Amborella trichopoda
 Amborella trichopoda | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd |
Amborellanae |
| Rząd |
amborellalowce |
| Rodzina |
amborellowate |
| Rodzaj |
amborella |
| Gatunek |
Amborella trichopoda |
| Nazwa systematyczna | |
| Amborella trichopoda Baill. Adansonia 10: 354 (1873)[3] | |
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[4] | |
 | |
_fragment.jpg)
Amborella trichopoda – gatunek z monotypowego rodzaju amborella[5] (Amborella), rodziny amborellowatych (Amborellaceae) i rzędu amborellowców (Amborellales; w systemie Ruggiero i in. 2015 też nadrzędu Amborellanae). Rozłożysty krzew występujący współcześnie tylko na wyspie Nowa Kaledonia na Oceanie Spokojnym. Zgodnie z danymi filogenetycznymi uwzględnionymi w systemach APG rodzina ta stanowi grupę siostrzaną dla wszystkich pozostałych okrytonasiennych, tj. reprezentuje prostą linię potomną przodków roślin okrytonasiennych. Z tego też powodu, podkreślając odrębność taksonu, nadawana jest mu ranga rzędu Amborellales.
Gatunek nie posiada znaczenia ekonomicznego[6], ale ze względu na znaczenie naukowe uprawiany jest w ogrodach botanicznych, choć jest w nich rośliną rzadką.
Rozmieszczenie geograficzne
[edytuj | edytuj kod]Gatunek znany jest tylko z wyspy Nowa Kaledonia, gdzie rośnie w jej środkowej i na pojedynczych stanowiskach w północnej części[7]. Występuje w lasach na rzędnych od 200 do 1000 m n.p.m. (większość roślin rośnie między 500 i 800 m n.p.m.[7]). Lokalnie bywa liczny w obszarze między Plateau de Dogny i zlewnią rzeki Tipindjé[8]. Najbardziej obfite stanowiska znajdują się w pobliżu miejscowości Sarraméa, Tchamba i Touho[7].
Ponieważ przodkowie amborellowców oddzielili się od pozostałych okrytonasiennych około 130 milionów lat temu, a Nowa Kaledonia wypiętrzyła się z oceanu przed ok. 37 milionami lat, rośliny te musiały rozwijać się gdzieś indziej i wyginąć w obszarze pierwotnego występowania (ew. w międzyczasie zanikł ląd, na którym występowały, zob. Zelandia)[8].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]-2.jpg)
- Pokrój
- Rośliny o pędach zdrewniałych[9] osiągających do 8 m wysokości[10]. Pędy nieregularnie rozgałęziają się[8], w efekcie roślina ma postać rozłożystego krzewu[6], czasem o pokroju zbliżonym do pnącza lub niewielkiego drzewa[8] (siewka i młoda roślina ma wzrost sympodialny)[2]. Młode pędy są nagie lub owłosione[10].
- Liście
- Skrętoległe, początkowo wyrastają spiralnie, później dwurzędowo[10], bez przylistków[8]. Mają ogonki o długości ok. 1 cm[7]. Blaszki są pojedyncze, zimozielone, skórzaste[7], całobrzegie lub o brzegu falistym do wyraźnie piłkowanego[8], czasem nawet pierzasto klapowane[6], o wierzchołkach zaostrzonych i nieco podwijających się[7]. Liście osiągają 10, rzadko do 16 cm długości i 4, rzadko 6 cm szerokości[7]. Użyłkowanie jest pierzaste, z wiązkami łączącymi się przy brzegu blaszki[8].
- Kwiaty
- Rośliny rozdzielnopłciowe z drobnymi kwiatami (poniżej 7 mm średnicy[2]) zebranymi w niewielkie (do ok. 2,5 cm długości[7]), składające się z 2–5 kwiatów[7], wierzchotkowate kwiatostany wyrastające (często licznie) w kątach liści[6][7]. Okwiat o średnicy 3–5 mm, niezróżnicowany, biały lub lekko zielonawy z białym brzegiem[7], złożony z (5) 6–8 (13) listków (liczniejszych w kwiatach męskich), ułożonych skrętolegle[5][6][8], u nasady nieco zrośniętych[6]. Wewnętrzne listki okwiatu w czasie kwitnienia są większe od zewnętrznych i wywinięte na zewnątrz[11]. W listkach okwiatu znajduje się pojedyncza żyłka przewodząca[2]. Pod okwiatem wyróżniane bywają podobne do jego listków dwa podkwiatki[8][11]. W środku kwiatu znajduje się sterylne, piramidalne przedłużenie osi pędu[11].
- Kwiaty męskie z licznymi (12–22, rzadko do 100) pręcikami o pylnikach niemal siedzących (nitki są krótkie i szerokie[5]), ułożonych w 3–5 okółkach, z których zewnętrzny przylega do okwiatu[6]. Główki pręcików kształtu trójkątnego, z rozsuniętymi pylnikami i z wydłużonym łącznikiem między nimi. Woreczki pyłkowe otwierają się podłużnymi pęknięciami[10]. Ziarna pyłku bez porów, a jedynie z cieńszymi miejscami[5]. Niezróżnicowane morfologicznie prątniczki mają sterylne pylniki[11].
- Kwiaty żeńskie z 1–2 białawymi prątniczkami (rzadko bez nich lub z trzema[10]) i zwykle 5, rzadziej 4, 6–8[7][10] wolnymi, górnymi owocolistkami ułożonymi w jednym okółku[6][10] (według niektórych autorów spiralnie[2]). Brzegi owocolistków nie są całkowicie zrośnięte w części szczytowej. Znamię siedzące, tworzone przez wywinięte brzegi owocolistka[6], białawe lub żółtawe[7]. Zalążek pojedynczy, usytuowany marginalnie, opisywany jako hemianatropowy (poprzeczny)[6] i ortotropowy (wyprostowany)[11]. Woreczek zalążkowy jest wyjątkowy wśród okrytonasiennych – 8-komórkowy i 9-jądrowy[12].
- Owoce
- Zbiorowe, tworzone przez krótkoszypułkowe, mięsiste pestkowce[8]. Owoce początkowo są zielone, dojrzałe są czerwone. Osiągają 8–10 mm długości i 6–8 mm średnicy[7]. Owoce powstają zwykle tylko z trzech owocolistków[10]. Pestki o powierzchni dziobatej, z komorami wypełnionymi substancjami żywicznymi. Zarodek drobny z dwoma liścieniami[6]. Bielmo obfite[5].
Biologia
[edytuj | edytuj kod]Do cech pierwotnych Amborella trichopoda należy m.in. brak naczyń (w drewnie wtórnym obecne są tylko cewki[5]) oraz komórek wydzielniczych z olejkami eterycznymi – obecnych u innych grup bazalnych roślin okrytonasiennych[13]. Specyficzny jest mitochondrialny DNA o rozmiarze 7-krotnie większym niż u innych roślin, zawierający geny pochodzące z poziomego transferu od co najmniej dwóch gatunków mchów, przedstawiciela zielenic Coccomyza i licznych okrytonasiennych (bukowców, szczawikowców, sandałowców, wilczomleczowatych i bambusa). W efekcie DNA z mitochondriów amborelli nazwany został „grobowcem cudzych genów”[2].
Kwiaty o słodkim zapachu wydzielanym nocą zapylane są przez owady i wiatr[14]. Pozostają otwarte w dzień i w nocy[7]. Rośliny są dwupienne, ale w różnych sezonach mogą rozwijać kwiaty różnych płci (tj. mogą zmieniać płeć)[15].
Liczba chromosomów 2n = 26[16].
Ekologia
[edytuj | edytuj kod]Gatunek występuje na glebach powstających ze skał łupkowych[8] w podszycie zawsze zielonych lasów wilgotnych w ekoregionie AA0113 Nowokaledońskie lasy deszczowe (New Caledonia rain forests). Panuje tu klimat podrównikowy kształtowany przez monsuny wiejące z południowego wschodu. Temperatura na wysokościach zajmowanych przez amborellę wynosi w ciągu roku od 16°C do 24°C. Najwyższe opady występują od stycznia do marca, a najniższe od września do listopada[7].
Rośliny uprawiane w Europie są porażane przez Globisporangium splendens. Ten kosmopolityczny lęgniowiec występuje także na Nowej Kaledonii[7].
Roślina jest bioakumulatorem glinu[16].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Rodzaj Amborella i gatunek A. trichopoda opisane zostały po raz pierwszy przez Henri Ernesta Baillona w 1869 roku (w Histoire des plantes)[7], a diagnoza taksonomiczna opublikowana została w czasopiśmie Adansonia cztery lata później[3]. Baillon dysponował tylko materiałem z kwiatami męskimi i ze względu na jego podobieństwo do roślin z rodzaju Hedycarya z rodziny poleńcowatych Monimiaceae zaliczył gatunek do tej rodziny[7]. Dopiero 80 lat później, w 1948 I.W. Bailey oraz B.G.L. Swamy po zbadaniu roślin z kwiatami żeńskimi odkryli, że to takson wymagający wyodrębnienia do osobnej, monotypowej rodziny[7]. Rodzina Amborellaceae wyróżniana była w różnych systemach drugiej połowy XX wieku (Cronquista z 1981, Dahlgrena z 1989, Takhtajana z 1999) w obrębie rzędu wawrzynowców (Laurales). Analizy molekularne na przełomie XX i XXI wieku wykazały, że rodzina ta jest siostrzaną dla wszystkich pozostałych okrytonasiennych[6]. Amborellowce (Amborellales) wraz z grzybieniowcami (Nympheales) i Austrobaileyales łączone są w tzw. grad ANA skupiający najstarsze linie rozwojowe okrytonasiennych (skrót od pierwszych liter nazw naukowych rzędów)[9].
W systemie APG I (1998)[17] i APG II (2003) rodzina wymieniona była jako zajmująca niejasną pozycję (Incertae sedis) wśród kladów bazalnych okrytonasiennych[6]. W systemie Takhtajana z 2009 zaliczona została do monotypowego rzędu Amborellales w nadrzędzie Nymphaeanae i podklasie Magnoliidae[10]. W systemach APG III (2009) i rodzina [18] i APG IV (2016)[19] takson wyodrębniany jest jako bazalny w randze monotypowej rodziny i rzędu. W opartym na APG III systemie Ruggiero i in. z 2015 takson podniesiony został do rangi nadrzędu Amborellanae jako jedna z 18 linii rozwojowych okrytonasiennych tej rangi[1].
- Pozycja filogenetyczna w obrębie okrytonasiennych według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[2]
| ← |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Pozycja filogenetyczna w obrębie okrytonasiennych według Yanga i in. (2020)[20]
| ← |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Klasyfikacja systematyczna
- rząd Amborellales Melikyan, A.V. Bobrov & Zaytzeva in F. Manitz & F.H. Hellwig, 14 Symp. Biodiv. Evolutionsbiol.: 122. 1 Sep 1999[21]
Nazewnictwo
[edytuj | edytuj kod]Nazwa Amborella jest zdrobnieniem malgaskiego słowa ambora oznaczającego roślinę z rodzaju Tambourissa, którą pierwotnie uznano za najbliżej spokrewnioną z A. trichopoda[8].
Zagrożenia i ochrona
[edytuj | edytuj kod]
Gatunek nie jest uznawany za bezpośrednio zagrożony i zaliczany jest na czerwonej liście Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN) do gatunków najmniejszej troski (least concern – LC)[4]. Nie podlega ochronie prawnej. Część populacji występuje w obszarze chronionym Aoupinié[4]. Wskazuje się jednak na zagrożenie dla perspektyw gatunku z powodu degradacji siedliska – niszczeniem lasów z powodu eksploatacji drewna, budowy dróg i górnictwa, będącego głównym źródłem dochodów terytorium. Problem stanowią też sprowadzone tu gatunki obce – rośnie tu ok. 800 zdziczałych neofitów[7], a niektóre populacje amborelli są poważnie zagrożone żerowaniem introdukowanych gatunków zwierząt – sambara sundajskiego i zdziczałych świń domowych[4].
Gatunek namnażany jest w Nowej Kaledonii przynajmniej przez jedną ze szkółek oraz w Institut Agronomique Néo-Calédonien. Poza terytorium zaczął być uprawiany dopiero około 1980 roku w ogrodach botanicznych, aczkolwiek pozostaje w nich rośliną rzadką[7].
Uprawa
[edytuj | edytuj kod]Rośliny tego gatunku rozmnażane są za pomocą nasion i sadzonek zielnych oraz wpół zdrewniałych. Sadzonki wymagają ochrony za pomocą węgla aktywnego przed zainfekowaniem patogenem grzybowym. Sadzone są w podłożu z torfu, pyłu gliniastego, pumeksu i tzw. kamieni lawowych (w takim samym podłożu uprawiane są też rośliny dorosłe). Utrzymywać należy dużą wilgotność powietrza. Sadzonki ukorzeniają się po ok. 12–14 tygodniach. Rośliny w uprawie nie powinny być narażane na spadki temperatur poniżej 10°C, temperatury przekraczające 25°C oraz silne nasłonecznienie[7].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d e f g Peter F. Stevens, Angiosperm Evolution; Amborellales : Amborellales, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2019-04-12] (ang.).
- ↑ a b c Amborella trichopoda Baill., [w:] Plants of the World online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2025-09-06].
- ↑ a b c d Veillon i inni, Amborella trichopoda, [w:] NC Plants RLA [online], iucnredlist.org, 2020 [dostęp 2025-09-06].
- ↑ a b c d e f Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 25. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Gurcharan Singh: Plant Systematics. An Integrated Approach. Enfield: Science Publishers, INC, 2004, s. 306. ISBN 1-57808-351-6.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Bernadette Grosse-Veldmann, Nadja Korotkova, Bernhard Reinken, Wolfram Lobin, Wilhelm Barthlott. Amborella trichopoda – Cultivation of the most ancestral angiosperm in botanic gardens. „Sibbaldia: the Journal of Botanic Garden Horticulture”, s. 143-154, 2011. DOI: 10.24823/Sibbaldia.2011.127.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 88. ISBN 978-1842466346.
- ↑ a b Cole T.CH., Hilger H.H., Stevens P.F., Baranow P., Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics [online], 2018.
- ↑ a b c d e f g h i Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer Netherlands, 2009, s. 13-14. ISBN 978-1-4020-9609-9.
- ↑ a b c d e Louis P. Ronse De Craene, Basal Angiosperms: The Ascent of Flowers, [w:] Floral Diagrams: An Aid to Understanding Flower Morphology and Evolution, Cambridge University Press, 2022, s. 74-101.
- ↑ Peter H. Raven, Susan E. Eichhorn, Ray F. Evert, Biologia roślin, t. 1, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2023, s. 499, ISBN 978-83-01-22896-5.
- ↑ Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg...: Academic Press Elsevier, 2010, s. 185-186. ISBN 978-0-12-374380-0.
- ↑ David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 39, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
- ↑ Amborella trichopoda. [w:] Plants of New Caledonia [on-line]. Atlanta Botanical Garden. [dostęp 2022-05-26].
- ↑ a b L. Watson, M.J. Dallwitz, Amborellaceae Pichon., [w:] The Families of Angiosperms [online], delta-intkey.com [dostęp 2025-09-06].
- ↑ K. Bremer, M.W. Chase i 30 in.. An ordinal classification for the families of flowering plants. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 85, 4, s. 531-553, 1998.
- ↑ The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 161, 2, s. 105–121, 2009. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
- ↑ The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 181, 1, s. 1–20, 2016. DOI: 10.1111/boj.12385.
- ↑ Lingxiao Yang i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI: 10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID: 33367231, PMCID: PMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
- ↑ a b Robert W. Kiger, James L. Reveal: A comprehensive scheme for standardized abbreviation of usable plant-family names and type-based suprafamilial names. University of Maryland. [dostęp 2019-04-12].
- ↑ Amborella. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2019-04-12].