Tutin: Flora Europaea, Tom 3. Cambridge University Press, 1972, s. 36. ISBN 052108489X.
  6. a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Morfologia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006, s. 236. ISBN 83-01-13946-3.
  7. a b c d e f g h i Bogumił Pawłowski (red.): Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. T. X. Warszawa, Kraków: Polska Akademia Nauk, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1963, s. 117.
  8. a b c d e Henning Heide-Jørgensen: Parasitic flowering plants. BRILL, 2008, s. 193-194. ISBN 9047433599.
  9. a b c Henning S. Heide-Jørgensen: Danish and other nordic parasitic plants. W: Kongens Lyngby [on-line]. 2014. [dostęp 2017-07-08]. s. 22-24.
  10. Geoffrey Clive Williams: Haustorium. W: Parasitic plant dictionary [on-line]. [dostęp 2017-07-08].
  11. a b Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 357. ISBN 83-02-04299-4.
  12. Fritz Hans Schweingruber, Annett Börner, Ernst-Detlef Schulze: Atlas of Stem Anatomy in Herbs, Shrubs and Trees, Tom 2. Springer Science & Business Media, 2012, s. 217-219. ISBN 3642204341.
  13. a b Tahir H. Samigullin, Maria D. Logacheva, Aleksey A. Penin, Carmen M. Vallejo-Roman. Complete Plastid Genome of the Recent Holoparasite Lathraea squamaria Reveals Earliest Stages of Plastome Reduction in Orobanchaceae. „PLOS one”, 2016. DOI: 10.1371/journal.pone.0150718. 
  14. Young Nelson D., Steiner Kim E., Depamphilis Claude W.. The Evolution of Parasitism in Scrophulariaceae/Orobanchaceae: Plastid Gene Sequences Refute an Evolutionary Transition Series. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 86, 4, s. 876--893, 1999. 
  15. Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
  16. S. Schuardt. Lathraea squamaria L. subsp. tatrica Hadac im Nationalpark. Bayerischer Wald. „Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft zur Erforschung der heimischen Flora”. 57, s. 182, 1986. 
  17. Eugeniusz Radziul: Wśród kwiatów. Zysk i S-ka, 2012, s. 210. ISBN 978-83-7506-885-6.