Amficelias

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Amficelias
Amphicoelias
Cope, 1878
Amficelias
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Nadrząd dinozaury
Rząd dinozaury gadziomiedniczne
Podrząd zauropodomorfy
Infrarząd zauropody
Nadrodzina diplodokokształtne
Rodzina  ?diplodoki
Rodzaj amficelias
Gatunki
  • A. altus Cope, 1878 (typowy)
  • A. fragillimus Cope, 1878b
Commons Multimedia w Wikimedia Commons

Amficelias (Amphicoelias) – rodzaj zauropoda należącego do nadrodziny Diplodocoidea. Jego nazwa składa się z greckich słów amphi – obustronnie oraz koilos – wklęsły i – oznacza „dwukrotnie wkłęsły”. Jeden z jego gatunków – A. fragillimus – mógł być największym zwierzęciem wszech czasów. Jego rozmiary podaje się różnie, mieszczą się zwykle w zakresie 40-60 m długości przy masie 122 t, ale gatunek ten jest znany z pojedynczego niekompletnego kręgu, który w dodatku zaginął. Z tego powodu jedynym źródłem informacji o tym dinozaurze są rysunki owego kręgu i notatki na jego temat.

Opis[edytuj | edytuj kod]

W ciągu lat wyróżniono trzy gatunki amficeliasa – A. fragillimus, A. altus i A. latus. Ten drugi został opisany na podstawie dwóch kręgów, kości łonowej i kości udowej[1]. W 1921 Osborn i Mook przydzielili dodatkowo do A. altus łopatkę, kość kruczą, kość łokciową i pojedynczy ząb. Henry Fairfield Osborn i C.C. Mook zauważyli podobieństwo między amficeliasem a diplodokiem oraz kilka różnic, jak proporcjonalnie dłuższe kończyny u tego pierwszego. Kość udowa amficeliasa jest wyjątkowo długa, szczupła i zaokrąglona w przekroju poprzecznym. Ową okrągłość uznaną wtedy za charakterystyczną cechę rodzaju stwierdzono później również u diplodoka[2]. A. altus był podobnej wielkości, co diplodok – osiagał ok. 25 m długości. A. fragillimus znany jest z niekompletnego wysokiego na 1,5 m kręgu neutralnego. Mógł on być pierwszym lub ostatnim kręgiem o całkowitej wysokości 2,7 m (według szacunków Cope'a). W notatkach Cope'a wzmiankowany jest też odkryty kilkadziesiąt metrów od kręgu koniec dalszy kości udowej, który mógł również należeć do A. fragillimus; nie opisano go jednak[2].

Historia gatunku A. fragilimus[edytuj | edytuj kod]

Szczątki A. fragillimus odnalazł Oramel Lucas w Parku Ogrodniczym w Kolorado. Był on zbieraczem skamielin, później zatrudnionym przed Edwarda Drinkera Cope. Znaleziska dokonał blisko kamieniołomu, gdzie znaleziono szczątki kamarazaura. Odnaleziona przez niego skamielina – pojedynczy kręg – była słabo zachowana, ale nadzwyczaj duża – miała 1,5 m wysokości[2]. Lucas wiosną lub wczesnym latem 1878 zawiózł ten kręg do E. D. Cope'a, który oznaczył go jako AMNH 5777 i uznał za holotyp nowego gatunku zauropoda[3]. Epitet gatunkowy wywodząca się z łaciny oznaczał bardzo kruchy (łac. fragillimussuperlativus (stopień najwyższy) od fragilis – łamliwy, kruchy, znikomy, słaby[4]) i odnosiła się do delikatnej budowy kręgu. Dzienniki Cope świadczą o tym, że Lucas jako miejsce znalezienia skamieliny podał wzgórze położone na południe od kamieniołomu, w którym znaleziono szczątki kamarazaura znane obecnie jako "Cope's Nipple". Choć pierwotnie Cope pisał o nim jako o znalezisku z środkowokredowej formacji Dakota, obecność w tych samych skałach szczątków kamarazaura świadczy o tym, że to naprawdę formacja Morrison, której wiek datuje się na późną jurę ok. 150 mln lat[5].

Los skamielin[edytuj | edytuj kod]

A. fragillimus jest czasami pomijany w artykułach o największych dinozaurach, ponieważ zarówno ów niekompletny kręg, jak i kość udowa zaginęły. Miejsce ich pobytu jest nieznane, a wszelkie dotychczasowe próby ustalenia go nie powiodły się[6][3]. Kenneth Carpenter w 2006 zaproponował inną teorię co do losów skamielin amficeliasa. Zwrócił uwagę na notatki Cope o bardzo kruchym holotypie A. fragillimus. Wtedy jeszcze nie znano metod konserwacji skamielin (Othniel Charles Marsh – konkurent Cope'a – po raz pierwszy próbował konserwować chemicznie skamieliny w 1880 r.) w skałach powstałych z zaschniętego błota, które mają skłonność do kruszenia się, przez co skamielina mogła się rozkruszyć, a sam Cope po wykonaniu szkicu pozbył się ich. Tłumaczyło by to, dlaczego Cope wykonał szkic owego kręgu tylko z jednej strony, a nie z różnych stron, jak w przypadku innych swoich znalezisk. W 1994 w miejscu, gdzie niegdyś znaleziono skamieliny amficeliasa, przeszukiwano skały, używając radaru w poszukiwaniu innych części szkieletu tego zauropoda, które mogły się zachować. Jednak poszukiwania te zakończyły się fiaskiem – nie znaleziono żadnych skamielin amficeliasa. Carpenter (2006) zauważył, że amficelias został już w czasach jego opisu sceptycznie przyjęty przez społeczność naukową ze względu na tajemnicze zniknięcie skamielin i niewiarygodne rozmiary. Jednak zdaniem Carpentera nie ma podstaw by wątpić w prawdziwość odkrycia. Autor wskazuje, że gdyby Cope zmyślił całą historię o odkryciu kręgu, poważnie narażałby swoją reputację; poza tym Othniel C. Marsh, rywal Cope'a, który często w ostrym tonie krytykował jego publikacje, nigdy nie podał w wątpliwość istnienia kręgu A. fragillimus ani jego rozmiarów. Wiadomo, że Marsh opłacał szpiegów, którzy zaznajamiali go z postępami badań Cope'a; niewykluczone, że Marsh uzyskał tą drogą potwierdzenie istnienia kręgu[2][7]. Henry Fairfield Osborn i C.C. Mook (1921) oraz Jan S. McIntosh (1998) również nie zanegowali istnienia A. fragillimus.

Rozmiary[edytuj | edytuj kod]

Porównanie wielkości A. fragillimus i człowieka

Jeśli zakłada się przynależność A. fragillimus do rodziny Diplodocidae, przy szacowaniu jego rozmiarów trzeba się oprzeć na porównaniach z zachowanymi kośćmi innych członków rodziny. Diplodoki były długimi, ale smukłymi i lekko zbudowanymi zauropodami. Cope oszacował rozmiary kręgu właśnie na podstawienia takich porównań. Zauważył on również, że u pozostałych zauropodów, jak A. altus czy Camarasaurus supremus kość udowa była dwa razy wyższa niż najwyższy krąg i oszacował jej długość na 3,7 m[8]. W 1994 Gregory S. Paul używając diplodoka jako punktu wyjścia, oszacował długość kości udowej na 3,1-4 m[9]; całkowite rozmiary A. fragillimus Paul oszacował na 40-60 m długości, 9 m wysokości w biodrach i 100-150 t masy ciała. Carpenter (2006), zakładając, że A. fragillimus miał takie proporcje ciała, jak diplodok, oszacował jego rozmiary na 58 m długości i 122,4 tony masy ciała[2]. Carpenter wskazał też, że nawet najniższe zaproponowane przez Paula szacunki długości ciała amficeliasa są większe niż szacunkowa długość ciała takich olbrzymich dinozaurów jak superzaur (32,5 m) i sejsmozaur (33,5 m) z rodziny Diplodocidae, zauroposejdon (34 m) z rodziny Brachiosauridae czy argentynozaur (30 m) i paralitytan (26 m) z kladu Titanosauria. Inne wymiary ciała, jakie zaproponował dla A. fragillimus Carpenter (przy założeniu, że miał on takie proporcje ciała, jak diplodok) to 16,75 m długości szyi, 9,5 m długości tułowia i 32 m długości ogona; według niego kończyny przednie amficeliasa osiągały 5,75 m wysokości a kończyny tylne 7,5 m. Dla porównania płetwal błękitny – największe współczesne zwierzę osiąga przeciętnie 30-33 m długości. Po amficeliasie najcięższym dinozaurem jest Bruhathkayosaurus, którego masa jest szacowana na 80-100 t (jednak jak w przypadku tego pierwszego są to szacunki niepewne). Dla porównania największy okaz płetwala błękitnego ważył 195 t, jednak należy przy tym pamiętać, że w wodzie łatwiej osiągnąc olbrzymie rozmiary i poruszać się z ciężkim ciałem niż na lądzie[10].

Klasyfikacja[edytuj | edytuj kod]

Edward Drinker Cope w opisie amficeliasa uznał go za członka rodziny Diplodocidae. Autorzy późniejszych publikacji z powodu fragmentaryczności materiału kopalnego uznali amficeliasa za członka szerszej grupy Diplodocoidea, czasami posiadającego status incertae sedis – rodzaj o pozycji trudnej lub niemożliwej do ustalenia[11][12]. Z analizy kladystycznej przeprowadzonej przez Whitlocka (2011) wynika, że Amphicoelias mógł być bazalnym przedstawicielem Diplodocoidea nie należącym do Diplodocidae[13]. W ciągu lat do rodzaju amficelias zaliczano trzy gatunki: A. altus (Cope, 1877, gatunek typowy), A. fragillimus (Cope, 1878) i A. latus (Cope,1877). Obecny materiał A. altus mimo że dość fragmentaryczny, ma wystarczająco cech diagnostycznych aby tymczasowo wyróżnić rodzaj amficelias. Osborn i Mook w 1921 zsynonimizowali gatunki A. fragillimus i A. altus twierdząc, że ten pierwszy to po prostu wyrośnięty przedstawiciel A. altus[6][14]. McIntosh (1988)[3] oraz Upchurch. Barret i Dodson (2004) zgodzili się z tym[3][12]; natomiast Carpenter (2006) stwierdził, że różnice między A. fragillimus a A. altus są wystarczające aby uznać je za oddzielnie gatunki. Uznał on również, że owe różnice mogą być na tyle poważne, żeby zaliczyć te dinozaury nawet do odrębnych rodzajów. Jednak z powodu zaginięcia materiału kopalnego A. fragillimus nie można niczego ustalić z całą pewnością. Trzeci gatunek, A. latus, uważa się obecnie za synonim Camarasaurus supremus[12].

Paleobiologia[edytuj | edytuj kod]

Carpenter badał kwestię przyczyny gigantycznych rozmiarów zauropodów, w tym amficeliasa. Stwierdził on, że duże rozmiary cechowały zauropody od początku ewolucji tej grupy. Porównał on zauropody do współczesnych dużych ssaków, jak słonie czy nosorożce. Wykształciły one duże rozmiary aby pomieścić spory układ pokarmowy, który pozwala sprawnie trawić pokarm. Długie jelita umożliwiają fermentację i gromadzenie pożywienia. Dzięki temu zwierzęta wyposażone w rozbudowany układ trawienny, w którym gromadzą pokarm, łatwiej wytrzymują okresowy spadek jakości pożywienia podczas pory suchej. Początkowo zauropody występowały w środowiskach z okresowymi suszami. Aby je przetrwać, wykształciły rozbudowane układy trawienne, co spowodowało powiększenie ich rozmiarów. Środowiskiem amficeliasa była w zasadzie sawanna, w której okresowo spadała jakość pokarmu. Carpenter uznał, że inne zalety olbrzymich rozmiarów ciała jak długie życie, ochrona przed drapieżnikami czy niższe wydatki energetyczne były drugorzędne. W czasach amficeliasa nie było trawy, więc Carpenter uznał że żywił się głównie paprociami. Jednak Engelmann i inni (2004) zanegowali teorię, według której zauropody żywiły się głównie paprociami, z powodu niskiej zawartości kalorii w nich[15]. Carpenter uznał, że układ trawienny zauropodów przystosowany do żywienia pokarmem niskiej jakości umożliwiał wykorzystywanie paproci jako sporej części diety. Znaleziska fauny jurajskich sawann wskazuje, na obecność drzew. Jednak ponieważ drzewa wymagają więcej wody niż reszta roślinności sawanny były tam raczej rzadkie. Najprawdopodobniej na jurajskich sawannach drzewa występowały na wąskich obszarach lub tworzyły lasy galeriowe wzdłuż zbiorników wodnych. Carpenter zaproponował teorię, według której wielkie roślinożerne jurajskie zwierzęta jak amficelias spędzały dzień skryte w owych niewielkich lasach aby zapewnić sobie spokój i cień a w nocy wychodziły żerować na sawannie.

Przypisy

  1. Cope, E.D. (1878). "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado." Proceedings of the American Philosophical Society, 17: 233-247.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Carpenter, K. (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131-138..
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 McIntosh, J.S. (1998) "New information about the Cope collection of sauropods from Garden Park, Colorado." In Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J.I., eds., The Morrison Formation: an interdisciplinary study: Modern Geology, 23: 481-506.
  4. Kazimierz Kumaniecki: Słownik łacińsko-polski. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1982, s. 218.
  5. Turner, C.E., and Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." In. Gillette, D., ed., Vertebrate Paleontology in Utah: Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99(1): 77-114.
  6. 6,0 6,1 Osborn, H.F., and Mook, C. C. (1921). "Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope." Memoirs of the American Museum of Natural History NS, 3(3): 249-387.
  7. Darren Naish: Tetrapod Zoology: Biggest sauropod ever (part…. II)
  8. Cope, E.D. (1878). "A new species of Amphicoelias." American Naturalist, XII: 563-563.
  9. Paul, G.S. (1994). "Big sauropods – really, really big sauropods." The Dinosaur Report, The Dinosaur Society, Fall, p. 12-13.
  10. Wedel, M. "SV-POW! showdown: sauropods vs whales." [Weblog entry.] Sauropod Vertebra Picture of the Week. 20 May 2008. Accessed 23 May 2008.
  11. Wilson, J.A., and Smith, M. (1996). "New remains of Amphicoelias Cope (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Jurassic of Montana and diplodocoid phylogeny." Journal of Vertebrate Paleontology, 16(3 Suppl.): 73A.
  12. 12,0 12,1 12,2 Paul Upchurch, Paul Barrett, Peter Dodson: Sauropoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 259–322. ISBN 0-520-24209-2.
  13. John A. Whitlock. A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda). „Zoological Journal of the Linnean Society”, 2011. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x (ang.). 
  14. Cope, E.D. (1878b). "A new species of Amphicoelias." American Naturalist, XII: 563-563.[2]
  15. Engelmann, G.F., Chure, D.J., and Fiorillo, A.R. (2004). "The implications of a dry climate for the paleoecology of the fauna of the Upper Jurassic Morrison Formation." In Turner, C.E., Peterson, F., and Dunagan, S.P., eds., Reconstruction of the extinct ecosystem of the Upper Jurassic Morrison Formation: Sedimentary Geology, 167: 297-308.