Klasyfikacja systematyczna grzybów

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Drzewo filogenetyczne świata żywego E. Haeckla z roku 1866. Gałąź nr 13 – Inophyta – wyrasta z gałęzi roślin i dzieli się na dwie gałęzie: Lichenes i Fungi, rozgałęziające się dalej

Klasyfikacja systematyczna grzybówklasyfikacja biologiczna organizmów należących do królestwa grzyby (Fungi). Zgodnie z tradycją stosowane w niej są zasady nomenklatury botanicznej, w tym określanie w polskojęzycznym nazewnictwie nazwy gromada dla jednostki taksonomicznej Phylum. Mimo to jednostka ta bywa określana przez niektórych autorów jako typ[1], co jest typowe dla nomenklatury zoologicznej.

Systematyka grzybów, jak wszystkich grup organizmów, ulega przekształceniom w miarę uzyskiwania nowych informacji dotyczących ich filogenezy i pokrewieństwa. Początkowo systematyka opierała się na danych morfologicznych i anatomicznych. Skutkowało to podziałem na nie do końca formalne grupy grzybów wyższych i grzybów niższych. Grzyby wyższe dzielono na dwie grupy przede wszystkim na podstawie budowy zarodni (podstawczaki i workowce). Grzyby niższe dzielono na podstawie cech anatomicznych, takich jak obecność i liczba wici lub budowa ściany komórkowej. W miarę postępu metod badawczych coraz większą wagę mają odkrycia filogenetyki molekularnej. W danym okresie pewien system może zdobywać największą aprobatę specjalistów, lecz zwykle równolegle stosowane są systemy nieco różniące się w szczegółach. Często również takson w jednym systemie odpowiada taksonowi innej rangi w innym systemie (np. najogólniejszy takson obejmujący workowce miewa rangę podklasy (Ascomycetes), podgromady (podtypu) (Ascomycotina) lub gromady (typu) (Ascomycota)).

Według tradycyjnych poglądów grzyby były uznawane za rośliny. Koncepcja ujęcia grzybów jako jednego z sześciu królestw natury ożywionej przedstawiona została przez Teodora L. Jahna i Frances F. Jahn w 1949 w publikacji "How to Know the Protozoa", natomiast w 1959 zawarł je również Robert Whittaker w klasyfikacji uwzględniającej 5 królestw, nie zachowano jednak w obu przypadkach prawidłowej nomenklatury łacińskiej, więc takson Fungi funkcjonował nieformalnie. W klasyfikacji opracowanej w 1980 przez Royalla Moore'a, prawidłowo opisano takson. Moore nie zawarł jednak odniesień do wcześniejszych prac Jahnów ani Whittakera, mimo, że ich nazewnictwo powszechnie funkcjonowało[2].

Kontrowersje i trudności klasyfikacyjne w tradycyjnej systematyce grzybów[edytuj | edytuj kod]

Grzyby niedoskonałe[edytuj | edytuj kod]

Information icon.svg Osobny artykuł: Grzyby niedoskonałe.

Przed rozwinięciem metod filogenetyki molekularnej systematyka grzybów nastręczała trudności wynikających z biologii przedstawicieli tej grupy odmiennej od biologii typowych roślin i zwierząt. U wielu grzybów nieznane są (lub przez długi czas były) procesy płciowe, których zróżnicowanie jest często podstawą klasyfikacji taksonomicznej, a budowa jest mało skomplikowana (pleśń lub postać przypominająca drożdże). W związku z tym te grzyby, których pokrewieństwa z innymi grupami nie dało się ustalić, zaliczano do sztucznego taksonu "grzyby niedoskonałe".

Porosty[edytuj | edytuj kod]

Information icon.svg Osobny artykuł: Porosty.

Kontrowersyjny jest również status porostów, które są układami symbiotycznymi grzybów i glonów. Tradycyjnie porosty są traktowane nie jak układy organizmów, lecz jak pojedyncze organizmy, mając własną systematykę. We współczesnych systemach często jednak odrębność porostów nie jest uwzględniana i poszczególne ich taksony są włączane do taksonów grzybów (np. chrobotek jest zaliczany do workowców z pominięciem taksonu "porosty workowe").

Inne grupy[edytuj | edytuj kod]

W zależności od koncepcji taksonomicznej, do grzybów włączane były lub są różne grupy organizmów. Wśród grup zaliczanych dawniej powszechnie do grzybów, obecnie zaś przez większość taksonomów do innych grup, są m.in. śluzowce i lęgniowce. Część z nich włączana jest do królestwa Protista jako nieformalna grupa protistów grzybopodobnych.

Współczesne systemy klasyfikacyjne[edytuj | edytuj kod]

Klasyfikacja systematyczna Catalogue of Life (2005-2009)[edytuj | edytuj kod]

Edycja Catalogue of Life: "2009 Annual Checklist"[3] przedstawia następującą klasyfikację systematyczną grzybów, z podstawowym podziałem na 8 gromad i zawierającą dwa rodzaje o nieustalonej przynależności do gromad:

Poprzednie edycje Catalogue of Life przezentowały ją następująco:

"2005 Annual Checklist"[4] "2006 Annual Checklist"[5] "2007 Annual Checklist"[6]
"2008 Annual Checklist"[7]
  • gromada "Fossil Fungi" (skamieniałości)

Klasyfikacja systematyczna według "Systema Naturae 2000" (2007)[edytuj | edytuj kod]

Według klasyfikacji Systema Naturae 2000[8], królestwo grzybów (Fungi T.L. Jahn & F.F. Jahn ex R.T. Moore) zawiera:

  • podkrólestwo Dikarya D.S. Hibbett et al. zawiera:
  • gromada Ascomycota H.C. Bold ex T. Cavalier-Smith
  • rząd Arthoniales Henssen & Jahns ex D. Hawksw. & O.E. Eriksson

Klasyfikacja systematyczna Hibbetta i współautorów (2007)[edytuj | edytuj kod]

W 2007 zaproponowano w pracy pod redakcją Davida Hibbetta: "A higher level phylogenetic classification of the Fungi"[2], podział systematyczny królestwa Fungi oparty na komórkowych badaniach filogenetycznych. Największe zmiany dotyczą gromad sprzężniowców (Zygomycota) i skoczkowców (Chytridiomycota). Taksony należące wcześniej do Zygomycota zostały umieszczone w gromadzie grzybów mikoryzowych (Glomeromycota) lub utworzono dla nich odrębne podgromady o niepewnej przynależności systematycznej (Incertae sedis). Gromada Chytridiomycota pozostała, jednak wydzielono z niej odrębne gromady uwicionych grzybów: Blastocladiomycota i Neocallimastigomycota.

Zgodnie z tą klasyfikacją grzyby dzielimy na:

  • podkrólestwo Dikarya Hibbett, T. Y. James & Vilgalys

Systemy z przełomu XX i XXI w.[edytuj | edytuj kod]

Klasyfikacje systematyczne Cavaliera-Smitha (1998, 2004)[edytuj | edytuj kod]

Klasyfikacja opublikowana w 1998 w publikacji "A revised six-kingdom system of life"[9] przez Thomasa Cavaliera-Smitha przedstawia podział królestwa grzybów na 2 podkrólestwa. W 2004 w pracy "Only six kingdoms of life"[10] zweryfikował poprzednią klasyfikację i zaproponował nową, różniącą się między innymi brakiem podziału na podkrólestwa.

"A revised six-kingdom system of life" (1998) "Only six kingdoms of life" (2004)

Klasyfikacja systematyczna Schüßlera (2001)[edytuj | edytuj kod]

Arthur Schüßler w klasyfikacji zaproponowanej w pracy "A new fungal phyllum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution"[11] podzielił królestwo grzybów na:

Klasyfikacja systematyczna Kirka i współautorów (2001)[edytuj | edytuj kod]

W 9 edycji "Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi"[12] z 2001 Paul Kirk podzielił królestwo grzybów na 4 gromady:

  • gromada Ascomycota H.C. Bold ex T. Cavalier-Smith

Dodatkowo określono nieformalną grupę grzybów anamorficznych o randze gromady.

Klasyfikacje systematyczne Margulis i Schwarz (1982, 1998)[edytuj | edytuj kod]

W 1982 Lynn Margulis i Karlene Schwartz opublikowały "Five Kingdoms. An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth" zaproponowały własną klasyfikację. W reedycji tej pracy z 1998 dokonały zmian i przedstawiły nową klasyfikację systematyczną grzybów.

"Five Kingdoms" (1982)[13] "Five Kingdoms" (1998)[14]
  • klasa "porostów zawierających grzyby gromady Ascomycota"
  • klasa "porostów zawierających grzyby gromady Basidiomycota"
  • klasa "porostów zawierających grzyby gromady Deuteromycota"
  • rodzaje incertae sedis: Calicium, Coniocybe, Ochrolechia, Parmelia, Umbilicaria, Usnea;

Tradycyjne ujęcia systematyczne[edytuj | edytuj kod]

Uproszczony podział grzybów według koncepcji z końca XX w.

Oprócz systemów publikowanych zgodnie ze standardami publikacji naukowej i zgodnymi z zasadami zebranymi w Międzynarodowym Kodeksie Nomenklatury Botanicznej, o statusie normatywnym, w literaturze stosowane są systemy prezentowane w podręcznikach lub encyklopediach. Są one kompilacją przeważających w danym okresie poglądów. Nie zawsze są kompletne, tj. zwykle pomijają mniej istotne taksony.

W latach 90. XX w. jeden z takich systemów dzielił grzyby następująco[15]:

Królestwo: Eukaryota (jądrowce)

  • Podkrólestwo: Mycobionta (grzyby)
  • Podgromada: Zygomycotina (grzyby sprzężniowe, sprzężniowe)
  • Klasa: Ascomycetes (workowce właściwe, woreczniaki)
  • Klasa: Ustomycetes (głownie, głowniaki, przedgrzybniowe)
  • Klasa: Septomycetes (czerwcogrzybowe, przegrodopodstawkowe)

oraz warunkowo wyróżniane:

W niektórych systemach wydzielano również wówczas grupy Glomeromycota i Microsporidia (mikrosporydia).

W połowie XX w. grzyby zaliczano jeszcze do roślin jako odrębny typ i dzielono następująco[1]:

  • Typ: Mycophyta (grzyby)
    • Podtyp: Myxomycotina (śluzowce)
      • Klasa: Myxomycetes
          • Rząd: Myxomycetales
          • Rząd: Acrasiales
    • Podtyp: Eumycotina (Fungi) (grzyby, grzyby właściwe)
      • Klasa: Phycomycetes (pleśniaki, glonowce, grzyby niższe)
        • Podklasa: Uniflagellatae (jednowiciowce)
          • Rząd: Chytridiales (Archimycetes) (pragrzyby)
          • Rząd: Blastocladiales
          • Rząd: Monoblepharidiales
        • Podklasa: Biflagellatae (dwuwiciowce)
          • Rząd: Plasmodiophorales
          • Rząd: Oomycetales
          • Rząd: Zygomycetales (Aflagellatae)
      • Klasa: Eumycetes (grzyby wyższe)
        • Podklasa: Ascomycetes (workowce)
          • Protoascomycetes
            • Rząd: Endomycetales
          • Euascomycetes
            • Rząd: Plectascales
            • (grupa) Ascoloculares
            • Rząd: Myrangiales
            • Rząd: Pseudosphaeriales
            • Rząd: Hemisphaeriales
            • (grupa): Ascohymeniales
            • Rząd: Pyrenomycetales (jądrzaki)
              • Podrząd: Sphaeriales
              • Podrząd: Diaporthales
              • Podrząd: Clavicipitales
            • Rząd: Discomycetales (miseczniaki)
              • Podrząd: Pezizales
              • Podrząd: Helotiales
              • Podrząd: Hysteriales
            • Rząd: Tuberales
            • Rząd: Exoascales
            • Rząd: Laboulbeniales
        • Podklasa: Basidiomycetes (podstawczaki)
          • Holobasidiomycetes
            • Rząd: Hymenomycetales
              • Podrząd: Aphyllophorales (bezblaszkowe)
              • Podrząd: Agaricales
            • Rząd: Gastromycetales (wnętrzniaki)
          • Phragmobasidiomycetes
            • Rząd: Tremellales (trzęsidłowe)
            • Rząd: Auriculariales (uszakowate)
            • Rząd: Uredinales (rdze)
            • Rząd: Ustilaginales (grzyby głowniowe)

oraz niestanowiące taksonów:

  • Fungi imperfecti (grzyby niedoskonałe)
  • Lichenes (porosty)
    • Ascolichenes
    • Basidiolichenes (Hymenolichenes).

Przypisy

  1. 1,0 1,1 Richard Harder: Systematyka. W: Botanika: podręcznik dla szkół wyższych. Eduard Strasburger (red.), J. Mądalski, O. Kostecka-Mądalska (tłum.). Wyd. 2 pol. według 28 oryg. Warszawa: PWRiL, 1967.
  2. 2,0 2,1 David S. Hibbett i in. A higher level phylogenetic classification of the Fungi. „Mycological Research”, s. 509–47, 2007. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. 
  3. Bisby FA, Roskov YR, Orrell TM, Nicolson D, Paglinawan LE, Bailly N, Kirk PM, Bourgoin T, Baillargeon G., eds (2009). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2009 Annual Checklist. Digital resource at http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2009/ Species 2000: Reading, UK.
  4. FA Bisby, MA Ruggiero, KL Wilson, M Cachuela-Palacio, SW Kimani, YR Roskov, A Soulier-Perkins and J van Hertum, eds (2005). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2005 Annual Checklist. Digital resource at http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2005/ Species 2000: Reading, U.K.
  5. FA Bisby, MA Ruggiero, YR Roskov, M Cachuela-Palacio, SW Kimani, PM Kirk, A Soulier-Perkins and J van Hertum, eds (2006). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2006 Annual Checklist. Digital resource at http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2006/ Species 2000: Reading, U.K.
  6. FA Bisby, YR Roskov, MA Ruggiero, TM Orrell, LE Paglinawan, PW Brewer, N Bailly, J van Hertum, eds (2007). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2007 Annual Checklist. Digital resource at http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2007/. Species 2000: Reading, U.K.
  7. Bisby FA, Roskov YR, Orrell TM, Nicolson D, Paglinawan LE, Bailly N, Kirk PM, Bourgoin T, van Hertum J, eds (2008). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2008 Annual Checklist. Digital resource at http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2008/. Species 2000: Reading, U.K.
  8. Brands, S.J. (comp.) 1989-2007. Systema Naturae 2000. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Amsterdam, The Netherlands. http://sn2000.taxonomy.nl/
  9. Cavalier-Smith, T. 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.
  10. Cavalier-Smith, T. 2004. Only six kingdoms of life. Proc. R. Soc. Lond. B 271: 1251-1262.
  11. Schüßler, A., Schwarzott, D. & Walker, C. 2001. A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution. Mycol. Res. 105(12): 1413-1421. [Dec 2001]
  12. Kirk, P.M., Cannon, P.F., David, J.C. & Stalpers, J.A. (eds.) 2001. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi, 9th Edition. CABI Publishing.
  13. Margulis, L. & Schwartz, K.V. 1982. Five Kingdoms. An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. W.H.Freeman, San Francisco.
  14. Margulis, L. & Schwartz, K.V. 1998. Five Kingdoms. An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. W.H. Freeman, New York.
  15. Jerzy Szweykowski: Dodatek. Grzyby. W: Słownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Warszawa: Wydawnictwo "Wiedza Powszechna", 1993. ISBN 83-214-0140-6.