Kretoworowate
| Notoryctidae | |||
| Ogilby, 1892[1] | |||
 Przedstawiciel rodziny – kretowór południowy (Notoryctes typhlops) | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Rodzina |
kretoworowate | ||
| Typ nomenklatoryczny | |||
|
Notoryctes Stirling, 1891 | |||
| Synonimy | |||
|
| |||
| Rodzaje | |||
| |||
Kretoworowate[4], krety workowate[5][6] (Notoryctidae) – rodzina ssaków z rzędu kretoworokształtnych (Notoryctemorphia). Obejmuje dwa gatunki podobne do złotokretów, występujące w Australii.
Budowa
[edytuj | edytuj kod]
Pod względem morfologii kretoworowate przypominają zaliczane do łożyskowców złotokretowate[6], zasiedlające głównie południe kontynentu afrykańskiego ssaki zaliczane niegdyś do owadożernych, nim kolejny badania wykluczyły jednak istnienie takiego rzędu i spowodowały przeniesienie ich do do odrębnego rzędu afrosorkowców[7]. Szczególnie złotokretowiec przypomina kretowory[8]. Łączą je podobne rozmiary, ale i wygląd, w tym kształt ciała i ubarwienie futra[6].
Kretowory nie należą do dużych zwierząt. Długość głowy i tułowia waha się pomiędzy 10 a 14 cm. Masa ciała wynosi między 35 a 60 gramów. Kretowór południowy jest tutaj istotnie większy od swego północno-zachodniego krewniaka[8].
Ciało pokrywa miękkie futro. Nie widać w nim wirów. Kolor ma bladokremowy do głębokiego czerwonopomarańczowego. Nie występuje zróżnicowanie grzbietowej i brzusznej strony ciała. Niemniej w okolicy krzyżowej widnieje ciemniejsza plama kulszowo-grzbietowa. Osobniki trzymane w niewoli często przybierają barwę bielszą, niż te wiodące dziki tryb życia, co wskazuje, że kolory złote czy czerwonopomarańczowe wynikać mogą z zabarwienia futra żelazem obecnym w glebie, w której ryje ssak. Futro to tworzą oddzielne pęczki zbudowane z pojedynczego włosa okrywowego i 20 włosów podszerstka. Pęczki takie zorganizowane są w grupy liczące ich od 3 do 5. Włosy okrywowe rozdzielają się i spłaszczają u szczytu. Na całym ciele występują także gruczoły łojowe, największej jednak liczbie na plamie kulszowo-grzbietowej, a także wokół otworu kloakalnego. Ponadto w strukturze skóry zwierzęcia opisano zgrubienia liczne zwłaszcza na głowie i plamie kulszowo-grzbietowej[8].
.jpg)
Badacze są pod szczególnym wrażeniem głowy kretowora. Ma ona kształt stożkowaty. Budują ją silnie połączone ze sobą kości. Grzbietowa powierzchnia jest płaska, natomiast zagina się w kierunku pyska. Badacze wskazują jeszcze dobrze rozwinięte łuki jarzmowe, zwężenie między oczodołami, brak łuku zaoczodowodowego. Z kolei grzebienie skroniowe są dobrze rozwinięte, jednak nie łączą się w grzebień pośrodkowy[8].
W budowie kretoworowatych zwracają uwagę szczątkowe oczy bez soczewek, a nawet źrenic, które nie zapewniają widzenia[6]. Oczy bowiem uległy zanikowi. Żyjący w wiecznej ciemności w swych korytarzy kretowór nie potrzebuje bowiem wzroku. Centymetrowej długości młode z matczynej torby ma jeszcze plamki pigmentu. Dorosłe zwierzę nie ma jednak nawet nerwu wzrokowego ani odpowiednich nerwów czaszkowych zawiadujących ruchem gałki ocznej (a są to nerwy nerw okoruchowy, nerw bloczkowy i nerw odwodzący). Niekiedy występuje ślad siatkówki, nie posiadający żadnych komórek światłoczułych. Znaleźć można natomiast działające gruczoły łzowe i worek spojówki, które jednak prawdopodobnie przeszły egzaptację: nawadniają teraz drogi nosowe, w tym także położony w zadaszeniu podniebienia narząd Jacobsona[8]. W efekcie redukcja oczu u kretoworowatych wyprzedza tą obserwowaną u złotokretowatych. Mogą to wyjaśniać dwie hipotezy. Pierwsza stanowi o dłuższej ewolucji kretoworowatych w podziemnych korytarzach. Wedle drugiej ewolucja kretoworowatych biegła szybciej wobec doboru wynikającego z narażenia oczu na urazy podczas rycia w glebie i rozrostu wspomnianych gruczołów łzowych. Badania genetyczne wskazały na wcześniejszą dezaktywację związanych z widzeniem genów u złotokretowych. Kretoworokształtne wyłączyły bowiem geny związane z działaniem soczewki i rogówki około 17,8 miliona lat temu[9].
Nie występuje także ucho zewnętrzne[6]. Autorzy wspomina potem jeszcze dobrze rozwinięte bullae auditivae a także silnie połączone młoteczek i kowadełko, słabo natomiast przyłączone do innych struktur. Wskazują podobieństwa do analogów tych struktur u innych ssaków podziemnych[8]. Podobnie jak u złotokretowatych widać tu adaptacje do słyszenia niskich dźwieków[9].
Pysk z kolei pokrywa tarcza rogowa[6], chroniąca pysk zwierzęcia i sięgającą obszaru międzyoczodołowego. Buduje ją zrogowaciały naskórek nie tworzący włosów. Otacza ona nozdrza zewnętrzne. Poprzeczna szczelina dzieli ją na mniejszą część górną i większą część dolną. Występuje sztywne, ale niekompletnie zrośnięte spojenie żuchwy. Z kolei powierzchnia, do której przyłączają się mięśnie żwacz i skroniowe rozwinięta jest dobrze[8].
Uzębienie kretoworowatych także wykazuje cechy redukcji, a wręcz degeneracji. Nie stwierdza się diprotodontii ani oligoprotodontii. Zęby zakorzenione są słabo. Szczęka zawiera 3-4 siekacze, pojedynczy kieł, dwa przedtrzonowce i 4 trzonowce, połówka żuchwy natomiast 3 siekacze, 1 kieł, 3 przedtrzonowce i 4 zęby trzonowe. Zarówno siekacze, jak i kły czy przedtrzonowce są tępe. Trzonowce szczęki wykazują zalambdodontyzm. Talonidy trzonowców żuchwy nie zachowały się w toku ewolucji[6].
Z siedmiu kręgów budujących szyjny odcinek kręgosłupa pięć dystalnych zrasta się ze sobą, dzięki czemu może podtrzymywać szyję, gdy kretowór ryje głową w glebie. Na tułowiu występuje dobrze rozwinięta, aczkolwiek osiągająca niewielkie rozmiary torba lęgowa. Nie stwierdza się syndaktylii. Przednie kończyny służą do kopania w ziemi, dlatego też zakończone są pazurami sprawiającymi wrażenie niewielkich łopatek. Szczególnie duże są trójkątne pazury trzeciego i czwartego promienia. Ciało wieńczy krótki i tępo zakończony ogon, którego pokrywę określa się jako skórzastą[6].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]_2.jpg)
Rodzina kretoworowatych zalicza się do torbaczy. W przeszłości dostrzeżono co prawda znaczne podobieństwo pomiędzy kretoworowatymi a zasiedlającymi południe Afryki złotokretowatymi[8], jednak rzeczone złotokretowate to ssaki łożyskowe (łożyskowce) z rzędu afrosorkowców[7]. Istotne podobieństwo do australijskich kretoworowatych zaliczanych do torbaczy zawdzięczają jedynie konwergencji, a nie w bliskiemu wspólnemu pochodzeniu ewolucyjnemu[8].
W tychże torbaczach zalicza się je do grupy australotorbowych (Australidelphia), obejmujących wszystkie torbacze australijskie, jak sama nazwa wskazuje, ale też jedną rodzinę południowoamerykańską, mianowicie torbikowate, wydzielane zwykle do osobnego rzędu[8].
W obrębie australotorbowych grupą siostrzaną całej reszty wydają się właśnie wspomniane torbikowate[8], obecnie reprezentowane przez jeden tylko gatunek, mianowicie torbika bambusowego[10]. Wśród całej reszty australotorbowych kretoworowate nie wydają się mieć bardzo bliskich krewnych i dlatego wyodrębnia się je do osobnego rzędu kretoworokształtnych. Nie zawiera on innych rodzin[8].
Do rodziny należy jeden występujący współcześnie rodzaj[11][12][13][4]:
- Notoryctes Stirling, 1891 – kretowór, obejmujący dwa gatunki[6]. Lepiej poznany jest kretowór południowy opisany jeszcze w przedostatniej dekadzie dziewiętnastego wieku, znacznie gorzej znany jest kretowór północny opisany w 1920 przez Oldfielda Thomasa[8].
Opisano również rodzaj wymarły[14]:
Ewolucja
[edytuj | edytuj kod].jpg)
W toku ewolucji kretoworowate zaadaptowały się do podziemnego życia, podobnie jak afrykańskie złotokretowate[8]. Obrazuje to też zapis kopalny. Mioceński Naraboryctes z północno-zachodniego Queensland wykazywał już istotne przystosowania do rycia w ziemi, niemniej nie tak silnie wyrażone hak u dzisiejszych kretoworów. Zmiana stylu życia zaszła najprawdopodobniej u zwierząt leśnych, ryjących nory w glebie lasu, aczkolwiek rozważa się też alternatywne scenariusze przodków jaskiniowych czy wodnych. Badania genetyczne wskazują na Naraboryctes i kretowora jako taksony siostrzane, których linie rozdzieliły się około 30 milionów lat temu, aczkolwiek nie można wykluczyć, że dzisiejszy kretowór wyewoluował z Naraboryctes[8]. 17,8 miliona lat temu wyłączeniu uległy geny związane z soczewką i rógówką[9]. Natomiast około 5,4 miliony lat temu inaktywował się gen RBP3, aktywny jeszcze u Naraboryctes, a kodujący białko 3 wiążące retinol, istotne w procesie widzenia[15], który dzisiejsze kretoworowate utraciły. Dane paleobotaniczne wskazują na obecność obfitych traw w tym czasie, co wskazuje na bardziej otwarte, a nie leśne siedliska życia. Zagrożenia terenów otwartych zmusiły kretoworowate do ograniczenia wychodzenia na powierzchnię[8], do którego są co prawda zdolne i dziś, ale zdarza się ono rzadko, zwykle w sytuacji pojawów zdobyczy[8]. Spędzające prawie całe życie pod ziemią torbacze przestały potrzebować wzroku, co pozwoliło na jego zaniknięcie[15].
Tryb życia
[edytuj | edytuj kod]Kretoworowate żyją w glebie. Drążą w niej korytarze, nie budując jednak nor. Ich aktywność przypada i na dzień, i na noc. Przyjmują pokarm mięsny, złożony głównie z larw bezkręgowców, których poszukują zarówno w glebie, jak i na jej powierzchni[6].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ J.D. Ogilby: Catalogue of Australian mammals, with introductory notes on general mammalogy. Sydney: Printed by order of the Trustees, 1892, s. 5. (ang.).
- ↑ H. Winge: Jordfundne og nulevende pungdyr (Marsupialia) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien: med udsigt over pungdyrenes slægtskab. Kjøbenhavn: F. Dreyer, 1893, s. 88, 93. (duń.).
- ↑ W.K. Gregory & J.K. Mosenthal: Outline classification of the Mammalia recent and extinct. W: H.F. Osborn: The Age of Mammals in Europe, Asia and North America. New York: The Macmillan Company, 1910, s. 516. (ang.).
- ↑ a b Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 6. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
- ↑ K. Kowalski (red.), A. Krzanowski, H. Kubiak, B. Rzebik-Kowalska & L. Sych: Ssaki. Wyd. IV. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1991, s. 150, seria: Mały słownik zoologiczny. ISBN 83-214-0637-8.
- ↑ a b c d e f g h i j Błaszak, Skoracki i Gliwicz 2020 ↓, s. 78.
- ↑ a b WA Taylor, S Mynhardt, S Maree, Family Chrysochloridae (Golden Moles), [w:] Don E Wilson, Rusell A Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 8. Insectivores, Sloth and Collugos, Barcelona: Lynx Edicions in association with Conservation International and IUCN, 2018, s. 180–203, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q K. Aplin, Family Notoryctidae (Marsupial Moles), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 5. Monotremes and Marsupials, Barcelona: Lynx Edicions, 2015, s. 210–219, ISBN 978-84-96553-99-6 (ang.).
- ↑ a b c Springer i inni, Three blind moles: Molecular evolutionary insights on the tempo and mode of convergent eye degeneration in Notoryctes typhlops (southern marsupial mole) and two chrysochlorids (golden moles), „Genes”, 14 (11), 2023, s. 2018 [dostęp 2025-11-30] (ang.).
- ↑ E. Palma & A. Valladares-Gómez: Family Microbiotheriidae (Monito del Monte). W: D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy): Handbook of the Mammals of the World. Cz. 5: Monotremes and Marsupials. Barcelona: Lynx Edicions, 2015, s. 207–208. ISBN 978-84-96553-99-6. (ang.).
- ↑ N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-07-23]. (ang.).
- ↑ Lynx Nature Books (A. Monadjem (przedmowa) & C.J. Burgin (wstęp)): All the Mammals of the World. Barcelona: Lynx Edicions, 2023, s. 42. ISBN 978-84-16728-66-4. (ang.).
- ↑ C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 58. ISBN 978-84-16728-34-3. (ang.).
- ↑ M. Archer, R.M. Beck, M. Gott, S.J. Hand, H. Godthelp & K.H. Black. Australia’s first fossil marsupial mole (Notoryctemorphia) resolves controversies about their evolution and palaeoenvironmental origins. „Proceedings of the Royal Society of London B”. Biological Sciences. 278 (1711), s. 1498–1506, 2010. DOI: 10.1098/rspb.2010.1943. (ang.).
- ↑ a b RMD Beck, NM Warburton, M Archer, SJ Hand, KP Aplin, Going underground: postcranial morphology of the early Miocene marsupial mole'Naraboryctes philcreaseri'and the evolution of fossoriality in notoryctemorphians, „Memoirs of Museum Victoria”, 74, 2016, s. 151-171 [dostęp 2025-11-29] (ang.).
Bibliografia
[edytuj | edytuj kod]- Czesłąw Błaszak, Maciej Skoracki, Joanna Gliwicz, Infragromada: ssaki żyworodne niższe – Metatheria; torbacze – Marsupialia, [w:] Czesław Błaszak, Zoologia, t. Tom 3, część 3. Ssaki, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2020, ISBN 978-83-01-17337-1 (pol.).