Dzwonkowate

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Dzwonkowate
Ilustracja
Dzwonek drobny
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad Euphyllophyta
Klad rośliny nasienne
Klasa okrytonasienne
Klad astrowe
Rząd astrowce
Rodzina dzwonkowate
Nazwa systematyczna
Campanulaceae Juss.
Gen. Pl.: 163. 4 Aug 1789, nom. cons.[2]
Typ nomenklatoryczny
Campanula L. (1753)[2]
Lobelia rhynchopetalum

Dzwonkowate (Campanulaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu astrowców (Asterales). Obejmuje 84 rodzaje z 2389 gatunkami[1]. Rośliny te są rozprzestrzenione na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, nie występują także na obszarach wielkich pustyń[1][3].

Niektóre gatunki (np. Canarina canariensis) mają jadalne owoce, a większość dzwonkowatych ma jadalne liście i korzenie. Szczególnie bogate w witaminę C liście ma Campanula versicolor, do sałatek dodaje się też liście dzwonka szerokolistnego i jednostronnego. Dzwonek rapunkuł uprawiany był nawet jako warzywo w postaci odmiany o spichrzowym korzeniu, ale po zaniechaniu upraw, odmiana ta zaginęła. Cenione, słodkie w smaku korzenie mają dzwoneczniki. Liczni przedstawiciele rodziny uprawiani są jako rośliny ozdobne, zwłaszcza z rodzajów dzwonek i lobelia, ale także dzwonecznik, asynema, Brighamia, dzwonkowiec, dzwonczyn, Hippobroma, jasieniec, zwrotnica, Michauxia, zerwa i rozwar[3]. Niektóre rodzaje wykorzystywane są w lecznictwie[4]. Dzwonkowiec żeń-szeń Codonopsis tangshen używany jest w Chinach jako zamiennik żeń-szenia[5].

Rozmieszczenie geograficzne[edytuj | edytuj kod]

Rodzina niemal kosmopolityczna. Najszerszy zasięg niemal pokrywający się z zasięgiem całej rodziny ma podrodzina dzwonkowych Campanuloideae. Rośliny te rosną na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Brak ich na rozległych pustyniach, rzadkie są w południowo-zachodniej Azji i na Półwyspie Somalijskim, na znacznej części Ameryki Południowej, gdzie są najmniej zróżnicowane[1]. Ośrodkiem zróżnicowania tej podrodziny jest Środkowa Azja i generalnie strefa umiarkowana na półkuli północnej, zwłaszcza w Eurazji[5][3]. W Polsce podrodzinę tę reprezentują 23 gatunki dziko rosnące, dziczejące lub częściej uprawiane z rodzajów[5]: dzwonecznik (Adenophora), dzwonek (Campanula), jasieniec (Jasione), rozwar (Platycodon), zerwa (Phyteuma), zwrotnica (Legousia)[6].

Podobnie szeroki zasięg ma podrodzina lobeliowych Lobelioideae która jednak ma centrum zróżnicowania na półkuli południowej – w Afryce subsaharyjskiej, Ameryce Południowej oraz na wyspach Oceanii[3]. Brak jej przedstawicieli w Afryce północnej, Azji zachodniej i północnej oraz na rozległych nizinach tropikalnych zajętych przez lasy równikowe (Amazonia i Kotlina Konga)[1]. W Polsce jedyny dziko rosnący przedstawiciel to lobelia jeziorna Lobelia dortmanna[6].

Pozostałe podrodziny mają ograniczony zasięg występowania. Cyphocarpoideae rosną tylko w Chile, Cyphioideae w południowej i wschodniej Afryce, Nemacladoideae w południowo-zachodniej części Stanów Zjednoczonych i w północno-zachodnim Meksyku[1].

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Pokrój
Najczęściej rośliny zielne (jednoroczne i byliny)[4], rzadziej krzewy, pnącza i niewielkie (do 15 m wysokości) drzewa, często o pniach pachykaulicznych (grubych i słabo rozgałęzionych). Rośliny często ze spichrzowymi korzeniami. Zwykle rośliny naziemne, rzadko epifity lub hydrofity[3]. W łyku występują rurki mleczne (sok mleczny jest zwykle biały, rzadziej innego koloru[3]) lub gromadzone są w nim polisacharydy, takie jak inulina[4].
Liście
Najczęściej skrętoległe, rzadko naprzeciwległe lub okółkowe (Ostrowskia[4]). Często skupione w rozecie przyziemnej, pozbawione przylistków[3]. Najczęściej ogonkowe, rzadziej siedzące, zwykle pojedyncze, rzadko pierzaste[4][3]. Blaszka całobrzega lub w różny sposób ząbkowana lub klapowana[3].
Kwiaty
Promieniste lub grzbieciste i obupłciowe (jednopłciowe u niektórych gatunków Lobelia). Skupione są w różnych kwiatostanach: groniastych, kłosach, główkach, baldachach, wierzchotkach[4][3]. Rzadko zdarzają się kwiaty epifiliczne (rozwijające się na liściach – Ruthiella[4]). Kielich składa się najczęściej z 5 zrośniętych i trwałych działek (rzadziej inna liczba z zakresu od 3 do 10). Korona powstaje w wyniku zrośnięcia w różnym stopniu najczęściej 5 (rzadko inna liczba od 4 do 10) płatków, rzadko rozdęta woreczkowato lub w ostrogę zawierającą miodniki. W podrodzinie Lobelioideae korona jest grzbiecista, z górną wargą trójłatkową położoną u dołu (kwiat odwraca się w trakcie rozwoju) i górną wargą dwułatkową. Pręcików jest tyle co płatków i ustawione są względem nich przemiennie. Ich nitki są wolne lub w różnym stopniu zrastają się. Pylniki otwierają się podłużnymi pęknięciami. U wielu roślin z tej rodziny pyłek zbierany i wynoszony jest przez owłosioną szyjkę słupka w trakcie jej wzrostu między przytulonymi do niej główkami pręcików. Zalążnia jest najczęściej dolna, rzadziej wpół dolna lub górna, powstaje z dwóch do pięciu owocolistków, tworzących pojedynczą lub liczne komory (do 10). Szyjka słupka zwieńczona jest taką liczbą znamion ile jest owocolistków (znamiona te są stulone w trakcie wzrostu słupka między pręcikami, tak by uniknąć samozapylenia)[3][4].
Owoce
Torebki otwierające się bocznymi porami lub klapami, rzadko jagody, zwykle z licznymi, drobnymi nasionami[3].

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

W różnych systemach zaliczane tu współcześnie rośliny rozdzielane były do dwóch rodzin – dzwonkowatych Campanulaceae i lobeliowatych Lobeliaceae. Jeszcze system APG II z 2003 utrzymywał ten podział jako zasadny. Począwszy od systemu APG III z 2009 obie te grupy są łączone w jedną rodzinę ze względu na istotne podobieństwa wynikające z bliskiego pokrewieństwa. Relacje filogenetyczne i podział na podrodziny stabilizuje się stopniowo w miarę publikowania kolejnych molekularnych analiz filogenetycznych. Problematyczny i czekający na rewizję jest podział na rodzaje, ponieważ wiele z tradycyjnie wyróżnianych nie stanowi taksonów monofiletycznych. Rewizji i rozszerzenia wymagają zwłaszcza rodzaje Campanula, Lobelia i Wahlenbergia[1].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[1]
astrowce


Rousseaceae



Campanulaceaedzwonkowate





Pentaphragmataceae





Alseuosmiaceae




Phellinaceae



Argophyllaceae






Stylidiaceae




Menyanthaceaebobrkowate




Goodeniaceae




Asteraceaeastrowate



Calyceraceae









Podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website i GRIN[7]
dzwonkowate


Cyphioideae



Campanuloideae





Lobelioideae




Cyphocarpoideae



Nemacladoideae





Podrodzina Cyphioideae Schönland

Podrodzina Campanuloideae Burnett

Podrodzina Lobelioideae Schönlandlobeliowe

Podrodzina Cyphocarpoideae Gustafsson

Podrodzina Nemacladoideae M. H. G. Gustafsson – podrodzina wyróżniona w 1998 w wyniku badań genomu chloroplastowego. Wcześniej zaliczane tu rodzaje włączano do podrodziny Cyphioideae, co w świetle nowych danych o filogenezie czyniło z tej podrodziny takson parafiletyczny[10]. Należą tu trzy rodzaje roślin jednorocznych, rzadziej bylin, występujące w południowo-zachodniej części USA i w Meksyku[1].

Pozycja w systemie Reveala (1993–1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa astrowe (Asteridae Takht.), nadrząd Campanulananae Takht. ex Reveal, rząd dzwonkowce Campanulales Rchb.f., podrząd Campanilineae Raf., rodzina dzwonkowate (Campanulaceae Juss.)[11].

Pozycja w systemie Cronquista (1981)

Gromada okrytonasienne, klasa Magnoliopsida, podklasa Asteridae, rząd dzwonkowce (Campanulales), rodzina dzwonkowate (Campanulaceae).

Pozycja w systemie Takhtajana 

Gromada okrytonasienne, klasa Magnoliopsida podklasa Asteridae, nadrząd Campanulanae rząd dzwonkowce (Campanulales), rodzina dzwonkowate (Campanulaceae).

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. a b c d e f g h i Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2010-04-14].
  2. a b James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – C. University of Maryland, 2011. [dostęp 2018-12-17].
  3. a b c d e f g h i j k l Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 591–594. ISBN 978-1-842466346.
  4. a b c d e f g h David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 154-155. ISBN 978-1-107-11502-6.
  5. a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 193-194. ISBN 83-214-1305-6.
  6. a b Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular Plants of Poland - A Checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 1995. ISBN 83-85444-38-6.
  7. Family: Campanulaceae (ang.). USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN). [dostęp 2010-04-15].
  8. a b c Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900. (pol.)
  9. a b c Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina Botanica, 2008. ISBN 978-83-925110-5-2.
  10. Thomas G. Lammers: Nemacladoideae, a New Subfamily of Campanulaceae (ang.). Novon, Vol. 8, No. 1 (Spring, 1998), pp. 36-37, 1998. [dostęp 2010-04-15].
  11. Reveal James L. System of Classification. PBIO 250 Lecture Notes: Plant Taxonomy. Department of Plant Biology, University of Maryland, 1999. Systematyka rodziny dzwonkowatych według Reveala