Anomalocaris
| Anomalocaris | |
| Whiteaves, 1892 | |
| Okres istnienia: wczesny – środkowy kambr, ok. 518–505 mln lat temu | |
 Rekonstrukcja wyglądu Anomalocaris canadensis | |
| Systematyka | |
| Domena | eukarionty |
| Królestwo | zwierzęta |
| Podkrólestwo | tkankowce właściwe |
| (bez rangi) | pierwouste |
| (bez rangi) | wylinkowce |
| (bez rangi) | Panarthropoda |
| Gromada | Dinocarida |
| Rząd | Radiodonta |
| Rodzina | Anomalocaridae |
| Rodzaj | Anomalocaris |
| Gatunki | |
| |
Anomalocaris – rodzaj żyjących w kambrze bezkręgowców z rzędu Radiodonta. Były największymi kambryjskimi zwierzętami, a zarazem szczytowymi drapieżnikami kambru. Choć ich szczątki odnajdywano od końca XIX wieku, opisywano je pod różnymi nazwami. Dopiero w latach 80. XX wieku złożono w całość rekonstrukcję Anomalocaris w obecnym rozumieniu.
Do Anomalocaris jest zaliczanych 6 gatunków. Część z nich może być jednak bliżej spokrewniona z innymi rodzajami z rzędu Radiodonta, niż z gatunkiem typowym Anomalocaris (A. canadensis), a nawet mogą należeć do innych rodzin.
Historia badań[edytuj | edytuj kod]
We wrześniu 1886 r. Richard G. McConnell odkrył na zboczach góry Stephen skamieniałości bezkręgowców, w większości trylobitów. Do pozostałych zaliczały się skamieniałości przypominające krewetki. W 1891 r. więcej takich skamieniałości odnalazł Henri Ami, a opisał je w 1892 r. Joseph Whiteaves. Nowy gatunek nazwał Anomalocaris canadensis i uznał za pozbawionego głowy liścioraka. Nazwa Anomalocaris oznacza „dziwna krewetka”. Odnosi się ona do kolców, które Whiteaves uznał za odnóża, nie przypominające jednak odnóży skorupiaków, ponieważ nie składały się z ruchomych segmentów. W 1928 duński paleontolog Kai Henriksen zasugerował, że resztę ciała Anomalocaris stanowiła skamieniałość nazwana wcześniej Tuzoia[1][2].
Wallcot opisał w 1911 r. Peytoia nathorsti, którą interpretował jako skamieniałość meduzy. W tym samym artykule opisał on także gatunek Laggania cambria, który uznał za strzykwę. Później Laggania była uznawana za gąbkę[1].
Morris w 1978 r. po dokładniejszym zbadaniu Laggania zauważył, że w miejscu, które Wallcot uznał za słabo zachowany otwór gębowy, znajdowała się Peytoia. Rozważał możliwość, że Laggania to ciało Peytoia. Twierdził jednak, że większość skamieniałości z Burgess zachowała się w całości; badacz uznał więc, że są to najprawdopodobniej skamieniałości dwóch różnych zwierząt, które znalazły się w tym samym miejscu[2].
W 1975 r. Alberto Simonetta i Laura Delle Cave zasugerowali, że Anomalocaris może być odnóżem dużego stawonoga, choć uznali za bardziej prawdopodobne, że jest to całe ciało. Dopiero w 1979 r. Briggs opublikował badania, w których stwierdził, że Anomalocaris to w rzeczywistości odnóże wielkiego stawonoga, z kolcami na wewnętrznej części. Porównał je z odnóżami pokarmowymi, które był wcześniej przypisywane do Sidneyia[2].
Potwierdzono to w 1982 roku, kiedy Whittington opublikował opis pierwszego lepiej zachowanego Anomalocaris. Okazało się, że “krewetki” opisane przez Whiteavesa były odnóżami chwytnymi. Znajdowały się one się przy otworze gębowym, wokół którego znajdowała się złożona z płytek obręcz przypominająca Peytoia. Whittington zbadał także inne okazy mające tego typu otwory gębowe. Różniły się one jednak kształtem pazurów na odnóżach chwytnych. W 1985 r. Whittington i Briggs uznali Peytoia (której młodszym synonimem jest Laggania) za młodszy synonim Anomalocaris, tworząc nową kombinację dla P. nathorsti – A. nathorsti. Uznali oni Anomalocaris za przedstawiciela dotąd nieznanego typu zwierząt[1].
Collins (1996) stwierdził, że szczęki należące do A. canadensis są takie same, jak P. nathorsti, w związku z tym P. nathorsti jest młodszym synonimem A. canadensis, a nie starszym synonimem Laggania cambria[1]. Daley i Bergström (2012) zauważyli jednak różnicę w budowie struktury wokół otworów gębowych A. canadensis i P. nathorsti. Stożek gębowy Peytoia składał się z 32 płytek, w tym czterech większych umieszczonych względem siebie prostopadle. U Anomalocaris obecne były tylko trzy większe płytki, a liczba mniejszych była zmienna. Daley i Bergström uznali więc Peytoia za ważny rodzaj, a Laggania ponownie za jego młodszy synonim[3].
Później skamieniałości Anomalocaris zostały odkryte także w Chinach[4][5]. W australijskich łupkach Emu Bay znaleziono Anomalocaris cf. canadensis, a także skamieniałości innego Radiodonta (‘Anomalocaris’ briggsi), który obecnie nie jest już zaliczany do Anomalocaris[6].
Budowa[edytuj | edytuj kod]
Anomalocaris jest największym znanym zwierzęciem kambru – osiągał długość ok. 0,5–1 m[7]. W kambrze żył także nieco mniejszy Amplectobelua mający ok. 0,5 m długości. Znaleziono skamieniałości anomalokarida znacznie większego od Anomalocaris – Aegirocassis. Żył on jednak później – w ordowiku[8].
Tułów[edytuj | edytuj kod]
Tułów Anomalocaris składał się z segmentów. U różnych gatunków ich liczba mogła być różna – u A. canadensis było ich 13, a u A. saron 11. Każdy taki segment miał parę płatowatych płetw, które częściowo zachodziły na siebie – przedni brzeg jednej płetwy zakrywał tylny brzeg płetwy znajdującej się przed nią. U A. canadensis przy głowie znajdowały się kolejne trzy pary podobnych, lecz mniejszych płetw. A. saron także miał takie płetwy, lecz ich liczba nie jest znana ze względu na stan zachowania się jego skamieniałości. W tylnej części ciała znajdowały się trzy pary bocznych płatów i jeden płat centralny, tworzące ogon w kształcie wachlarza. Tułów był pokryty strukturami ze szczecinką, które przypominały skrzela[9].
Przy podstawie płetw znajdowały się włókniste struktury, interpretowane jako pęczki mięśni, które mogły wspomagać ruch płetw. W przednim obszarze płetw znajdowały się struktury o długości do 5 mm i szerokości do 2 mm. Były ustawione obok siebie, do 10 lub 11 w rzędzie. Znajdowały się w miejscu, w którym płetwy nachodziły na siebie, mogły więc służyć do połączenia 2 sąsiednich płetw. Mogły być też pomocne w łączeniu płetw z resztą ciała[9].
W przedniej i tylnej części tułowia znajdowały się struktury zbudowane z oskórka, interpretowane odpowiednio jako jelito przednie i tylne. W środkowej części tułowia znajdowały się struktury interpretowane jako gruczoły jelita. Struktury te, połączone z jelitem, były ułożone parzyście (po jednym z każdej strony ciała)[9]. Składały się one z submilimetrowych blaszek, co jest cechą niespotykaną u współczesnych stawonogów i trylobitów[10].
Głowa[edytuj | edytuj kod]
Z przodu głowy Anomalocaris znajdowały się odnóża chwytne (zwane też ramionami[11] lub odnóżami pokarmowymi), na spodniej części głowy znajdował się otwór gębowy, a na grzbietowej para oczu złożonych. U A. canadensis (oraz prawdopodobnie u A. saron) na grzbietowej części głowy znajdował się również pancerz z wyraźną obręczą[9]. U jednego okazu A. canadensis znaleziono także dwie owalne struktury. Daley i Edgecombe (2014) uznali je za oczy, ale mogą być to kolejne elementy wchodzące w skład pancerza głowy[12].
Ramiona Anomalocaris mogły osiągać długość do 18 cm[9]. Składały się z dwóch głównych części – znajdującego się bliżej ciała trzonu i z dystalnego segmentowanego regionu. Różniły się stopniem połączenia między segmentami, kątem na powierzchni grzbietowej „ramienia” oraz morfologią i położeniem kolców brzusznych. Trzon składał się z segmentów, które były od siebie słabiej oddzielone niż segmenty w dystalnej części ramiona. Z ostatniego segmentu trzonu wyrastał kolec trzonowy o innym kształcie niż kolce położone bliżej końca ramienia. Dystalny region składał się z kilkunastu segmentów, z których wyrastały kolce (endyty). Segmenty były oddzielone od siebie trójkątnymi obszarami elastycznego oskórka[13][14].
Stożek gębowy, pośrodku którego znajdował się otwór gębowy, składał się z koncentrycznie ułożonych płytek. Struktura ta przypominała wyglądem plaster ananasa[2]. Trzy płytki były większe od pozostałych, których liczba była zmienna. Różniła się więc od stożka gębowego Peytoia, który składał się z 32 płytek, z czego cztery były duże[3].
Na głowie znajdowała się para oczu złożonych, umieszczonych na słupkach. Oczy były w zarysie owalne lub gruszkowate[9]. Dobrze zachowane okazy zwierząt z rzędu Radiodonta z Australii (konkretnie okazy z gatunku Anomalocaris briggsi, który obecnie uznawany jest za gatunek należący do innego rodzaju niż Anomalocaris) pozwoliły na dokładniejsze zbadanie anatomii oczu tej grupy bezkręgowców. Każde oko składało się z co najmniej 16 tys. sześciokątnych fasetek. Wzrok zwierząt należących do Radiodonta był więc ostrzejszy niż u większości żyjących obecnie stawonogów. Oczy były duże – mogły mieć ok. 2–3 cm długości. Większe oczy miały nieliczne stawonogi – niektóre Pterygotidae i Thylacocephala[15]. Prawdopodobnie Anomalocaris widział dichromatycznie[16].
Paleobiologia[edytuj | edytuj kod]
Anomalocaris uznawana jest za szczytowego drapieżnika kambryjskich ekosystemów. Wywnioskowano to m.in. na podstawie dużego rozmiaru ciała, obecności masywnych odnóży pokarmowych i ząbkowanego otworu gębowego[15]. Różne gatunki Anomalocaris mogły jednak odżywiać się odmiennym pokarmem. Anomalocaris saron i Anomalocaris magnabasis miały cienkie kolce pomocnicze na przedniej krawędzi podstawy kolców wewnętrznych (spinules). Były one delikatne, co sugeruje, że te gatunki odżywiały się zwierzętami o miękkim ciele, być może filtrowały pokarm z wody[17]. Innym gatunkiem, który prawdopodobnie był filtratorem, jest A. briggsi[14]. Natomiast A. canadensis był raczej drapieżnikiem - jego kolce brzuszne były krótsze, przez co mniej podatne na uszkodzenia, a ramiona mogły się ściślej zwijać (był więc w stanie manipulować twardszym pokarmem, niż pozostałe gatunki)[17].
Skamieniałości niektórych trylobitów noszą ślady deformacji pancerza oraz jego ubytki. Takie skamieniałości są interpretowane jako pozostałości po drapieżnictwie Anomalocaris, który za pomocą odnóży chwytnych wyginał ciała trylobitów w celu skruszenia ich pancerzy. Według tej hipotezy Anomalocaris była durofagiem[7].
W łupkach Emu Bay odnaleziono także kilkucentymetrowe koprolity ze szczątkami trylobitów – osiem z nich zawiera fragmenty trylobita Redlichia takooensis, trzy Estaingia bilobata, a jeden zawiera fragmenty osobników obu gatunków[14]. Nedin (1999) uznał, że te trylobity zostały zjedzone przez Anomalocaris[7]. Możliwe, że Anomalocaris polowała na nie wybiórczo – większa liczba koprolitów zawierających szczątki Redlichia niż Estaingia (będąca rodzajem bardziej licznym w zapisie paleontologicznym niż Redlichia) sugeruje, że Anomalocaris wolała żerować na Redlichia. Większość koprolitów jest wydłużona, ale część jest zaokrąglona. Te pierwsze mogły powstać w czasie, w którym drapieżnik poruszał się, a pozostałe podczas spoczynku[14].
Nie ma jednak pewności, że to Anomalocaris była drapieżnikiem, który upolował te trylobity – prawdopodobnie Anomalocaris nie był w stanie odżywiać się tak twardymi organizmami. Stożek gębowy był stosunkowo miękki – składał się z niezmineralizowanego naskórka. Symulacja komputerowa wykazała, że płytki stożka gębowego drapieżnika pękały szybciej niż pancerze jego potencjalnych ofiar, natomiast żaden znaleziony okaz Anomalocaris nie posiadał uszkodzonych płytek[18][19]. Możliwe więc, że koprolity z łupków Emu Bay nie pochodziły od Anomalocaris, a od innego dużego drapieżnika. Z Emu Bay znanych jest niewiele dość dużych drapieżników. Są to Tuzoia, która jednak prawdopodobnie nie była zdolna do polowania na trylobity, a także trylobit Redlichia, który mógł być kanibalem[14].
Na podstawie symulacji komputerowych Yoshiyuki Usami stwierdził, że dla Anomalocaris najwydajniejsze było pływanie poprzez falowanie płetwami jak pojedynczą płetwą. Według badacza płetwy Anomalocaris zachodziły na siebie po to, by usprawnić pływanie[20].
Symulacje wykazały, że ogon Anomalocaris, jeśli był ułożony poziomo, mógł być przydatny do wykonywania manewrów, umożliwiając szybkie skręcanie. Jeśli natomiast wachlarz ogona nie był ustawiony płasko, a był skierowany w górę, mógł służyć do utrzymania stabilności bocznej[21].
Klasyfikacja[edytuj | edytuj kod]
Po połączeniu wszystkich skamieniałości Anomalocaris w całość rodzaj ten okazał się bardzo odmienny od zwierząt żyjących obecnie. Whittington i Briggs uznali go za przedstawiciela nieznanego dotąd typu zwierząt. Collins (1996) zaliczył Anomalocaris i inne podobne zwierzęta do stawonogów, utworzył jednak dla nich nową gromadę (Dinocaridida) i rząd zwierząt (Radiodonta)[1].
Gatunki[edytuj | edytuj kod]
Obecnie do rodzaju Anomalocaris zalicza się 6 gatunków: A. canadensis, A. kunmingensis, A. magnabasis, A. saron, A. pennsylvanica (być może młodszy synonim A. canadensis) i A. briggsi[22]. Niektóre z tych gatunków mogły być jednak bliżej spokrewnione z innymi rodzajami z rzędu Radiodonta, niż z Anomalocaris, a nawet mogły należeć do innych rodzin[6][23][8].
Uproszczone drzewo filogenetyczne rzędu Radiodonta z analizy Lerosey'ego-Aubrila i Patesa (2018)[8].
| Radiodonta |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Anomalocaris canadensis[edytuj | edytuj kod]
Gatunek typowy Anomalocaris, odnaleziony w skałach formacji Stephen w Kolumbii Brytyjskiej (Kanada)[14].
„Ramiona” tego gatunku składały się z 14 segmentów; z segmentów 9-10 wyrastały krótkie kolce grzbietowe, a dłuższe z segmentów 11-12. Z segmentów 1-13 wyrastały parzyste kolce brzuszne, z czego te wyrastające z segmentów 2-10 posiadały krótkie kolce pomocnicze. Pozostałe kolce brzuszne były proste. Na głowie znajdował się pancerz złożony z trzech elementów. Przednia część płetw posiadała cienkie prążki. Ogon, pozbawiony rozwidlonego elementu (furcae), był złożony z trzech par długich płatów otaczających mały płat środkowy[9].
Młodszymi synonimami A. canadensis są gatunki: A. whiteavesi, A. gigantea oraz A. cranbrookensis[24] (być może także A. pennsylvanica[25][26]).
Anomalocaris pennsylvanica[edytuj | edytuj kod]
Gatunek odnaleziony w skałach formacji Kinzers (Pensylwania, USA). Do tego gatunku przypisano wiele okazów, jednak Pates i Daley uznali tylko trzy okazy za należące do tego gatunku (pozostałe uznał za inne gatunki, spokrewnione z Tamisiocaris borealis i Amplectobelua symbrachiata)[25]. A. pennsylvanica różnił się od A. canadensis brakiem kolców pomocniczych i stosunkowo większymi kolcami brzusznymi. Jednak brak kolców pomocniczych może być wynikiem tafonomii okazów zaliczonych do A. pennsylvanica – jeśli tak, to A. pennsylvanica może być młodszym synonimem A. canadensis[25][26].
Według analizy filogenetycznej Vinthera i in. był on bardziej bazalny niż pozostałe gatunki Anomalocaris oraz Amplectobelua i Paranomalocaris[23].
Anomalocaris saron[edytuj | edytuj kod]
Gatunek odnaleziony w Chinach, w skałach formacji Qiongzhusi[4], datowanych na ok. 518 milionów lat[27]. W analizie Van Roya i in. (2015) znalazł się on w politomii z A. canadensis, A. pennsylvanica, Paranomalocaris oraz Amplectobeluidae. Badacze zaliczyli go do rodziny Anomalocarididae[28]. Jednak według analizy Leroseya-Aubrila i Patesa (2018) był on jednak bliżej spokrewniony z Amplectobelua niż z A. canadensis i został zaliczony do rodziny Amplectobeluidae[8].
Gatunek ten miał długie, smukłe kolce brzuszne z dwiema parami mniejszych kolców. Nazwa pochodzi od greckiego słowa „saron”, które oznacza „miotłę”, co odnosi się do wielu kolców na endytach odnóży[4].
Anomalocaris magnabasis[edytuj | edytuj kod]
Nazwa gatunkowa została utworzona z łacińskich słów „magna” („duże”) i „basis” („nasady”), odnoszące się do dużych nasad endytów najbardziej dystalnego segmentu trzonu i pierwszego segmentu dystalnej części odnóża. Cecha ta odróżnia A. magnabasis od innych gatunków Anomalocaris.
Skamieniałości tego gatunku odnaleziono w USA (formacja Pioche, Nevada)[17].
Anomalocaris kunmingensis[edytuj | edytuj kod]
Gatunek, który prawdopodobnie nie należał do rodzaju Anomalocaris – był bliżej spokrewniony z Amplectobelua, wraz z którym zaliczany jest do rodziny Amplectobeluidae[8]. Został odkryty w Chinach (wioska Gaoloufang, Kunming, wschodnie Junnan), w skałach formacji Wulongqing datowanych na „4 piętro kambru”. Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca odkrycia skamieniałości – miasta Kunming[5].
Odnóża składały się prawdopodobnie z 15 segmentów. Pierwszy segment był słabo zmineralizowany, zakrzywiony i pozbawiony kolców. Segment drugi posiadał mały kolec brzuszny, a kolejny segment miał masywny kolec brzuszny z 6 kolcami pomocniczymi. Kolce brzuszne wyrastające z segmentów 4-14 miały jedną lub dwie pary kolców pomocniczych. Dodatkowo segmenty 12-14 posiadały także kolce grzbietowe. Ostatni segment miał dwa zakrzywione dystalne kolce. Kolce kolejnych segmentów były naprzemiennie większe i mniejsze oraz skierowane dystalnie[5].
Anomalocaris briggsi[edytuj | edytuj kod]
Gatunek z rzędu Radiodonta, który początkowo uznawany był za gatunek Anomalocaris. Według obecnych analiz filogenetycznych wydaje się jednak bliżej spokrewniony z Tamisiocaris[6][22], wraz z którym zaliczany jest do rodziny Tamisiocarididae. Miał długie, zwężające się przednie odnóża składające się z 14 segmentów oddzielonych trójkątnymi obszarami elastycznego oskórka. Segmenty 2–12 miały parę zakrzywionych kolców brzusznych, które były dłuższe niż wysokość segmentu, z którym były połączone w ich dystalnej części. Z podstawy kolców i z ich końców wyrastały mniejsze kolce, a zakończone były parą mniejszych kolców[14].
Gatunki nieważne[edytuj | edytuj kod]
Oprócz 6 gatunków Anomalocaris, które są obecnie uznawane za ważne, opisano jeszcze kilka innych, które nie są już zaliczane do tego rodzaju.
- Anomalocaris lineata to gatunek opisany na podstawie skamieniałości kambryjskich zwierząt znalezionych w skałach kambryjskiej formacji Kinzers (Pensylwania). Briggs (1978) utworzył dla tego gatunku nowy rodzaj – Serracaris – ponieważ okazał się on być stawonogiem o niepewnej pozycji filogenetycznej, podobnym do trylobitów[29][24].
- Anomalocaris kokomoensis został opisany na podstawie skamieniałości znalezionej w skałach formacji Salina, datowanych na sylur. Briggss (1979) uznał go za stawonoga o niepewnej pozycji filogenetycznej[24].
- Anomalocaris emmonsi został opisany na podstawie skamieniałości znalezionej w skałach formacji Parker Slate, datowanych na kambr. Skamieniałość została początkowo uznana za graptlita z rodzaju Climacograptus, a później za nowy gatunek Anomalocaris. Może być to skamieniałość glona[24].
Paleoekologia[edytuj | edytuj kod]
Sugerowano, że pojawienie się dużych drapieżników o dobrym wzroku mogło mieć istotny wpływ na „eksplozję kambryjską” poprzez zapoczątkowanie „wyścigu zbrojeń” wśród kambryjskich zwierząt[15][30]. Jednak badania nie wykazały korelacji między drapieżnictwem, a powstawaniem nowych gatunków. Zatem drapieżniki mogły przyczynić się do zapoczątkowania radiacji kambryjsko-ordowickiej jedynie poprzez „faworyzowanie” zwierząt z egzoszkieletami ochronnymi lub prowadzących podziemny tryb życia[31].
Tafonomia[edytuj | edytuj kod]
Skamieniałości Anomalocaris są zachowane w sposób typowy dla skamieniałości z łupków z Buress (i innych, podobnych stanowisk), jako prawie dwuwymiarowe ślady węglowe na skale (film węglowy). Niekiedy jelita zachowane są jako wypukłe struktury, powstałe poprzez fosforyzację[9]. U okazów z Emu Bay częsta była pirytyzacja ciała, a w okazie SAM P46330b zaszła fosforyzacja soczewek oka[15].
Ciała Anomalocaris łatwo ulegały rozpadowi – okazy nieartykułowane (izolowane fragmenty ciała oraz zbiory kilku fragmentów ciała, które nie są w takiej pozycji, jak za życia) są liczniejsze niż skamieniałości artykułowane[9]. Także ramiona ulegały rozpadowi. Pates i in. (2019) podzielili ten proces (bazując na zachowaniu okazów z gatunku A. magnabasis) na 5 etapów. Okazy zachowane na 1. etapie są najlepiej zachowane. W 2. etapie okazy traciły małe kolce (spinules); na 3. kolce pomocnicze; na 4. kolce brzuszne pierwszym segmencie, kolce grzbietowe i kolce końcowe; na 5. podstawy kolców brzusznych. Dodatkowo kolce brzuszne najlepiej zachowanych okazów A. magnabasis były ustawione w przybliżeniu równolegle, natomiast u gorzej zachowanych okazów (na 3. i 4. etapie) były ustawione pod różnymi kątami. Podobny proces występował u innych gatunków Anomalocaris – u A. canadensis kolce pomocnicze nie zachowały się na niektórych segmentach, a okazy nazywane A. pennsylvanica mogą być słabiej zachowanymi osobnikami (na etapie 3. lub na kolejnych) z gatunku A. canadensis[17].
Skamieniałości Anomalocaris są zachowane na dwa różne sposoby. W pierwszym (występujący u większej liczby okazów) zachowane są płetwy, ogon. W drugim skamieniałość składa się z luźno powiązanych ze sobą struktur ze szczecinką (które przypominały skrzela), a płetwy nie są zachowane[9].
Przypisy[edytuj | edytuj kod]
- ↑ a b c d e Desmond Collins, The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.), „Journal of Paleontology”, 70 (2), 1996, s. 280–293, DOI: 10.1017/S0022336000023362, ISSN 0022-3360 [dostęp 2020-02-15] (ang.).
- ↑ a b c d Stephen Jay Gould: Wonderful life: the Burgess Shale and the nature of history. W.W. Norton, 1989. ISBN 978-0-393-02705-1.
- ↑ a b Allison C. Daley, Jan Bergström, The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’, „Naturwissenschaften”, 99 (6), 2012, s. 501–504, DOI: 10.1007/s00114-012-0910-8, ISSN 0028-1042 (ang.).
- ↑ a b c Hou Xian‐Guang, Jan Bergström, Per Ahlberg, Anomalocaris and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China, „GFF”, 117 (3), 1995, s. 163–183, DOI: 10.1080/11035899509546213, ISSN 1103-5897 [dostęp 2020-03-01] (ang.).
- ↑ a b c
YuanYuan Wang, DiYing Huang i ShiXue Hu. New anomalocardid frontal appendages from the Guanshan biota, eastern Yunnan. „Chinese Science Bulletin”. 58 (32), s. 3937–3942, 2013. DOI: 10.1007/s11434-013-5908-x (ang.).
- ↑ a b c Jin Guo i inni, A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota, Javier Álvaro (red.), „Papers in Palaeontology”, 5 (1), 2019, s. 99–110, DOI: 10.1002/spp2.1231 [dostęp 2020-02-15] (ang.).
- ↑ a b c Christopher Nedin, Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites, „Geology”, 27 (11), 1999, s. 987–990, DOI: 10.1130/0091-7613(1999)027<0987:APONAM>2.3.CO;2, ISSN 0091-7613 [dostęp 2020-02-17] (ang.).
- ↑ a b c d e Rudy Lerosey-Aubril, Stephen Pates, New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton, „Nature Communications”, 9 (1), 2018, s. 1–9, DOI: 10.1038/s41467-018-06229-7, ISSN 2041-1723 [dostęp 2020-02-15] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j Allison C. Daley, Gregory D. Edgecombe, Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale, „Journal of Paleontology”, 88 (1), 2014, s. 68–91, DOI: 10.1666/13-067, ISSN 0022-3360 [dostęp 2020-02-15] (ang.).
- ↑ Nicholas J. Butterfield, Leanchoilia guts and the interpretation of three-dimensional structures in Burgess Shale-type fossils, „Paleobiology”, 28 (1), 2002, s. 155–171, DOI: 10.1666/0094-8373(2002)0282.0.CO;2, ISSN 0094-8373 [dostęp 2020-03-12].
- ↑ Jerzy Dzik, Dzieje życia na Ziemi : wprowadzenie do paleobiologii, wyd. Wyd. 3 unowocześnione, Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 2003, s. 193–195, ISBN 83-01-14038-0, OCLC 69558361 [dostęp 2020-02-16].
- ↑ J. Moysiuk, J.-B. Caron, A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources, „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”, 286 (1908), 2019, s. 20191079, DOI: 10.1098/rspb.2019.1079, ISSN 0962-8452, PMID: 31362637, PMCID: PMC6710600 [dostęp 2020-02-15] (ang.).
- ↑ Stephen Pates, Allison C. Daley, Nicholas J. Butterfield, First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont, „Zoological Letters”, 5 (1), 2019, s. 18, DOI: 10.1186/s40851-019-0132-4, ISSN 2056-306X, PMID: 31210962, PMCID: PMC6560863 [dostęp 2020-02-15] (ang.).
- ↑ a b c d e f g Allison C. Daley i inni, New anatomical information on Anomalocaris from the Cambrian Emu Bay Shale of South Australia and a reassessment of its inferred predatory habits, Philip Donoghue (red.), „Palaeontology”, 2013, n/a–n/a, DOI: 10.1111/pala.12029 [dostęp 2020-02-15] (ang.).
- ↑ a b c d John R. Paterson i inni, Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes, „Nature”, 480 (7376), 2011, s. 237–240, DOI: 10.1038/nature10689, ISSN 0028-0836 (ang.).c?
- ↑ James F. Fleming i inni, Molecular palaeontology illuminates the evolution of ecdysozoan vision, „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”, 285 (1892), 2018, DOI: 10.1098/rspb.2018.2180, ISSN 0962-8452, PMID: 30518575, PMCID: PMC6283943 [dostęp 2020-02-15].
- ↑ a b c d Stephen Pates i inni, Systematics, preservation and biogeography of radiodonts from the southern Great Basin, USA , during the upper Dyeran (Cambrian Series 2, Stage 4), Xi‐Guang Zhang (red.), „Papers in Palaeontology”, 2019, spp2.1277, DOI: 10.1002/spp2.1277, ISSN 2056-2802 [dostęp 2020-03-01] (ang.).
- ↑ James W. Hagadorn, Putting Anomalocaris on a soft-food diet?, „Geological Society of America ''Abstracts with Programs''”, 42, s. 320 [zarchiwizowane z adresu 2018-08-07].
- ↑ James W. Hagadorn, Taking a bite out of Anomalocaris, „International Conference on the Cambrian Explosion, abstract volume”.
- ↑ Yoshiyuki Usami, Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation, „Journal of Theoretical Biology”, 238 (1), 2006, s. 11–17, DOI: 10.1016/j.jtbi.2005.05.008 [dostęp 2020-03-07] (ang.).
- ↑ K A Sheppard, D E Rival, J -B Caron, On the Hydrodynamics of Anomalocaris Tail Fins, „Integrative and Comparative Biology”, 58 (4), 2018, s. 703–711, DOI: 10.1093/icb/icy014, ISSN 1540-7063 [dostęp 2020-03-07] (ang.).
- ↑ a b Allison C. Daley, John S. Peel, A possible anomalocaridid from the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, North Greenland, „Journal of Paleontology”, 84 (2), 2010, s. 352–355, DOI: 10.1666/09-136R1.1, ISSN 0022-3360 [dostęp 2020-02-15] (ang.).
- ↑ a b Jakob Vinther i inni, A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian, „Nature”, 507 (7493), 2014, s. 496–499, DOI: 10.1038/nature13010, ISSN 1476-4687 [dostęp 2020-03-01] (ang.).
- ↑ a b c d Derek E.G. Briggs, Anomalocaris, the largest known Cambrian arthropod, „Palaeontology”, 22, 1979 [dostęp 2020-03-10].
- ↑ a b c Stephen Pates, Allison C. Daley, The Kinzers Formation (Pennsylvania, USA): the most diverse assemblage of Cambrian Stage 4 radiodonts, „Geological Magazine”, 156 (7), 2019, s. 1233–1246, DOI: 10.1017/S0016756818000547, ISSN 0016-7568 [dostęp 2020-03-01] (ang.).
- ↑ a b Bruce S. Lieberman, A new soft-bodied fauna: The Pioche Formation of Nevada, „Journal of Paleontology”, 77 (4), 2003, s. 674–690, DOI: 10.1017/S0022336000044413, ISSN 0022-3360 [dostęp 2020-03-07] (ang.).
- ↑ Chuan Yang i inni, Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China, „Journal of the Geological Society”, 175 (4), 2018, s. 659–666, DOI: 10.1144/jgs2017-103, ISSN 0016-7649 [dostęp 2020-03-01] (ang.).
- ↑ Peter Van Roy, Allison C. Daley, Derek E.G. Briggs, Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps, „Nature”, 522 (7554), 2015, s. 77–80, DOI: 10.1038/nature14256, ISSN 1476-4687 [dostęp 2020-03-12] (ang.).
- ↑ Derek E.G. Briggs, A New Trilobite-like Arthropod from the Lower Cambrian Kinzers Formation, Pennsylvania, „Journal of Paleontology”, 52 (1), 1978, s. 132–140, ISSN 0022-3360, JSTOR: 1303800 [dostęp 2020-03-10].
- ↑ Andrew R. Parker, Colour in Burgess Shale animals and the effect of light on evolution in the Cambrian, „Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences”, 265 (1400), 1998, s. 967–972, DOI: 10.1098/rspb.1998.0385, ISSN 0962-8452, PMCID: PMC1689164 [dostęp 2020-03-10] (ang.).
- ↑ Julián Simón López-Villalta, Testing the Predation-Diversification Hypothesis for the Cambrian—Ordovician Radiation, „Paleontological Research”, 20 (4), 2016, s. 312–321, DOI: 10.2517/2016PR022, ISSN 1342-8144 [dostęp 2020-03-10].
