Enantiornithes

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Enantiornithes
Walker, 1981
Okres istnienia: 130–66 mln lat temu
130/66
130/66
Ilustracja
Holotyp Zhouornis hani
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ptaki

(bez rangi) Pygostylia
(bez rangi) Ornithothoraces
(bez rangi) Enantiornithes
Multimedia w Wikimedia Commons

Enantiornithes (enantiornity[1][2][3][4], enancjornity[5], przeciwptaki[4]) – wymarła grupa mezozoicznych ptaków należących do kladu Ornithothoraces.

Pierwszymi znanymi przedstawicielami grupy były późnokredowe gatunki: mongolski Gobipteryx minuta i meksykański Alexornis antecedens, opisane w latach 70. XX wieku. Pierwotnie oba gatunki były uznawane za przedstawicieli Neornithes: Gobipteryx został zaliczony przez Andrzeja Elżanowskiego (1974) do ptaków paleognatycznych[6], zaś Pierce Brodkorb (1976) uznał Alexornis za możliwego przodka kraskowych i dzięciołowych[7].

Grupę Enantiornithes wyróżnił w 1981 roku paleontolog Cyril Walker jako podgromadę, do której zaliczył skamieniałości ptaków odkrytych w osadach górnokredowej (mastrycht) formacji Lecho w Argentynie, w tym nazwany przez siebie nowy gatunek Enantiornis leali. W ocenie Walkera różnice w budowie szkieletu wykluczały zaliczenie ptaków z formacji Lecho do którejkolwiek z trzech pozostałych wyróżnianych przez autora podgromad ptaków (Archaeornithes – do której zaliczał Archaeopteryx, Odontornithes – do której zaliczał grupy Ichthyornithiformes i Hesperornithiformes – oraz Neornithes) i uzasadniały wyróżnienie dla nich odrębnej podgromady[8]. Larry Martin (1983) zaliczył do Enantiornithes rodzaje Gobipteryx i Alexornis[9], a późniejsi autorzy opisali szereg nowych gatunków, jak również przenieśli do Enantiornithes niektóre gatunki pierwotnie niezaliczane do tej grupy (Avisaurus archibaldi). Obecnie do Enantiornithes zaliczanych jest kilkadziesiąt gatunków ptaków żyjących we wczesnej i późnej kredzie (aż do wymierania kredowego), których skamieniałości odkryto na wszystkich kontynentach poza Antarktydą[10][11] (przedstawiciele grupy nie są też znani z kontynentalnej Afryki, kości prawdopodobnych przedstawicieli grupy odkryto natomiast na Madagaskarze[12]).

W ocenie Zygmunta Bocheńskiego (1999) do wyodrębnienia Enantiornithes musiało dojść najpóźniej w środkowej jurze, co oznaczałoby, że grupa ta jest starsza nawet od Archaeopteryx. Autor uzasadniał swój wniosek faktem występowania przedstawicieli grupy we wczesnej kredzie na obszarze zarówno dzisiejszej Europy, jak i Azji. W tym okresie oba kontynenty rozdzielało epikontynentalne Morze Turgajskie, które osiągało kilkaset kilometrów szerokości i którego w ocenie autora przedstawiciele Enantiornithes nie byliby w stanie pokonać lotem; konkluzja Bocheńskiego (1999) jest taka, że grupa musiała się wyodrębnić, gdy jeszcze istniało połączenie lądowe między obydwoma kontynentami, tj. najpóźniej w środkowej jurze[13]. Do tej pory nie odkryto jednak żadnych starszych niż kredowe skamieniałości przedstawicieli grupy.

Znaczenie nazwy[edytuj | edytuj kod]

Holotyp Parapengornis eurycaudatus

Według Walkera (1981) najbardziej charakterystyczną cechą budowy szkieletu przedstawicieli Enantiornithes jest sposób połączenia łopatki i kości kruczej – wgłębieniu na powierzchni łopatki odpowiadała wypukłość na powierzchni kości kruczej. Jest to odwrotność sposobu połączenia tych kości u przedstawicieli grup Ichthyornithiformes, Hesperornithiformes i Neornithes, u których to na powierzchni łopatki występuje wypukłość, a na powierzchni kości kruczej – wgłębienie. Do tej cechy budowy szkieletu nawiązuje nazwa grupy, której znaczenie Walker wyjaśnił jako opposite birds („odwrotne/odmienne ptaki”)[8]. Interpretacja tej cechy budowy szkieletów Enantiornithes jest sporna. Martin (1995) uznawał, że wypukłość na kości kruczej stykała się z powierzchnią widełek[14]; Chiappe i Walker (2002) uznali to jednak za mało prawdopodobne z uwagi na wzajemne położenie kości kruczej i widełek[10]. Chiappe (1996) oraz Chiappe i Walker (2002) uznali również za mało prawdopodobne, że wypukłość na kości kruczej stykała się bezpośrednio z wgłębieniem na łopatce, choć uznali jednocześnie za możliwe, że były one połączone więzadłem[15][10]. Omawiana cecha budowy szkieletu nie występowała u Gobipteryx i Halimornis[10].

Pozycja filogenetyczna[edytuj | edytuj kod]

Joel Cracraft (1986) uznał Enantiornithes za przedstawicieli grupy Ornithurae (ptasioogonowych), w obrębie której mogły one być przedstawicielami Carinatae (do której Cracraft zaliczał także grupy Ichthyornithiformes i Neornithes, ale nie Hesperornithiformes) lub przynajmniej taksonem siostrzanym do Carinatae[16]. Hou i współpracownicy (1996) uznali natomiast Enantiornithes za przedstawicieli grupy Sauriurae (gadzioogonowych), do której zaliczyli także Archaeopteryx i Confuciusornis[17]. Obecnie większość autorów nie wyróżnia grupy Sauriurae, uznając, że zaliczane do niej ptaki tworzą grad ewolucyjny obejmujący przodków Ichthyornithiformes, Hesperornithiformes i Neornithes; Enantiornithes prawdopodobnie są bliżej spokrewnione z Neornithes niż Archaeopteryx, ale zarazem dalej niż przedstawiciele Ichthyornithiformes i Hesperornithiformes[18][11].

Paul Sereno (1998) przedstawił pierwszą definicję filogenetyczną Enantiornithes, definiując je jako klad obejmujący wszystkich przedstawicieli Ornithothoraces bliżej spokrewnionych z rodzajem Sinornis niż z grupą Neornithes[19]. Tak definiowane Enantiornithes obejmują rodzaje Iberomesornis i Noguerornis, których przynależność do grupy była we wcześniejszych publikacjach przedmiotem sporów; u tych taksonów nie występuje część cech budowy szkieletu uznawanych przez autorów publikujących przed 1998 rokiem za wyróżniające Enantiornithes[20][18]. Z analizy Chiappego (2002) wynika, że Iberomesornis i Noguerornis tworzyły klad siostrzany do kladu obejmującego pozostałych przedstawicieli Enantiornithes. Na tej podstawie Chiappe (2002) wyróżnił i nazwał nowy klad Euenantiornithes, definiowany jako obejmujący wszystkie taksony bliżej spokrewnione z Sinornis niż z Iberomesornis[18]; według Chiappego i Walkera (2002) oraz Chiappego (2002) jest to ta sama grupa, dla której autorzy publikujący przed 1998 rokiem używali nazwy Enantiornithes, a przynajmniej część cech wymienianych przed 1998 rokiem jako wyróżniające Enantiornithes może być w istocie cechami wyróżniającymi Euenantiornithes[10][18].

Wskazanie cech wyróżniających Enantiornithes spośród innych ptaków utrudniło odkrycie mezozoicznych ptaków z siostrzanej do Enantiornithes grupy nazywanej przez różnych autorów Euornithes lub Ornithuromorpha (obejmującej Neornithes i wymarłe ptaki bliżej niż Enantiornithes spokrewnione z Neornithes, w tym grupy Ichthyornithiformes i Hesperornithiformes), takich jak Apsaravis ukhaana, Archaeorhynchus spathula czy Schizooura lii, u których występują niektóre cechy budowy szkieletu dawniej uznawane za charakterystyczne dla Enantiornithes[21][22][23][24]; w wypadku niektórych przedstawicieli Ornithothoraces współwystępowanie w szkielecie cech budowy dawniej uważanych za wyróżniające Enantiornithes i Euornithes/Ornithuromorpha utrudnia wręcz zaliczenie ich do którejś z tych dwóch grup (dotyczy to np. Xinghaiornis linii[25], możliwego przedstawiciela Euornithes/Ornithuromorpha[26]). Julia Clarke i Mark Norell (2002) zauważyli, że autorzy publikujący przed opisaniem Apsaravis ukhaana wymieniali ponad 20 cech budowy szkieletu jako charakterystyczne dla Enantiornithes; z przeprowadzonej przez autorów analizy filogenetycznej (uwzględniającej Apsaravis, a z Enantiornithes uwzględniającej tylko przedstawicieli Euenantiornithes) wynikło jednak, że możliwe jest wskazanie tylko czterech cech wspierających monofiletyczny charakter Enantiornithes. Co więcej, wystarczyło wydłużenie drzewa filogenetycznego o jeden stopień w stosunku do najbardziej parsymonicznego, aby uzyskać drzewo, według którego Enantiornithes nie są monofiletyczne[27]. Późniejsze analizy filogenetyczne potwierdzają monofiletyzm Enantiornithes[11][24][28][29][30][26]; Jingmai O’Connor i Zhonghe Zhou (2013) wyróżnili 11 synapomorfii Enantiornithes[24], zaś Min Wang, Zhonghe Zhou i Guanghui Xu (2014) – 12[28]. O’Connor i Zhou (2013) stwierdzili jednak, że wydłużenie uzyskanego przez nich drzewa filogenetycznego o dwa stopnie w stosunku do najbardziej parsymonicznego prowadzi do rozpadu monofiletycznych Enantiornithes i Euornithes/Ornithuromorpha. Dodatkowo w ocenie autorów wszystkie wskazane przez nich synapomorfie wspierające monofiletyzm Enantiornithes (a także Ornithothoraces oraz Euornithes/Ornithuromorpha) są niepewne, a to ze względu na dużą liczbę znanych mezozoicznych ptaków oraz trudności w potwierdzeniu występowania potencjalnych synapomorfii u wszystkich możliwych przedstawicieli grupy z uwagi na różnice w tym, jak dobrze zachowały się skamieniałości przedstawicieli różnych gatunków[24]. Niepewne jest też, czy niektóre różnice między szkieletami przedstawicieli Enantiornithes a współczesnych ptaków, zwłaszcza różnice związane z niewystępowaniem u Enantiornithes zrośnięcia niektórych kości szkieletu, odzwierciedlają rzeczywiste różnice w budowie szkieletów, czy wynikają z tego, że znalezione szkielety przedstawicieli Enantiornithes mogą należeć do osobników, które padły przed osiągnięciem dojrzałości[11]. W ocenie Zelenkowa (2017) niektóre ptaki tradycyjnie zaliczane do Enantiornithes, w tym w szczególności przedstawiciele rodziny Pengornithidae, mogły w rzeczywistości należeć do Euornithes/Ornithuromorpha[31]. Przedmiotem sporów są również wzajemne pokrewieństwa ptaków zaliczanych do Enantiornithes.

Budowa szkieletu[edytuj | edytuj kod]

Longipteryx chaoyangensis

Większość przedstawicieli Enantiornithes była niewielkimi ptakami, porównywalnymi rozmiarami z wróblem, i tym samym cechowała się mniejszymi rozmiarami niż bazalne ptaki takie jak Archaeopteryx czy Confuciusornis[32]. Nieliczni wczesnokredowi przedstawiciele grupy, jak Pengornis houi, osiągali rozmiary porównywalne z Confuciusornis[33]. Najwięksi znani przedstawiciele grupy żyli jednak w późnej kredzie; rozpiętość skrzydeł Enantiornis leali szacowana jest na ok. 1,2 metra[10]. Szkielety przedstawicieli Enantiornithes wykazują mozaikę cech budowy spotykanych u najbardziej bazalnych ptaków i u przedstawicieli Euornithes/Ornithuromorpha[34], a także znaczące różnice pomiędzy różnymi przedstawicielami grupy. Znane czaszki przedstawicieli Enantiornithes, zwłaszcza żyjących we wczesnej kredzie, wykazują szereg podobieństw do czaszki Archaeopteryx, takich jak np. niepozrastane kości czaszki, występowanie kości zaoczodołowych czy obecność kostnej przegrody oddzielającej oczodół od okna przedoczodołowego[34]. Przedstawiciele grupy różnili się między sobą kształtem pyska; taksony takie jak Eoenantiornis czy przedstawiciele rodziny Bohaiornithidae cechowały się krótkim pyskiem, natomiast u przedstawicieli rodziny Longipterygidae pysk był wydłużony (przypadało nań ponad 60% całkowitej długości czaszki)[32][35]. Większość przedstawicieli grupy, których czaszki są znane, miała jeszcze zęby, choć przedstawiciele grupy różnili się między sobą liczbą i rozmieszczeniem uzębienia; u niektórych taksonów (Sinornis, Iberomesornis) zęby wyrastały z kości przedszczękowych, szczękowych i zębowych, zaś u innych (przedstawiciele rodziny Longipterygidae) występowały tylko w przedniej części szczęki i żuchwy[32]. Zęby u Enantiornithes zazwyczaj były zbliżone kształtem do stożka, lekko zakrzywione ku tyłowi i nie miały piłkowanych krawędzi[34]; niektórzy przedstawiciele grupy różnili się jednak między pod względem rozmiarów zębów (duże u Longipteryx i Shenqiornis, małe u Pengornis), stosunkiem wielkości zębów do rozmiarów całego ciała (Pengornis był znacznie większy od Longirostravis, lecz oba taksony miały zęby porównywalnych rozmiarów)[34] oraz kształtem zębów (występowanie pionowych rowków na powierzchni zębów u Sulcavis geeorum[36]; kształt zębów u Shenqiornis mengi zbliżony do bulwy[37]). Czaszki późnokredowych przedstawicieli Enantiornithes wykazują więcej podobieństw do czaszek współczesnych ptaków (zrośnięcie kości mózgoczaszki u Neuquenornis, bezzębny dziób u Gobipteryx)[32].

Kości krucze przedstawicieli Enantiornithes nie były zrośnięte z łopatkami (inaczej niż u przedstawicieli rodziny Confuciusornithidae)[11]. W odróżnieniu od ptaków takich jak Confuciusornis czy Sapeornis, u których widełki były masywne i przypominały kształtem bumerang, u Enantiornithes widełki były cienkie jak u współczesnych ptaków; widełki u Enantiornithes przypominały kształtem literę V lub Y[11] (podobnie jak u niektórych wczesnych przedstawicieli Euornithes/Ornithuromorpha, jak Schizooura lii[23]). Przedstawiciele grupy różnią się budową mostka, który u różnych taksonów był szeroki (Concornis, Longipteryx, Sinornis), zbliżony kształtem do wachlarza (Eoenantiornis) lub wąski i przypominający kształtem włócznię (Eoalulavis)[10]. Zaliczane do grupy taksony różnią się także kształtem grzebienia mostka, który u różnych przedstawicieli grupy był duży (Neuquenornis), niski i ograniczony do dystalnej (tylnej) połowy mostka (Concornis, Longipteryx, Sinornis) lub nawet był tylko niewielką wypukłością (Eoalulavis)[10]. Rozwój embriologiczny mostka enantiornitów przebiegał inaczej niż u współczesnych ptaków, co sugeruje, że nie są to struktury homologiczne. Mostek, początkowo chrzęstny, rozpoczynał kostnienie w 4–6 centrach (u Neornithes od 2 do 7). Główna część mostka rozwijała się z centrów kostnienia położonych w płaszczyźnie bliższo-dalszej (proksymalno-dystalnej), a nie po bokach. Ponadto kostnienie następowało od tyłu ku przodowi – odwrotnie niż u współczesnych ptaków[38]. U większości przedstawicieli Enantiornithes kość ramienna jest krótsza od kości łokciowej, ale dłuższa od dłoni[11] (u Longipteryx kość ramienna dorównuje jednak długością kości łokciowej i jest nieco krótsza od dłoni[39]). Inaczej niż u ptaków współczesnych, u Enantiornithes (poza Noguerornis i przedstawicielami rodziny Pengornithidae[20][33][40][32]) środkowa część powierzchni stawowej główki na końcu bliższym kości ramiennej była wklęsła[11]. U większości przedstawicieli grupy nie doszło jeszcze do całkowitego zrośnięcia kości nadgarstkowo-śródręcznej (carpometacarpus), bowiem o ile końce bliższe kości śródręcza są zwykle zrośnięte z kośćmi nadgarstka i ze sobą nawzajem, o tyle końce dalsze kości śródręcza nie są zrośnięte ze sobą nawzajem[10][11]; znany jest jednak szkielet osobnika z gatunku Pterygornis dapingfangensis, u którego doszło do całkowitego zrośnięcia kości nadgarstkowo-śródręcznej[41]. Na każdym ze skrzydeł występowały trzy palce, z czego na dwóch zwykle wyrastały pazury (u niektórych taksonów, np. Rapaxavis, doszło jednak do zaniku pazurów)[11].

U bazalnego taksonu Iberomesornis romerali kości kończyn tylnych nie zrosły się jeszcze w kość goleniowo-nastopkową (tibiotarsus) i tarsometatarsus (Sanz i Bonaparte, 1992 oraz Sanz i współpracownicy, 2002[42][43]; odmiennie jednak Sereno, 2000[44]). U późniejszych przedstawicieli Enantiornithes, zwłaszcza u późnokredowych, doszło już do zrośnięcia kości kończyn tylnych. Generalnie u Enantiornithes kości śródstopia są zrośnięte końcami bliższymi, lecz nie końcami dalszymi; u późnokredowego Avisaurus gloriae stwierdzono jednak również zrośnięcie końców dalszych kości śródstopia[10]. Część autorów jako cechę odróżniającą Enantiornithes od Euornithes/Ornithuromorpha wskazywała sposób, w jaki zrastały się kości śródstopia; u Enantiornithes zrost zaczyna się od końców bliższych kości śródstopia i postępuje ku końcom dalszym, u Euornithes/Ornithuromorpha kości śródstopia miały się zrastać w odwrotnym kierunku. Obecnie wiadomo, że przynajmniej u niektórych wczesnych przedstawicieli Euornithes/Ornithuromorpha (Archaeorhynchus spathula) kości śródstopia również były zrośnięte końcami bliższymi, lecz nie dalszymi[45]. Przedstawiciele Enantiornithes, których stopy są znane, mieli trzy palce u stóp skierowane do przodu i jeden skierowany ku tyłowi[46][43][10].

Przynajmniej u niektórych przedstawicieli grupy (Eoenantiornis) występowały jeszcze gastralia (żebra brzuszne)[10][32]. Synsakrum u Enantiornithes powstawało ze zrośnięcia co najmniej siedmiu kręgów[29]. Przednią część ogona tworzyły niezrośnięte kręgi ogonowe, natomiast tylne kręgi ogonowe (co najmniej osiem, u niektórych taksonów prawdopodobnie więcej) były zrośnięte w długi pygostyl[10]; u przedstawicieli rodziny Pengornithidae oraz u Cruralispennia multidonta pygostyl był jednak krótki[30][32][47].

Upierzenie[edytuj | edytuj kod]

Rekonstrukcja Shanweiniao cooperorum

Na skrzydłach przedstawiciele Enantiornithes mieli lotki pierwszego i drugiego rzędu w liczbie i o rozmiarach porównywalnych z lotkami współczesnych ptaków[11]; u przedstawicieli Enantiornithes (Protopteryx fengningensis, Eoalulavis hoyasi) występowało również skrzydełko[48][43][32]. Odkryta w Hiszpanii część skrzydła ze skamieniałymi tkankami miękkimi dowodzi występowania na skrzydłach przynajmniej niektórych przedstawicieli grupy fałdów skórnych (patagiów), jak również systemu mięśni gładkich, więzadeł i ścięgien zbliżonych do występujących na skrzydłach współczesnych ptaków, u których służą do poruszania piórami[49]. Niekompletne skrzydła ptaków żyjących około 100 milionów lat temu, zachowane w bursztynie z Mjanmy i prawdopodobnie należące do piskląt przedstawiciela lub przedstawicieli Enantiornithes, potwierdzają występowanie na skrzydłach Enantiornithes tych samych rodzajów piór co u współczesnych ptaków, o podobnym rozmieszczeniu, budowie i ubarwieniu[50]. Budowa melanosomów zachowanych w piórach wczesnokredowego przedstawiciela rodziny Bohaiornithidae odkrytego w osadach formacji Jiufotang w Chinach sugeruje, że przynajmniej niektórzy przedstawiciele Enantiornithes mieli opalizujące pióra[51]. U niektórych przedstawicieli grupy na kończynach tylnych (na tibiotarsus) występowały długie (przekraczające połowę długości tibiotarsus) pióra konturowe, będące być może pozostałością po skrzydłach na kończynach tylnych, które mogły występować u niektórych bazalnych ptaków i nieptasich teropodów[52][53].

Liczba i kształt piór ogonowych u przedstawicieli grupy była zróżnicowana. U Protopteryx fengningensis i Dapingfangornis sentisorhinus występowała para, a u Paraprotopteryx gracilis – dwie pary długich sterówek z szeroką stosiną, z chorągiewką jedynie na końcówce pióra[54][32][55]. Parę długich sterówek z szeroką stosiną miały też Eopengornis martini i Parapengornis eurycaudatus, jednak u tych ptaków promienie tworzące chorągiewkę rosły na całej długości pióra[56][30][55]. U wymienionych ptaków sterówki nie stykały się na całej długości i nie tworzyły jednolitej powierzchni. Zwartą powierzchnię tworzyły sterówki Chiappeavis magnapremaxillo; ptak ten miał około dziesięciu blisko położonych sterówek, których chorągiewki nachodziły na siebie nawzajem, nadając ogonowi kształt wachlarza[57]. Co najmniej dwanaście sterówek występowało u Feitianius paradisi; u tego ptaka można wyróżnić co najmniej trzy rodzaje sterówek, różniących się kształtem i rozmiarami[58]. Z uwagi na stan, w jakim zachowały się pióra okazu holotypowego Shanweiniao cooperorum niepewna jest interpretacja budowy piór ogonowych przedstawicieli tego gatunku. Zdaniem O'Connor i współpracowników (2009) S. cooperorum miał co najmniej cztery blisko położone i tworzące jednolitą powierzchnię sterówki[59]; w późniejszej publikacji O'Connor i współpracownicy (2016) stwierdzili jednak występowanie wąskich odstępów między niektórymi z piór ogonowych. Przedstawiciele rodziny Longipterygidae, do której należał S. cooperorum, mieli też dłuższe i masywniejsze pygostyle niż ptaki, u których sterówki niewątpliwie tworzą jednolitą powierzchnię w kształcie wachlarza (Chiappeavis, przedstawiciele Euornithes/Ornithuromorpha). O'Connor i współpracownicy (2016) uznali za bardziej prawdopodobne, że pióra ogonowe Shanweiniao przypominały budową pióra ogonowe Paraprotopteryx[57]. Inni przedstawiciele grupy w ogóle nie mieli sterówek, a na pygostylu rosły jedynie krótkie pokrywy[60][59].

Tryb życia[edytuj | edytuj kod]

Walker (1981), analizując budowę mostka i kości ramiennej badanych przez siebie okazów formacji Lecho doszedł do wniosku, że przedstawiciele Enantiornithes byli gorszymi lotnikami niż współczesne ptaki, a być może nawet byli niezdolni do lotu[8]. Późniejsze odkrycia, dzięki którym uzyskano więcej informacji odnośnie do budowy szkieletu i upierzenia przedstawicieli Enantiornithes, doprowadziły do odrzucenia tego poglądu i przyjęcia, że większość przedstawicieli grupy była zdolna do czynnego lotu[10][11]. Budowa skrzydeł Elsornis keni, u którego stosunek długości przedramienia do długości całego skrzydła jest zbliżony do występującego u nielotnych ptaków paleognatycznych, sugeruje jednak, że ten ptak rzeczywiście miał ograniczoną zdolność lotu lub wręcz był nielotem[61]. Wczesnokredowy Junornis houi pod względem wydłużenia i obciążenia powierzchni skrzydeł przypominał współczesne wróblowe i inne niewielkie ptaki, które poruszają się lotem falistym, tj. na przemian przemieszczają się lotem czynnym i opadają nie poruszając skrzydłami; w ocenie Liu i współpracowników (2017) sugeruje to, że Junornis i być może inni podobni przedstawiciele Enantiornithes również mogli być zdolni do przemieszczania się lotem falistym[62]. Badania Serrano i współpracowników (2018) nad skrzydłami Concornis lacustris i Eoalulavis hoyasi wskazują, że ptaki te były zdolne do poruszania się zarówno lotem czynnym, jak i lotem falistym; budowa ich skrzydeł wskazuje, że prawdopodobnie nie mogły one na przemian przemieszczać się lotem czynnym i szybować z rozpostartymi skrzydłami, ułatwiała natomiast naprzemienne poruszanie się lotem czynnym i opadanie ze skrzydłami przyciśniętymi do tułowia[63].

Badania osadów, w których znaleziono skamieniałości przedstawicieli grupy wskazują, że większość znanych przedstawicieli Enantiornithes żyła nad brzegami rzek i jezior; Gobipteryx minuta zasiedlał jednak suchsze, pustynne lub półpustynne środowisko, a Nanantius eos i Halimornis thompsoni żyły nad brzegami mórz[10]. Budowa stóp u tych przedstawicieli grupy, których stopy są znane, w tym występowanie palca ustawionego przeciwstawnie do pozostałych, sugeruje że były to ptaki nadrzewne[10]. Walker (1981) opisał tarsometatarsi późnokredowych przedstawicieli Enantiornithes z formacji Lecho, których budowa jego zdaniem dowodzi istnienia przedstawiciela grupy przystosowanego do brodzenia lub biegania, jak również taksonu pływającego[8] (później nazwanych, odpowiednio: Lectavis bretincola i Yungavolucris brevipedalis[64][10]).

Różnice w kształcie pyska oraz liczbie, rozmieszczeniu i kształcie zębów przedstawicieli grupy mogą być dowodem ich przystosowania do pobierania różnych rodzajów pokarmu[34]. U żadnego znanego przedstawiciela Enantiornithes nie potwierdzono występowania wola, żołądka mięśniowego ani zdolności do przesuwania pokarmu w przewodzie pokarmowym w innym kierunku niż od przełyku ku kloace[65]. Wraz z holotypem Eoalulavis hoyasi zachowała się skamieniała zawartość przewodu pokarmowego, tj. fragmenty szkieletów zewnętrznych skorupiaków[48][65]. Holotyp Piscivorenantiornis inusitatus zachował się wraz ze zbiorowiskiem rybich kości, interpretowanym przez autorów jego opisu jako wypluwka tego ptaka[66][67]; jednak w ocenie O’Connor (2019) bardziej prawdopodobne jest, że rzekoma wypluwka to koprolit drapieżnej ryby lub niewielkiego gada[65]. Wraz z holotypem Enantiophoenix electrophyla i jednym z okazów z gatunku Bohaiornis guoi odkryto obiekty, które mogły zostać połknięte przez ptaki za życia: w wypadku holotypu E. electrophyla – kawałki bursztynu, a w wypadku okazu B. guoi – obiekty pierwotnie zinterpretowane jako kamienie[68][69][70]; jednak w ocenie O’Connor (2019) rzekome kamienie znalezione wraz z okazem B. guoi strukturą i barwą przypominają kość, a w wypadku E. electrophyla nie można potwierdzić, czy znalezione wraz z holotypem kawałki bursztynu istotnie stanowią zawartość przewodu pokarmowego tego okazu[65]. Przedstawiciele Enantiornithes byli z kolei zjadani przez inne zwierzęta; szczątki przedstawicieli grupy znaleziono w przewodach pokarmowych ichtiozaura z gatunku Platypterygius longmani[71] oraz teropoda z gatunku Microraptor gui[72].

Tanaka i współpracownicy (2017) opisali skamieniałą siatkówkę przedstawiciela Enantiornithes odkrytego w osadach dolnokredowej formacji Jiufotang w Chinach, z zachowanymi kulkami tłuszczowymi, czopkami, pręcikami i warstwą barwnikową. Porównanie budowy siatkówki badanego przedstawiciela Enantiornithes i wróbla, w tym w szczególności występowanie u obu ptaków kulek tłuszczowych o różnych rozmiarach, doprowadziło autorów do wniosku, że badany przedstawiciel Enantiornithes prawdopodobnie rozróżniał kolory i prowadził dzienny tryb życia[73].

Znane są skamieniałe jaja, embriony i pisklęta przedstawicieli Enantiornithes. Znaleziska w Rumunii i Argentynie dowodzą, że przynajmniej niektórzy przedstawiciele grupy zakładali kolonie lęgowe[74][75][76]. Budowa i położenie znanych jaj przedstawicieli Enantiornithes wskazuje, że przynajmniej niektórzy przedstawiciele grupy gniazdowali na ziemi[74][75][77]. Położenie jaj z kolonii lęgowej w Argentynie wskazuje, że jaja były zakopywane w podłożu w pozycji pionowej, ostrym końcem ku dołowi, i nie mogły być w toku inkubacji przewracane przez rodziców[75]. Odmienna budowa miednicy (u większości przedstawicieli Enantiornithes, inaczej niż u współczesnych ptaków, kości łonowe stykały się końcami dalszymi[10]), ograniczająca rozmiary, które mogły osiągać jaja składane przez ptaki należące do Enantiornithes, sugeruje, że jaja przedstawicieli Enantiornithes były w stosunku do masy dorosłych osobników mniejsze niż jaja przeciętnych współczesnych ptaków; u przedstawicieli Enantiornithes wysiadywanie jaj przez osobniki dorosłe bez uszkodzenia jaj byłoby prawdopodobnie co najmniej utrudnione[78].

Stopień rozwoju kości znanych embrionów i piskląt przedstawicieli grupy, a także piór u piskląt i przynajmniej jednego embrionu, sugeruje że ptaki te były zagniazdownikami i wcześnie osiągały zdolność lotu[79][80][81][82][83][50]. Upierzenie opisanego w 2017 roku pisklęcia zachowanego w bursztynie z Mjanmy wykazuje niespotykaną u żadnego współczesnego ptaka mieszankę cech występujących u zagniazdowników i gniazdowników; pióra bardziej przypominające pióra konturowe dorosłych ptaków niż puch piskląt współwystępowały u tego okazu z tworami przypominającymi protopióra występujące u niektórych nieptasich dinozaurów[84]. Szkielet bardzo młodego (padłego niedługo po narodzinach) pisklęcia odkryty w osadach dolnokredowej formacji La Huérguina w Hiszpanii został pierwotnie opisany przez Knolla i współpracowników (2018) jako zachowany bez piór, co autorzy opisu interpretowali jako możliwy dowód na to, że zwierzę w chwili śmierci było co najmniej częściowo nieopierzone[85]; późniejsze badanie wskazuje jednak, że okaz był w pełni opierzony[86]. Obecność w kościach przedstawicieli Enantiornithes linii zatrzymanego wzrostu dowodzi występowania u tych ptaków, inaczej niż u zdecydowanej większości ptaków współczesnych, okresów szybszego i wolniejszego wzrostu[87][88], przy czym tempo wzrostu prawdopodobnie zwalniało po osiągnięciu przez pisklęta zdolności lotu[80]. Inaczej niż współczesne ptaki, a podobnie jak krokodyle i nieptasie dinozaury, przedstawiciele Enantiornithes prawdopodobnie osiągali dojrzałość płciową przed zakończeniem rozwoju szkieletu[89][90].

Zobacz też[edytuj | edytuj kod]

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. ↑ Zygmunt Bocheński. Mezozoiczne ptaki z Prowincji Liaoning w pn.-wsch. Chinach. „Przegląd Zoologiczny”. XLVI (1–2), s. 35–43, 2002. (pol.). 
  2. ↑ Bartłomiej Kaczorowski (red. nacz.): Nowa encyklopedia powszechna PWN. Tom 7. Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 80. ISBN 83-01-14186-7. [dostęp 2018-12-02].
  3. ↑ Martin Walters: Różnicowanie się ptaków. W: Steve Parker (red.): Historia ewolucji. Tłumaczenie: Łucja Fostowicz-Frelik, Henryk Garbarczyk, Paweł Kozłowski, Ewa Romkowska. Warszawa: Wydawnictwo „Arkady”, 2017, s. 384–385. ISBN 978-83-213-4989-3.
  4. ↑ a b Piotr Gryz. Przeciwptaki. „Ptaki. Kwartalnik Ogólnopolskiego Towarzystwa Ochrony Ptaków”. 1’17 92, s. 36–41, 2017. (pol.). 
  5. ↑ Richard O. Prum i Alan H. Brush (Tłumaczenie: Karol Sabath). Co było pierwsze: pióro czy ptak?. „Świat Nauki”. Maj 2003, s. 48–57, 2003. (pol.). 
  6. ↑ Andrzej Elżanowski. Preliminary note on the palaeognathous bird from the Upper Cretaceous of Mongolia. „Palaeontologia Polonica”. 30, s. 103–109, 1974. (ang.). 
  7. ↑ Pierce Brodkorb. Discovery of a Cretaceous bird, apparently ancestral to the orders Coraciiformes and Piciformes (Aves: Carinatae). „Smithsonian Contributions to Paleobiology”. 27, s. 67–73, 1976. DOI: 10.5479/si.00810266.27.1. (ang.). 
  8. ↑ a b c d C.A. Walker. New subclass of birds from the Cretaceous of South America. „Nature”. 292 (5818), s. 51–53, 1981. DOI: 10.1038/292051a0. (ang.). 
  9. ↑ Larry D. Martin: The origin and early radiation of birds. W: Alan H.Brush i George A. Clark Jr. (red.): Perspectives in Ornithology. Essays presented for the centennial of the American Ornithologists' Union. Cambridge University Press, 1983, s. 291–338. ISBN 0-521-24857-4.
  10. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Luis M. Chiappe i Cyril A. Walker: Skeletal morphology and systematics of the Cretaceous Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes). W: Luis M. Chiappe i Lawrence M. Witmer (red.): Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs. University of California Press, 2002, s. 240–267. ISBN 0-520-20094-2.
  11. ↑ a b c d e f g h i j k l Jingmai O'Connor, Luis M. Chiappe i Alyssa Bell: Pre-modern birds: Avian divergences in the Mesozoic. W: Gareth Dyke i Gary Kaiser (red.): Living dinosaurs: The evolutionary history of modern birds. John Wiley & Sons, Ltd., 2011, s. 39–114. ISBN 978-0-470-65666-2.
  12. ↑ Patrick M. O'Connor i Catherine A. Forster. A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 30 (4), s. 1178–1201, 2010. DOI: 10.1080/02724634.2010.483544. (ang.). 
  13. ↑ Zygmunt Bocheński. Enantiornithes: Earlier birds than Archaeopteryx?. „Smithsonian Contributions to Paleobiology”. 89, s. 285–288, 1999. DOI: 10.5479/si.00810266.89.1. (ang.). 
  14. ↑ Larry D. Martin. The Enantiornithes: terrestrial birds of the Cretaceous. „Courier Forschungsinstitut Senckenberg”. 181, s. 23–36, 1995. (ang.). 
  15. ↑ Luis M. Chiappe. Late Cretaceous birds of southern South America: Anatomy and systematics of Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi. „Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen Reihe A: Geologie und Paläontologie”. 30, s. 203–244, 1996. (ang.). 
  16. ↑ Joel Cracraft. The origin and early diversification of birds. „Paleobiology”. 12 (4), s. 383–399, 1986. DOI: 10.1017/S0094837300003122. (ang.). 
  17. ↑ Lianhai Hou, Larry D. Martin, Zhonghe Zhou i Alan Feduccia. Early adaptive radiation of birds: Evidence from fossils from northeastern China. „Science”. 274 (5290), s. 1164–1167, 1996. DOI: 10.1126/science.274.5290.1164. (ang.). 
  18. ↑ a b c d Luis M. Chiappe: Basal bird phylogeny. Problems and solutions. W: Luis M. Chiappe i Lawrence M. Witmer (red.): Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs. University of California Press, 2002, s. 448–472. ISBN 0-520-20094-2.
  19. ↑ Paul Sereno. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen”. 210 (1), s. 41–83, 1998. DOI: 10.1127/njgpa/210/1998/41. (ang.). 
  20. ↑ a b Luis M. Chiappe i Antonio Lacasa-Ruiz: Noguerornis gonzalezi (Aves: Ornithothoraces) from the Early Cretaceous of Spain. W: Luis M. Chiappe i Lawrence M. Witmer (red.): Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs. University of California Press, 2002, s. 230–239. ISBN 0-520-20094-2.
  21. ↑ Mark Norell i Julia A. Clarke. Fossil that fills a critical gap in avian evolution. „Nature”. 409 (6817), s. 181–184, 2001. DOI: 10.1038/35051563. (ang.). 
  22. ↑ Zhonghe Zhou i Fucheng Zhang. A beaked basal ornithurine bird (Aves, Ornithurae) from the Lower Cretaceous of China. „Zoologica Scripta”. 35 (4), s. 363–373, 2006. DOI: 10.1111/j.1463-6409.2006.00234.x. (ang.). 
  23. ↑ a b Shuang Zhou, Zhong-He Zhou i Jingmai K. O’Connor. A new basal beaked ornithurine bird from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China. „Vertebrata PalAsiatica”. 50 (1), s. 9–24, 2012. DOI: 10.19615/j.cnki.1000-3118.2012.01.003. (ang.). 
  24. ↑ a b c d Jingmai K. O’Connor i Zhonghe Zhou. A redescription of Chaoyangia beishanensis (Aves) and a comprehensive phylogeny of Mesozoic birds. „Journal of Systematic Palaeontology”. 11 (7), s. 889–906, 2013. DOI: 10.1080/14772019.2012.690455. (ang.). 
  25. ↑ Xuri Wang, Luis M. Chiappe, Fangfang Teng i Qiang Ji. Xinghaiornis lini (Aves: Ornithothoraces) from the Early Cretaceous of Liaoning: An example of evolutionary mosaic in early birds. „Acta Geologica Sinica (English Edition)”. 87 (3), s. 686–689, 2013. DOI: 10.1111/1755-6724.12080. (ang.). 
  26. ↑ a b Jingmai K. O'Connor, Min Wang i Han Hu. A new ornithuromorph (Aves) with an elongate rostrum from the Jehol Biota, and the early evolution of rostralization in birds. „Journal of Systematic Palaeontology”. 14 (11), s. 939–948, 2016. DOI: 10.1080/14772019.2015.1129518. (ang.). 
  27. ↑ Julia A. Clarke i Mark Norell. The morphology and phylogenetic position of Apsaravis ukhaana from the late Cretaceous of Mongolia. „American Museum Novitates”. 3387, s. 1–46, 2002. (ang.). 
  28. ↑ a b Min Wang, Zhonghe Zhou i Guanghui Xu. The first enantiornithine bird from the Upper Cretaceous of China. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 34 (1), s. 135–145, 2014. DOI: 10.1080/02724634.2013.794814. (ang.). 
  29. ↑ a b Min Wang, Zhong-He Zhou, Jingmai K. O’Connor i Nikita W. Zelenkow. A new diverse enantiornithine family (Bohaiornithidae fam. nov.) from the Lower Cretaceous of China with information from two new species. „Vertebrata PalAsiatica”. 52 (1), s. 31–76, 2014. DOI: 10.19615/j.cnki.1000-3118.2014.01.004. (ang.). 
  30. ↑ a b c Han Hu, Jingmai K. O’Connor i Zhonghe Zhou. A new species of Pengornithidae (Aves: Enantiornithes) from the Lower Cretaceous of China suggests a specialized scansorial habitat previously unknown in early birds. „PLoS ONE”. 10(6): e0126791, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0126791. (ang.). 
  31. ↑ Nikita W. Zelenkow. Early Cretaceous enantiornithine birds (Aves, Ornithothoraces) and establishment of the Ornithuromorpha morphological type. „Paleontological Journal”. 51 (6), s. 628–642, 2017. DOI: 10.1134/S0031030117060090. (ang.). 
  32. ↑ a b c d e f g h i Gerald Mayr: The Mesozoic flight way towards modern birds. W: Gerald Mayr (red.): Avian evolution: The fossil record of birds and its paleobiological significance. John Wiley & Sons, Ltd., 2016, s. 43–63. ISBN 978-1-119-02076-9.
  33. ↑ a b Zhonghe Zhou, Julia Clarke i Fucheng Zhang. Insight into diversity, body size and morphological evolution from the largest Early Cretaceous enantiornithine bird. „Journal of Anatomy”. 212 (5), s. 565–577, 2008. DOI: 10.1111/j.1469-7580.2008.00880.x. (ang.). 
  34. ↑ a b c d e Jingmai K. O’Connor i Luis M. Chiappe. A revision of enantiornithine (Aves: Ornithothoraces) skull morphology. „Journal of Systematic Palaeontology”. 9 (1), s. 135–157, 2011. DOI: 10.1080/14772019.2010.526639. (ang.). 
  35. ↑ Min Wang i Zhonghe Zhou: The evolution of birds with implications from new fossil evidences. W: John N. Maina (red.): The biology of the avian respiratory system: Evolution, development, structure and function. John Wiley & Sons, Ltd., 2017, s. 1–26. ISBN 978-3-319-44152-8.
  36. ↑ Jingmai K. O’Connor, Yuguang Zhang, Luis M. Chiappe, Qingjin Meng, Li Quanguo i Liu Di. A new enantiornithine from the Yixian Formation with the first recognized avian enamel specialization. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 33 (1), s. 1–12, 2013. DOI: 10.1080/02724634.2012.719176. (ang.). 
  37. ↑ Xuri Wang, Jingmai K. O'Connor, Bo Zhao, Luis M. Chiappe, Chunling Gao i Xiaodong Cheng. New species of Enantiornithes (Aves: Ornithothoraces) from the Qiaotou Formation in northern Hebei, China. „Acta Geologica Sinica (English Edition)”. 84 (2), s. 247–256, 2010. DOI: 10.1111/j.1755-6724.2010.00156.x. (ang.). 
  38. ↑ Xiaoting Zheng, Xiaoli Wang, Jingmai O’Connor i Zhonghe Zhou. Insight into early evolution of the avian sternum from juvenile enantiornithines. „Nature Communications”. 3, Numer artykułu: 1116, 2012. DOI: 10.1038/ncomms2104. (ang.). 
  39. ↑ Fucheng Zhang, Zhonghe Zhou, Lianhai Hou i Gang Gu. Early diversification of birds: Evidence from a new opposite bird. „Chinese Science Bulletin”. 46 (11), s. 945–949, 2001. DOI: 10.1007/BF02900473. (ang.). 
  40. ↑ Han Hu, Zhong-He Zhou i Jingmai K. O’Connor. A subadult specimen of Pengornis and character evolution in Enantiornithes. „Vertebrata PalAsiatica”. 52 (1), s. 77–97, 2014. DOI: 10.19615/j.cnki.1000-3118.2014.01.006. (ang.). 
  41. ↑ Min Wang, Zhiheng Li i Zhonghe Zhou. Insight into the growth pattern and bone fusion of basal birds from an Early Cretaceous enantiornithine bird. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 114 (43), s. 11470–11475, 2017. DOI: 10.1073/pnas.1707237114. (ang.). 
  42. ↑ José L. Sanz i José F. Bonaparte. A new order of birds (Class Aves) from the Lower Cretaceous of Spain. „Natural History Museum of Los Angeles County Science Series”. 36, s. 39–49, 1992. (ang.). 
  43. ↑ a b c José L. Sanz, Bernardino P. Pérez-Moreno, Luis M. Chiappe i Angela D. Buscalioni: The birds from the Lower Cretaceous of Las Hoyas (Province of Cuenca, Spain). W: Luis M. Chiappe i Lawrence M. Witmer (red.): Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs. University of California Press, 2002, s. 209–229. ISBN 0-520-20094-2.
  44. ↑ Paul Sereno. Iberomesornis romerali (Aves, Ornithothoraces) reevaluated as an Early Cretaceous enantiornithine. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen”. 215 (3), s. 365–395, 2000. DOI: 10.1127/njgpa/215/2000/365. (ang.). 
  45. ↑ Min Wang i Zhonghe Zhou. A new adult specimen of the basalmost ornithuromorph bird Archaeorhynchus spathula (Aves: Ornithuromorpha) and its implications for early avian ontogeny. „Journal of Systematic Palaeontology”. 15 (1), s. 1–18, 2017. DOI: 10.1080/14772019.2015.1136968. (ang.). 
  46. ↑ Paul C. Sereno, Rao Chenggang i Li Jianjun: Sinornis santensis (Aves: Enantiornithes) from the Early Cretaceous of Northeastern China. W: Luis M. Chiappe i Lawrence M. Witmer (red.): Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs. University of California Press, 2002, s. 184–208. ISBN 0-520-20094-2.
  47. ↑ Min Wang, Jingmai K O’Connor, Yanhong Pan i Zhonghe Zhou. A bizarre Early Cretaceous enantiornithine bird with unique crural feathers and an ornithuromorph plough-shaped pygostyle. „Nature Communications”. 8, Numer artykułu: 14141, 2017. DOI: 10.1038/ncomms14141. (ang.). 
  48. ↑ a b José L. Sanz, Luis M. Chiappe, Bernardino P. Pérez-Moreno, Angela D. Buscalioni, José J. Moratalla, Francisco Ortega i Francisco J. Poyato-Ariza. An Early Cretaceous bird from Spain and its implications for the evolution of avian flight. „Nature”. 382 (6590), s. 442–445, 1996. DOI: 10.1038/382442a0. (ang.). 
  49. ↑ Guillermo Navalón, Jesús Marugán-Lobón, Luis M. Chiappe, José Luis Sanz i Ángela D. Buscalioni. Soft-tissue and dermal arrangement in the wing of an Early Cretaceous bird: Implications for the evolution of avian flight. „Scientific Reports”. 5, Numer artykułu: 14864, 2015. DOI: 10.1038/srep14864. (ang.). 
  50. ↑ a b Lida Xing, Ryan C. McKellar, Min Wang, Ming Bai, Jingmai K. O’Connor, Michael J. Benton, Jianping Zhang, Yan Wang, Kuowei Tseng, Martin G. Lockley, Gang Li, Weiwei Zhang i Xing Xu. Mummified precocial bird wings in mid-Cretaceous Burmese amber. „Nature Communications”. 7, Numer artykułu: 12089, 2016. DOI: 10.1038/ncomms12089. (ang.). 
  51. ↑ Jennifer A. Peteya, Julia A. Clarke, Quanguo Li, Ke-Qin Gao i Matthew D. Shawkey. The plumage and colouration of an enantiornithine bird from the Early Cretaceous of china. „Palaeontology”. 60 (1), s. 55–71, 2017. DOI: 10.1111/pala.12270. (ang.). 
  52. ↑ Fucheng Zhang i Zhonghe Zhou. Leg feathers in an Early Cretaceous bird. „Nature”. 431 (7011), s. 925, 2004. DOI: 10.1038/431925a. (ang.). 
  53. ↑ Xiaoting Zheng, Zhonghe Zhou, Xiaoli Wang, Fucheng Zhang, Xiaomei Zhang, Yan Wang, Guangjin Wei, Shuo Wang i Xing Xu. Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. „Science”. 339 (6125), s. 1309–1312, 2013. DOI: 10.1126/science.1228753. (ang.). 
  54. ↑ Xiaoting Zheng, Zihui Zhang i Lianhai Hou. A new enantiornitine bird with four long rectrices from the Early Cretaceous of northern Hebei, China. „Acta Geologica Sinica (English Edition)”. 81 (5), s. 703–708, 2007. DOI: 10.1111/j.1755-6724.2007.tb00995.x. (ang.). 
  55. ↑ a b Corwin Sullivan, Xing Xu i Jingmai K. O’Connor. Complexities and novelties in the early evolution of avian flight, as seen in the Mesozoic Yanliao and Jehol Biotas of Northeast China. „Palaeoworld”. 26 (2), s. 212–229, 2017. DOI: 10.1016/j.palwor.2016.12.001. (ang.). 
  56. ↑ Xiaoli Wang, Jingmai K. O'Connor, Xiaoting Zheng, Min Wang, Han Hu i Zhonghe Zhou. Insights into the evolution of rachis dominated tail feathers from a new basal enantiornithine (Aves: Ornithothoraces). „Biological Journal of the Linnean Society”. 113 (3), s. 805–819, 2014. DOI: 10.1111/bij.12313. (ang.). 
  57. ↑ a b Jingmai K. O’Connor, Xiaoli Wang, Xiaoting Zheng, Han Hu, Xiaomei Zhang i Zhonghe Zhou. An enantiornithine with a fan-shaped tail, and the evolution of the rectricial complex in early birds. „Current Biology”. 26 (1), s. 114–119, 2016. DOI: 10.1016/j.cub.2015.11.036. (ang.). 
  58. ↑ Jingmai K. O’Connor, Da-Qing Li, Matthew C. Lamanna, Min Wang, Jerald D. Harris, Jessie Atterholt i Hai-Lu You. A new Early Cretaceous enantiornithine (Aves, Ornithothoraces) from northwestern China with elaborate tail ornamentation. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 36 (1): e1054035, 2016. DOI: 10.1080/02724634.2015.1054035. (ang.). 
  59. ↑ a b Jingmai K. O'Connor, Xuri Wang, Luis M. Chiappe, Chunling Gao, Qingjin Meng, Xiaodong Cheng i Jinyuan Liu. Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous enantiornithine birds with information from a new species. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 29 (1), s. 188–204, 2009. DOI: 10.1080/02724634.2009.10010371. (ang.). 
  60. ↑ Julia A. Clarke, Zhonghe Zhou i Fucheng Zhang. Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of Yixianornis grabaui. „Journal of Anatomy”. 208 (3), s. 287–308, 2006. DOI: 10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. (ang.). 
  61. ↑ Luis M. Chiappe, Shigeru Suzuki, Gareth J. Dyke, Mahito Watabe, K. Tsogtbaatar i Rinchen Barsbold. A new enantiornithine bird from the Late Cretaceous of the Gobi desert. „Journal of Systematic Palaeontology”. 5 (2), s. 193–208, 2007. DOI: 10.1017/S1477201906001969. (ang.). 
  62. ↑ Di Liu, Luis M. Chiappe, Francisco Serrano, Michael Habib, Yuguang Zhang i Qinjing Meng. Flight aerodynamics in enantiornithines: Information from a new Chinese Early Cretaceous bird. „PLoS ONE”. 12(10): e0184637, 2017. DOI: 10.1371/journal.pone.0184637. (ang.). 
  63. ↑ Francisco J. Serrano, Luis M. Chiappe, Paul Palmqvist, Borja Figueirido, Jesús Marugán-Lobón i José L. Sanz. Flight reconstruction of two European enantiornithines (Aves, Pygostylia) and the achievement of bounding flight in Early Cretaceous birds. „Palaeontology”. 61 (3), s. 359–368, 2018. DOI: 10.1111/pala.12351. (ang.). 
  64. ↑ Luis M. Chiappe. Enantiornithine (Aves) tarsometatarsi from the Cretaceous Lecho Formation of northwestern Argentina. „American Museum Novitates”. 3083, s. 1–27, 1993. (ang.). 
  65. ↑ a b c d Jingmai O’Connor. The trophic habits of early birds. „Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology”. 513, s. 178–195, 2019. DOI: 10.1016/j.palaeo.2018.03.006. (ang.). 
  66. ↑ Min Wang, Zhonghe Zhou i Corwin Sullivan. A fish-eating enantiornithine bird from the Early Cretaceous of China provides evidence of modern avian digestive features. „Current Biology”. 26 (9), s. 1170–1176, 2016. DOI: 10.1016/j.cub.2016.02.055. (ang.). 
  67. ↑ Min Wang i Zhonghe Zhou. A morphological study of the first known piscivorous enantiornithine bird from the Early Cretaceous of China. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 37 (2): e1278702, 2017. DOI: 10.1080/02724634.2017.1278702. (ang.). 
  68. ↑ Fabio M. Dalla Vecchia i Luis M. Chiappe. First avian skeleton from the Mesozoic of northern Gondwana. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 22 (4), s. 856–860, 2002. JSTOR: 4524284. (ang.). 
  69. ↑ Andrea Cau i Paolo Arduini. Enantiophoenix electrophyla gen. et sp. nov. (Aves, Enantiornithes) from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Lebanon and its phylogenetic relationships. „Atti della Societa italiana di Scienze naturali e del Museo civico di Storia naturale in Milano”. 149 (II), s. 293–324, 2008. (ang.). 
  70. ↑ Zhiheng Li, Zhonghe Zhou, Min Wang i Julia A. Clarke. A new specimen of large-bodied basal enantiornithine Bohaiornis from the Early Cretaceous of China and the inference of feeding ecology in Mesozoic birds. „Journal of Paleontology”. 88 (1), s. 99–108, 2014. DOI: 10.1666/13-052. (ang.). 
  71. ↑ Benjamin P. Kear, Walter E. Boles i Elizabeth T. Smith. Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 270 (Suppl. 2), s. S206–S208, 2003. DOI: 10.1098/rsbl.2003.0050. (ang.). 
  72. ↑ Jingmai O'Connor, Zhonghe Zhou i Xing Xu. Additional specimen of Microraptor provides unique evidence of dinosaurs preying on birds. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 108 (49), s. 19662–19665, 2011. DOI: 10.1073/pnas.1117727108. (ang.). 
  73. ↑ Gengo Tanaka, Baochun Zhou, Yunfei Zhang, David J. Siveter i Andrew R. Parker. Rods and cones in an enantiornithine bird eye from the Early Cretaceous Jehol Biota. „Heliyon”. 3 (12): e00479, 2017. DOI: 10.1016/j.heliyon.2017.e00479. (ang.). 
  74. ↑ a b Gareth Dyke, Mátyás Vremir, Gary Kaiser i Darren Naish. A drowned Mesozoic bird breeding colony from the Late Cretaceous of Transylvania. „Naturwissenschaften”. 99 (6), s. 435–442, 2012. DOI: 10.1007/s00114-012-0917-1. (ang.). 
  75. ↑ a b c Mariela S. Fernández, Rodolfo A. García, Lucas Fiorelli, Alejandro Scolaro, Rodrigo B. Salvador, Carlos N. Cotaro, Gary W. Kaiser i Gareth J. Dyke. A large accumulation of avian eggs from the Late Cretaceous of Patagonia (Argentina) reveals a novel nesting strategy in Mesozoic birds. „PLoS ONE”. 8(4): e61030, 2013. DOI: 10.1371/journal.pone.0061030. (ang.). 
  76. ↑ Darren Naish. The fossil record of bird behaviour. „Journal of Zoology”. 292 (4), s. 268–280, 2014. DOI: 10.1111/jzo.12113. (ang.). 
  77. ↑ Gerald Mayr. Evolution of avian breeding strategies and its relation to the habitat preferences of Mesozoic birds. „Evolutionary Ecology”. 31 (1), s. 131–141, 2017. DOI: 10.1007/s10682-016-9872-1. (ang.). 
  78. ↑ Denis Charles Deeming i Gerald Mayr. Pelvis morphology suggests that early Mesozoic birds were too heavy to contact incubate their eggs. „Journal of Evolutionary Biology”. 31 (5), s. 701–709, 2018. DOI: 10.1111/jeb.13256. (ang.). 
  79. ↑ Andrzej Elżanowski. Embryonic bird skeletons from the Late Cretaceous of Mongolia. „Palaeontologia Polonica”. 30, s. 147–179, 1981. (ang.). 
  80. ↑ a b Anusuya Chinsamy i Andrzej Elżanowski. Evolution of growth pattern in birds. „Nature”. 412 (6845), s. 402–403, 2001. DOI: 10.1038/35086650. (ang.). 
  81. ↑ Zhonghe Zhou i Fucheng Zhang. A precocial avian embryo from the Lower Cretaceous of China. „Science”. 306 (5696), s. 653, 2004. DOI: 10.1126/science.1100000. (ang.). 
  82. ↑ Luis M. Chiappe, Shu'an Ji i Qiang Ji. Juvenile birds from the Early Cretaceous of China: implications for enantiornithine ontogeny. „American Museum Novitates”. 3594, s. 1–46, 2007. (ang.). 
  83. ↑ Jewgienij Kuroczkin, Sankar Chatterjee i Konstanty Michajłow. An embryonic enantiornithine bird and associated eggs from the Cretaceous of Mongolia. „Paleontological Journal”. 47 (11), s. 1252–1269, 2013. DOI: 10.1134/S0031030113110087. (ang.). 
  84. ↑ Lida Xing, Jingmai K. O'Connor, Ryan C. McKellar, Luis M. Chiappe, Kuowei Tseng, Gang Li i Ming Bai. A mid-Cretaceous enantiornithine (Aves) hatchling preserved in Burmese amber with unusual plumage. „Gondwana Research”. 49, s. 264–277, 2017. DOI: 10.1016/j.gr.2017.06.001. (ang.). 
  85. ↑ Fabien Knoll, Luis M. Chiappe, Sophie Sanchez, Russell J. Garwood, Nicholas P. Edwards, Roy A. Wogelius, William I. Sellers, Phillip L. Manning, Francisco Ortega, Francisco J. Serrano, Jesús Marugán-Lobón, Elena Cuesta, Fernando Escaso i Jose Luis Sanz. A diminutive perinate European Enantiornithes reveals an asynchronous ossification pattern in early birds. „Nature Communications”. 9, Numer artykułu: 937, 2018. DOI: 10.1038/s41467-018-03295-9. PMID: 29507288. PMCID: PMC5838198. (ang.). 
  86. ↑ Thomas G. Kaye, Michael Pittman, Jesús Marugán-Lobón, Hugo Martín-Abad, José Luis Sanz i Angela D. Buscalioni. Fully fledged enantiornithine hatchling revealed by Laser-Stimulated Fluorescence supports precocial nesting behavior. „Scientific Reports”. 9, Numer artykułu: 5006, 2019. DOI: 10.1038/s41598-019-41423-7. PMID: 30899080. (ang.). 
  87. ↑ Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe i Peter Dodson. Growth rings in Mesozoic birds. „Nature”. 368 (6468), s. 196–197, 1994. DOI: 10.1038/368196a0. (ang.). 
  88. ↑ Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe i Peter Dodson. Mesozoic avian bone microstructure: physiological implications. „Paleobiology”. 21 (4), s. 561–574, 1995. DOI: 10.1017/S0094837300013543. (ang.). 
  89. ↑ Xiaoting Zheng, Jingmai O’Connor, Fritz Huchzermeyer, Xiaoli Wang, Yan Wang, Min Wang i Zhonghe Zhou. Preservation of ovarian follicles reveals early evolution of avian reproductive behaviour. „Nature”. 495 (7442), s. 507–511, 2013. DOI: 10.1038/nature11985. (ang.). 
  90. ↑ Jingmai K. O’Connor, Min Wang, Xiao-Ting Zheng, Xiao-Li Wang i Zhong-He Zhou. The histology of two female Early Cretaceous birds. „Vertebrata PalAsiatica”. 52 (1), s. 112–128, 2014. DOI: 10.19615/j.cnki.1000-3118.2014.01.008. (ang.). 
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Enantiornithes&oldid=70571563”