Artykuł na medal

Krokodyle

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Krokodyle
Crocodilia
Owen, 1842
Okres istnienia: kampan-obecnie
83.5–0 mln lat temu
Aligator, krokodyl i gawial
Aligator, krokodyl i gawial
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Infragromada archozauromorfy
(bez rangi) archozaury
(bez rangi) Crurotarsi
Nadrząd krokodylomorfy
Rząd krokodyle
Nadrodzinny, rodziny i podrodziny
Zasięg występowania
Mapa występowania

Krokodyle (Crocodilia) – rząd dużych gadów drapieżnych z grupy zauropsydów, wiodących ziemno-wodny tryb życia. Pojawiły się 83,5 mln lat temu (czyli w późnej kredzie). Są najbliższymi krewnymi ptaków i jedynymi prócz nich przetrwałymi do dziś archozaurami. Członkowie grupy Pseudosuchia, obejmującej krokodyle, pojawili się około 250 milionów lat temu w epoce wczesnego triasu. Różnicowały się w mezozoiku. Rząd krokodyli obejmuje jednak tylko rodziny krokodylowatych, aligatorowatych (w tym kajmany) i gawialowatych.

Duże, solidnej budowy, jaszczurkowatego kształtu krokodyle cechują się długimi, spłaszczonymi pyskami, bocznie spłaszczonym ogonem oraz ułożeniem oczu, uszu i nozdrzy na szczycie głowy. Świetnie pływają, na lądzie poruszają się chodem wysokim bądź niskim. Mniejsze gatunki zdolne są do galopu. Grubą skórę pokrywają niezachodzące na siebie łuski. Paszczę wypełniają haczykowate zęby kształtu stożkowatego. Gady te dysponują wielką siłą zgryzu. Wyróżnia je czterokomorowe serce, podobne do ptasiego, oraz jednokierunkowy przepływ krwi przez płuca. Z innymi gadami łączy je zmiennocieplność.

Zamieszkują głównie niziny tropikalne, ale aligatorowate żyją również na południowym wschodzie USA oraz w chińskiej rzece Jangcy. Są w większości mięsożerne, w skład ich diety mogą wchodzić ryby, skorupiaki, mięczaki, ptaki i ssaki. Niektóre gatunki wyspecjalizowały się w odżywianiu jednym typem pokarmu, jak gawial gangesowy, odżywiający się głównie rybami, podczas gdy inne, jak krokodyl różańcowy, mają urozmaiconą dietę.

Zazwyczaj wiodą samotny tryb życia, przejawiają terytorializm, choć zdarza im się współpraca w pozyskiwaniu zdobyczy. Podczas rozrodu dominujący samiec stara się uzyskać wyłączny dostęp do gotowych do zapłodnienia samic. Samice składają jaja w zagłębieniach, przykrywanych następnie kopcem. W przeciwieństwie do większości gadów występuje opieka nad potomstwem.

8 gatunków znanych jest z tego, że ich przedstawiciele dokonują ataków na człowieka; za największą ilość ataków odpowiada krokodyl nilowy. Z kolei ludzie stanowią zagrożenie dla populacji krokodyli poprzez polowania, mające na celu pozyskiwanie skór, i destrukcję siedlisk. Farmy hodowlane znacznie zmniejszyły nielegalny obrót skórami. Przedstawienia krokodyli w literaturze i sztuce pojawiały się w kulturach ludzkich przynajmniej od Starożytnego Egiptu. Najstarsza znana wzmianka o krokodylu płaczącym po swej ofierze pochodzi z IX wieku, rozpowszechniła się dzięki Johnowi Mandeville’owi w XV wieku, a następnie Szekspirowi na przełomie XVI i XVII wieku.

Etymologia[edytuj]

Nazwa krokodyle i Crocodylia wiążą się z nazwą rodzajową Crocodylus (Laurenti, 1768). Nazwę dla rzędu zaproponował Richard Owen w 1842, zapisując ją z użyciem litery i [1]. Greckie słowo κροκόδειλος (crocodeilos) oznacza zarówno jaszczurkę, jak i krokodyla nilowego[2]. Przypuszcza się[3], iż ten grecki wyraz pochodzi od κρόκε (kroke), kamyków, i δρîλος lub δρεîλος (dr(e)ilos), robaka. Nazwa ta może odnosić się do zwyczajów zwierzęcia, wylegującego się na kamienistych brzegach Nilu[4].

Definicja filogenetyczna[edytuj]

Do krokodyli – oprócz współcześnie żyjących przedstawicieli tego rzędu – tradycyjnie zaliczano wszystkich wymarłych przedstawicieli kladu Crocodylomorpha oprócz tych z grupy Sphenosuchia, być może parafiletycznej. Część autorów zaliczała do krokodyli także Sphenosuchia[5]). Tak szeroko rozumiane krokodyle pojawiły się na Ziemi około 220 mln lat temu, w okresie triasu[6].

W latach 80. XX wieku, wraz z rozwojem klasyfikacji opartej na zasadach kladystyki, zaczęto postulować, by do rzędu Crocodilia zaliczać tylko współcześnie żyjące krokodyle i wszystkich innych potomków ich ostatniego wspólnego przodka; większy klad obejmujący tak rozumiane krokodyle i wszystkie inne krokodylomorfy (oprócz Sphenosuchia) miał nosić nazwę Crocodyliformes[7]. W późniejszych publikacjach zaproponowano kilka definicji filogenetycznych tak rozumianych krokodyli; Brochu (2003) zdefiniował Crocodylia jako nazwę kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka gatunków Gavialis gangeticus, Alligator mississippiensis i Crocodylus niloticus oraz wszystkich jego potomków[8]. Najstarsze znane skamieniałości należące do tak definiowanych krokodyli pochodzą z kampanu (koniec kredy)[9], choć niektóre analizy molekularne sugerują, że pierwsze krokodyle żyły już około 150 mln lat temu[10]. W 2008 roku Jeremy Martin i Michael J. Benton zaproponowali powrót do stosowania nazwy Crocodylia dla grupy obejmującej tradycyjnie rozumiane krokodyle, czyli wszystkie krokodylomorfy oprócz Sphenosuchia[11], jednak wśród naukowców panuje obecnie konsensus, że termin Crocodylia powinien być używany w stosunku do grupy koronnej[12].

Ewolucja[edytuj]

Główną cechą wyróżniającą diapsydalne czworonogi jest obecność dwóch otworów po obu stronach czaszki za oczami, zwanych oknami skroniowymi. Współcześnie żyjące diapsydy obejmują krokodyle, jaszczurki z wężami, sfenodonty i ptaki[13]. Z kolei od innych diapsydów archozaury wyróżniają się dodatkową parą otworów w czaszce, okien przedoczodołowych, leżących do przodu od oczodołów. Archozaury stanowią grupę koronną obejmującą ostatniego wspólnego przodka krokodyli i ptaków, jak też wszystkich jego potomków. Wedle starszego poglądu obejmują one Pseudosuchia, „fałszywe krokodyle”, i Ornithosuchia, które z kolei zawierają dinozaury (w tym ptaki), ich bliskich krewnych i pterozaury[14]. Pseudosuchia definiuje się jako wszystkie archozaury bliżej spokrewnione z krokodylami niż z ptakami. Grupa ta obejmuje liczne taksony wymarłe, jak fitozaury[15]. Obecnie kwestionuje się wyróżnianie Ornithosuchia, gdyż Ornithosuchus okazał się należeć do pseudozuchów, a więc być bliżej spokrewniony z krokodylami, niż z ptakami[16]. Współczesne krokodyle straciły okna przedoczodołowe, obecne u większości ich przodków w postaci niewielkich otworków[17].

Rekonstrukcja wczesnego krokodylomorfa protozucha

Krokodylomorfy to jedyne pseudozuchy, które przetrwały wymieranie triasowe około 201,3 miliona lat temu. We wczesnym okresie jurajskim dominację na lądzie uzyskały dinozaury, krokodylomorfy natomiast przeszły dużą radiację adaptacyjną, wypełniając nisze ekologiczne opuszczone przez niedawno wymarłe grupy. Mezozoiczne krokodylomorfy cieszyły się znacznie większą różnorodnością form niż dzisiejsze krokodyle. Zaliczały się doń niewielkie, szybko poruszające się zwierzęta owadożerne, wyspecjalizowani rybożercy, mięsożercy żyjący na lądzie albo w morzu, a nawet kilku roślinożerców[18]. Niektóre morskie gatunki krokodylomorfów, choć nie krokodyli w wąskim ujęciu (Metriorhynchidae), miały kończyny przekształcone w płetwy[19]. Najwcześniejszy etap ewolucji krokodyli obejmował Protosuchia, które wyewoluowały w triasie późnym i jurze wczesnej. Następnie po nich pojawiły się Mesosuchia. Zróżnicowały się one szeroko w okresie jury i trzeciorzędu. Inna grupa, Eusuchia, pojawiła się w późnej kredzie, 80 milionów lat temu. Obejmuje ona również krokodyle żyjące obecnie[17].

Protosuchia były niewielkimi, w większości lądowymi zwierzętami o krótkich pyskach i długich kończynach. Posiadały kostną zbroję w formie dwóch rzędów płytek rozciągających się od głowy do ogona. Cechę tę zachowała większość współczesnych krokodyli. Ich kręgi były wypukłe, jeśli chodzi o dwie główne powierzchnie stawowe. Ich podniebienie kostne było rozwinięte gorzej niż u późniejszych form. U Mesosuchia kości podniebiene uległy połączeniu, tworząc kostne podniebienie wtórne, a przedłużenie dróg nosowych sięgnęło kości skrzydłowej. Pozwoliło to zwierzęciu oddychać przez nozdrza przy paszczy otwartej pod wodą. U Eusuchia proces ten kontynuował. Nozdrza wewnętrzne otwierają się u nich przez otwór w kości skrzydłowej. Kręgi Eusuchia posiadają powierzchnie stawowe wypukłą i wklęsłą, tworzące pomiędzy kręgami stawy panewkowe, zapewniające większą giętkość i siłę[17]. Najstarszy znany przedstawiciel Eusuchia to Hylaeochampsa vectiana, którego skamieniałości znaleziono w osadach kredy wczesnej na Wyspie Wight[20]. Gatunek ten posłużył też do zdefiniowania samych Eusuchia, obejmujących ostatniego wspólnego przodka wyżej wymienionego oraz trzech gatunków użytych w definicji krokodyli[8]. Z paleogenu znane są krokodyle, takie jak Pristichampsidae, w języku angielskim znane jako hoofed crocodiles („krokodyle kopytne”)[21]. Zaliczają się doń wszystkie taksony bliższe Pristichampsus rollinati niż trzem gatunkom definiującym krokodyle[8]. W kredzie i paleogenie na obszarach kontynentu północnoamerykańskiego występował Borealosuchus. W obrębie tego rodzaju wyróżnia się 6 gatunków. Jego pozycja filogenetyczna nie została jednoznacznie ustalona[22].

Trzy główne linie Crocodilia rozdzieliły się pod koniec mezozoiku. Najwcześniejsi znani członkowie tej grupy to Alligatoroidea (taksony bliższe aligatorowi amerykańskiemu, niż krokodylowi nilowemu i gawialowi gangesowemu) i Gavialoidea (taksony bliższe gawialowi gangesowemu, niż dwóm pozostałym gatunkom definiującym krokodyle), żyjące w Ameryce Północnej i Europie w kampanie (około 83,6–72,1 miliona lat temu). Choć pierwsze znane Crocodyloidea pojawiły się w mastrychcie (około 72,1–66,0 miliona lat temu), ich linia musiała istnieć już w kampanie, a ze względu na to, że najwcześniejsi znani przedstawiciele Alligatoroidea i Gavialoidea są formami mocno zaawansowanymi ewolucyjnie, uważa się, że rzeczywisty czas zróżnicowania się tych trzech linii musiał poprzedzać kampan[8].

Filogeneza[edytuj]

Borealosuchus wilsoni
Leidyosuchus canadensis, kredowy przedstawiciel Alligatoroidea

W XXI wieku relacje filogenetyczne pomiędzy krokodylami w dalszym ciągu nie są ustalone. Badania opierające się na cechach budowy przynoszą rezultaty niezgodne z badaniami genetycznymi. Główny problem dotyczy pokrewieństw gawiala gangesowego. Tradycyjnie uznawany był on za gatunek siostrzany do wszystkich pozostałych krokodyli, co potwierdzają analizy morfologiczne. Badania genetyczne wskazują jednak na jego bliskie pokrewieństwo z krokodylem gawialowym, również cechującym się mocno wydłużonym pyskiem[23]. Wskazują one, że te dwa gatunki stanowią razem grupę siostrzaną dla krokodylowatych, a nie wszystkich pozostałych krokodyli[24]. Niektóre oszacowania molekularne sugerują, że linie ewolucyjne Gavialis i Tomistoma rozeszły się pomiędzy 22 a 48 mln lat temu[10], z czym jednak zdecydowanie kłócą się dane paleontologiczne, wskazujące na ich dywergencję już w kredzie[23]. Ten konflikt pomiędzy danymi morfologicznymi a molekularnymi ma istotne konsekwencje dla klasyfikacji krokodyli.

Tradycyjnie (zgodnie z danymi morfologicznymi) do Crocodylidae zalicza się współczesne rodzaje Crocodylus (i wydzielony z niego Mecistops), Osteolaemus oraz Tomistoma, wyróżniając w jej obrębie dwie główne grupy – Crocodylinae (wewnątrz niej również Osteolaeminae) oraz Tomistominae. Jeśli przyjąć hipotezę molekularną, grupa Tomistominae klasyfikowana byłaby wewnątrz Gavialidae, a nie Crocodylidae; wówczas do gawialowatych należałyby dwie główne grupy – Gavialinae i Tomistominae. Aligatorowate definiuje się jako wszystkie taksony pochodzące od ostatniego wspólnego przodka aligatora amerykańskiego i kajmana okularowego (a podział aligatorowatych na bliższe pierwszemu bądź drugiemu jest podstawą wyróżnienia podrodzin Alligatorinae i Caimaninae). Brochu (2003) przedstawił definicje filogenetyczne tych nazw, wskazując jednak, że są podatne na zmiany przyjętej filogenezy[8].

Różni zoolodzy różnorodnie interpretują filogenezę krokodyli. Poniższy kladogram obrazuje pogląd Hollidaya i Gardnera z 2012, zachowując tradycyjne Brevirostres[25], a więc klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka krokodyla nilowego i aligatora amerykańskiego, jak też wszystkich jego potomków – nie obejmuje on więc gawiali. Jednakże, w zależności od pozycji na drzewie rodowym krokodyli rodzajów Gavialis i Tomistoma, może się on również okazać synonimem Crocodylia[8]. Tomistoma wchodzi bowiem w skład krokodylowatych. Jeśli gawial gangesowy jest taksonem siostrzanym tego rodzaju, byłby i on jej członkiem, a więc bliższym krewnym krokodyla nilowego, niż aligator amerykański. Od wspólnego przodka krokodyla i aligatora pochodziłyby więc wszystkie krokodyle[8]).

Eusuchia

Isisfordia




Hylaeochampsa




Aegyptosuchidae


Crocodilia

Borealosuchus



Gavialoidea



Brevirostres






Krokodyle zawdzięczają swój sukces zdominowaniu niszy drapieżników ziemno-wodnych. Zajmują tę pozycję od ponad 85 milionów lat. Adaptacje szkieletowo-mięśniowe, które rozwinęły, mogą generować większą siłę zgryzu i ciśnienie wywierane przez zęby, niż u większości innych zwierząt. Pomimo tych modyfikacji ogólna budowa ich ciała właściwie się nie zmieniła. Współczesne Crocodilia mało różnią się od swych przodków. W 2012 Erickson et al. zmierzyli biomechaniczne właściwości ich pysków i porównali wyniki z danymi filogenetycznymi uzyskanymi dzięki sekwencjonowaniu DNA, tworząc metodą maksymalnego prawdopodobieństwa kladogram obejmujący współczesne krokodyle (z wyłączeniem kajmana żakare, którego DNA naukowcy nie mogli zdobyć) - na podstawie tych wyników nie znaleziono powodów na wydzielanie Brevirostres[26]:

Crocodilia
Alligatoridae



Caiman



Melanosuchus




Paleosuchus




Alligator




Crocodylidae

Crocodylus




Mecistops



Osteolaemus




Gavialidae

Gavialis



Tomistoma





Systematyka współczesnych przedstawicieli[edytuj]

Samiec gawiala o długim i wąskim pysku z guzkiem na czubku

Systematyka współczesnych Crocodylia przedstawia się następująco:

Rodzina gawialowatych obejmuje obecnie 2 gatunki (gawial gangesowy, krokodyl gawialowy). Cechuje je długi, wąski pysk z dużym guzkiem na szczycie. Spotyka się je rzadko i jedynie w Azji Południowej[30].

Dolnych zębów aligatorów ani kajmanów, jak w przypadku tego kajmana żakare, nie widać przy zamkniętym pysku

Obecnie aligatorowate obejmują 2 gatunki z rodzaju Alligator i 6 gatunków kajmanów, pogrupowanych w 3 rodzaje. Można je rozpoznać po szerokim pysku, w którym czwartych zębów żuchwy nie widać przy zamkniętym pysku[30].

Czwarty ząb żuchwy krokodylowatych, jak tego krokodyla błotnego, można dostrzec przy zamkniętym pysku

Współczesne krokodylowate obejmują 12 gatunków należących do rodzaju Crocodylus i 2 gatunki wydzielone do odrębnych rodzajów. Wykazują różnorodne kształty pyska, ale można je rozpoznać po czwartym dolnym zębie widocznym przy zamkniętym pysku[30].

Część autorów podnosi dodatkowo jeden z podgatunków krokodyla krótkopyskiego, O. t. osborni, do rangi odrębnego gatunku Osteolaemus osborni[40][41]. Populacje krokodyla nilowego z zachodniej i środkowej Afryki mogą w rzeczywistości reprezentować odrębny gatunek[42], dla którego konieczne może się okazać wskrzeszenie historycznej nazwy Crocodylus suchus lub Crocodylus binuensis[43].

Morfologia i fizjologia[edytuj]

Poskładany szkielet i wypchana skóra krokodyla nilowego
Krokodyle, jak widoczny na zdjęciu kajman okularowy, potrafią ukryć się w wodzie, wystawiając na powierzchnię jedynie oczy, uszy i nozdrza

Krokodyle różnią się wielkością. Przedstawiciele gatunków z rodzajów Paleosuchus czy Osteolaemus osiągają 1-1,5 m długości. Z drugiej strony krokodyl różańcowy dorasta do 7 m długości i 2000 kg masy ciała. Pewne formy prehistoryczne były jeszcze większe. Długość ciała późnokredowego deinozucha dochodziła do 11[44]-15 m[45], a jego masa do 3450 kg[26]. Występuje dymorfizm płciowy: samce są dużo większe od samic[46]. Krokodyle zachowują podobną ogólną budowę ciała, choć kształt pyska i zębów są zróżnicowane[26]. Mają solidnie zbudowane, przypominające jaszczurcze ciało o wydłużonym, spłaszczonym pysku i bocznie spłaszczonym ogonie[46]. Kończyny są stosunkowo krótkie. Przednie łapy kończą się pięcioma palcami o niewielkiej bądź niewystępującej w ogóle błonie pławnej. Tylne łapy kończą się czterema palcami spiętymi błoną pławną, piąty jest szczątkowy[47]. Szkielet jest dość typowy dla czworonogów, choć czaszka, miednica i żebra uległy specjalizacji[46]. W szczególności wyrostki haczykowate żeber pozwalają klatce piersiowej zapadać się podczas nurkowania, a dzięki specyficznej budowie miednicy zwierzęta mogą magazynować dużo pokarmu w układzie pokarmowym[48] bądź powietrza w płucach[49]. Obie płcie mają stek, pojedynczą komorę z ujściem u podstawy ogona, do której uchodzi jelito, układ moczowy i rozrodczy[46]. U samca znajduje się tam prącie, u samicy zaś łechtaczka[50]. Jądra bądź jajniki leżą w pobliżu nerek[51].

Układ nerwowy[edytuj]

Mózg krokodyla nie odbiega w znaczący sposób wielkością od typowego gadziego mózgu, osiągającego dzisiątą część wielkości mózgu ptaka czy ssaka podobnych rozmiarów[52]. U dużych krokodyli mózg zajmuje do 60% objętości puszki mózgowej[53]. Jednakże krokodyle wykazują skomplikowane jak na gady zachowania, w tym związane z terytorializmem, hierarchią, współpracą międzyosobniczą, zalotami i opieką nad potomstwem. Zawdzięczać to muszą rozwiniętemu układowi nerwowemu[53], który umożliwia krokodylom naukę wydajniejszą, niż w przypadku innych gadów[54].

Mózg powstaje podczas rozwoju zarodkowego z przedniej części cewy nerwowej, gdzie rozwijają się 3 pęcherzyki. Formują one kresomózgowie, śródmózgowie i móżdżek. Z pozostałej części cewy nerwowej powstaje rdzeń kręgowy[55]. W obrębie kresomózgowia wyróżnia się 3 główne obszary: przyśrodkowy, boczny i grzbietowy. Pod zwględem histologicznym korę budują 3 warstwy; główną warstwę komórek otaczają wewnętrzna i zewnętrzna warstwa zwojowata[56].

Oczy, uszy i nozdrza krokodyli leżą na czubku głowy. Pozwala to zwierzętom czatować na zdobycz z większą częścią ciała zanurzoną w wodzie[30]. W jasnym świetle źrenica zwęża się do wąskiej szpary. W ciemności przyjmuje kształt okrągły. Jest to typowe dla zwierząt polujących w nocy. Występuje także błona odblaskowa, wspomagająca widzenie w słabym świetle[47]. O ile wzrok jest naprawdę dobry w powietrzu, to w wodzie jest znacznie słabszy[57]. Błona bębenkowa jest chroniona przez klapkę otwieraną bądź zamykaną przez mięśnie[58].

Uszy wykazują adaptacje do słyszenia zarówno w powietrzu, jak i w wodzie[58]. Granice słyszalności obejmują szeroki zakres, czułość porównywalna jest ze spotykaną u większości ptaków czy wielu ssaków[59]. Krokodyle wydają się dysponować dobrze rozwiniętym zmysłem węchu[58]. Również dobrze rozwinięty nerw trójdzielny pozwala im na odbiór wibracji wody (które mogą być wywoływane przez potencjalne ofiary[60]. Gdy zwierzę jest całkowicie zanurzone w wodzie, migotka zakrywa oczy. Dodatkowo gruczoły migotki wydzielają słony lubrykant oczyszczający oczy. Gdy przedstawiciel Crocodilia przebywa poza środowiskiem wodnym, substancja ta widoczna jest jako „krokodyle łzy”[47]. Język nie porusza się luźno, utrzymuje go w miejscu fałdowana błona[48]. Fałdy głosowe spotykane u ssaków nie występują, podobnie jak ptasia syrinx[61]. Pomimo tego Crocodilia są zdolne do wydawania dźwięków, które powstają poprzez wibrację trzech klapek krtani[62].

Poruszanie się[edytuj]

Wszyscy przedstawiciele tego rzędu są świetnymi pływakami. Podczas przemieszczania się w wodzie umięśniony ogon faluje z boku na bok, odpychając zwierzę od wody, podczas gdy kończyny leżą blisko ciała, by zredukować opór hydrodynamiczny[30][63]. Chcąc się zatrzymać, zauropsyd manewruje w innym kierunku, rozstawiając kończyny[30]. Krokodyle zwykle poruszają się wolno na powierzchni bądź pod wodą, wykonując łagodne, wijące ruchy ogonem, ale gonione bądź łapiące zdobycz potrafią szybko pędzić[64]. Na lądzie poruszają się mniej sprawnie niż w wodzie. Wyróżniają się wśród kręgowców tym, że stosują dwa rodzaje chodu: chód wysoki i niski[47]. Ich kończyny w stawach skokowych zginają się w sposób odmienny, niż u innych gadów, cecha ta występowała również u pewnych wczesnych archozaurów. Jedna z kości wspomnianego stawu, kość skokowa, rusza się wraz z piszczelą i strzałką. Natomiast kość piętowa stanowi funkcjonalnie część stopy: leży na niej panewka, w którą wchodzi wypukłość kości skokowej. W efekcie w trakcie przemieszczania się na lądzie kończyna może zginać się prawie pionowo pod ciałem, a stopa może dokonać obrotu[65].

Krokodyl kubański zdolny jest do wysokiego chodu, w trakcie którego kończyny ustawione są prawie pionowo, czego nie obserwuje się u innych gadów

W trakcie wysokiego chodu brzuch i większa część ogona uniesione są ponad poziom gruntu. Wyróżnia to krokodyle spośród współczesnych gadów. Ten sposób lokomocji przypomina nieco chód ssaków. Łączy je taka sama sekwencja ruchów kończyn: lewa przednia, prawa tylna, prawa przednia, lewa tylna[64]. Niski chód przypomina wysoki, ale ciało nie podnosi się. Nie przypomina to zupełnie pełzania salamandry czy jaszczurki. Przedstawiciele rzędu potrafią też momentalnie przejść z jednego typu chodu na drugi. Zazwyczaj jednak na lądzie wykorzystują chód wysoki. Zwierzę może podnieść swe ciało i natychmiast zacząć wysoki chód, może też przejść najpierw kilka kroków chodem niskim, a dopiero potem przerzucić się na wysoki. W przeciwieństwie do większości lądowych kręgowców krokodyle, przyspieszając, zwiększają prędkość, z jaką dolna część kończyn (zamiast całej kończyny) porusza się do przodu. Oznacza to zwiększenie długości kroku przy skróceniu czasu trwania kroku[66]

Krokodyle zdolne są do krótkotrwałych znacznych przyspieszeń w trakcie poruszania się na lądzie. Niektóre umieją biegać z prędkością 12-14 km/h na krótkich dystansach[67]. Szybki powrót do wody z błotnistego brzegu może się odbyć poprzez skok, obrót ciała i rozłożenie kończyn[64]. U pewnych małych gatunków, jak krokodyl australijski, bieg może się przeistoczyć w pełen podskoków galop. W takim przypadku tylne kończyny popychają ciało do przodu, którego ciężar spoczywa następnie na przednich kończynach. Dalej tylne łapy wyciągają się do przodu z grzbietowo-brzusznym wygięciem kręgosłupa, po czym sekwencja ruchów się powtarza[68]. Na lądzie przemieszczając się krokodyl może trzymać tylną część ciała wraz z ogonem prosto, jako że łuski przymocowane są do żeber za pomocą mięśni[48]. Zarówno w wodzie jak i na lądzie krokodyle potrafią skakać, wybijając się w powietrze przy pomocy ogona i tylnych kończyn[30][69].

Jama gębowa[edytuj]

Poszczególne gatunki różnią się kształtem pyska. U krokodylowatych może on być zarówno wąski, jak i szeroki. U aligatorów lub kajmanów występują tylko szerokie pyski, u gawiali są one natomiast niezwykle wydłużone. Mięśnie zamykające pysk znacznie przewyższają siłą i masywnością te otwierające paszczę[46]. Szczęka i żuchwa krokodyla mogą więc zostać z łatwością utrzymane zamknięte przez człowieka. Z drugiej strony niezwykle trudno je otworzyć[70]. Silne mięśnie zamykające pysk mają swe przyczepy u podstawy czaszki, co pozwala górnej części głowy zachować płaski profil. W ruchach żuchwy bierze udział staw szczytowo-potyliczny, co pozwala zwierzęciu otwierać paszczę szczególnie szeroko[48]. Krokodyle dysponują jedną z największych sił zgryzu w królestwie zwierząt. Siłę zgryzu aligatora amerykańskiego ocenia się na 9450 N[71], krokodyla różańcowego na 16000 N, a wymarłego deinozucha nawet na 100000 N[26] – więcej niż u dinozaurów z grupy teropodów, takich jak tyranozaur[71]. Nie stwierdzono korelacji pomiędzy siłą zgryzu i kształtem pyska. Niemniej bardzo wąski pysk gawiala jest względnie słabszy, jego budowa umożliwia mu raczej szybkie zamknięcie szczęki i żuchwy[26]. Ze względu na nierówne krawędzie szczęk i brak warg krokodyle nie mogą szczelnie zamknąć pyska, przez co blokowanie dopływu wody do płuc musi mieć miejsce głębiej, z udziałem podniebienia wtórnego[72].

Zęby krokodyli różnią się, u niektórych gatunków występują zęby tępo zakończone, u innych ostre, igłowate[26]. Gatunki szerokopyskie cechują się zębami różniącymi się wielkością, u krokodyli o smukłym pysku są one bardziej jednorodne. Zęby krokodylowatych i gawialowatych zdają się być łatwiej dostrzegalne, niż u aligatorów czy kajmanów, kiedy pysk jest zamknięty[73]. Uzębienie jest polifiodontyczne, każdy ze średnio 80 zębów zastępowany jest nowym do 50 razy podczas trwającego 35-75 lat życia zwierzęcia[74]. Jako jedyne prócz ssaków kręgowce posiadają zębodoły[75]. Po każdym w pełni wyrośniętym zębie następuje mały ząb zastępujący swego poprzednika. Odontoheniczne komórki macierzyste w płytce zębowej czekają w gotowości, by w razie potrzeby ulec aktywacji[76]. Tempo zastępowania zębów zmniejsza się znacznie, a nawet ostatecznie zatrzymuje u starszych osobników[73].

Skóra i łuski[edytuj]

Skóra młodego krokodyla nilowego

Ciało krokodyla pokrywa skóra gruba i zrogowaciała, tworząca niezachodzące na siebie łuski, układające się w regularne rzędy i wzory. Tworzą się one w ciągłym procesie podziałów komórkowych w leżącej niżej warstwie rozrodczej naskórka. Wierzchnia warstwa natomiast złuszcza się okresowo. Zewnętrzna warstwa łuski zbudowana jest ze względnie sztywnej β-keratyny, podczas gdy umocowana jest na warstwie z bardziej giętkiej α-keratyny[77].

Wiele tarczek wzmacniają płytki kostne zwane osteodermami, tych samych wielkości i kształtu, co powierzchowne, rosnące ponad nimi łuski. Najliczniej występują na plecach i szyi zwierzęcia. Mogą tworzyć coś w rodzaju chroniącej je zbroi. Często mają wydatne, guzkowate krawędzie i pokrywa je twarda β-keratyna[46]. Większość skóry na głowie jest przytwierdzona do czaszki[48]. Skóra na szyi i bokach jest luźna, na brzuchu zaś i spodniej stronie ogona obejmuje duże, płaskie tarczki ułożone w równe rzędy[46][78]. Tarczki zawierają naczynia krwionośne i biorą udział w pochłanianiu bądź wypromieniowywaniu ciepła, co ma znaczenie dla termoregulacji zwierzęcia[46]. Niektóre tarczki zawierają pojedynczy otwór zwany integumentary sense organ („powłokowy narząd czuciowy”). U krokodylowatych i gawialowatych występuje on na dużych obszarach ciała, podczas gdy u aligatorów bądź kajmanów spotyka się go jedynie na głowie. Jego funkcji jeszcze w pełni nie wyjaśniono, choć zasugerowano, że może chodzić o narząd mechanosensoryczny[79]. Przypuszcza się również, że może on produkować oleistą wydzielinę zapobiegającą oblepianiu skóry przez błoto. Wydatne parzyste gruczoły leżą w bocznych ścianach kloaki. Sugerowano dla tych gruczołów różne funkcje. Mogą grać rolę w komunikacji, jako że istnieją pośrednie dowody na wydzielanie przez nie feromonów wykorzystywanych w zalotach czy gniazdowaniu[46]. Gruba skóra może wytrzymać ataki innych osobników tego samego gatunku, a układ immunologiczny działa wystarczająco efektywnie, by rany goiły się w ciągu kilku dni[80].

Układ krążenia[edytuj]

U krokodyli występuje być może najbardziej skomplikowany wśród kręgowców układ krążenia. Serce dzieli się na cztery jamy (w tym dwie komory) – jest to cecha niezwykła u współczesnych zwierząt określanych mianem „gadów”[81]. Jednak pomimo że komora serca jest podzielona całkowitą przegrodą na dwie części, to krew tętnicza miesza się częściowo z krwią żylną. Zachodzi to w miejscu połączenia łuków aorty w aortę grzbietową oraz w miejscu połączenia prawego i lewego łuku aorty (czyli u podstawy tych łuków), gdzie znajduje się tzw. otworek Panizza[82].

Obecne są aorta lewa i prawa, połączone wspomnianym otworkiem Panizza. Jak ptaki czy ssaki, krokodyle mają zastawki serca pozwalające na przepływ krwi w jednym kierunku przez jamy serca. Cechują się również unikalnymi zastawkami przywodzącymi na myśl koło zębate, które, zazębiając się, kierują krew do aorty lewej i dalej od płuc, a następnie w tył, obwodowo[83]. System taki może pozwalać zwierzęciu pozostawać zanurzonym w wodzie przez dłuższy okres[84], jednakże takie wyjaśnienie zakwestionowano[85]. Inne możliwe przyczyny takiego wyjątkowego układu krążenia obejmują udział w termoregulacji, zapobieganie obrzękowi płuc lub szybszą kompensację kwasicy metabolicznej. Zatrzymanie w ciele dwutlenku węgla pozwala na zwiększenie wydzielania kwasu w żołądku, polepszając wydajność trawienia, inne narządy jamy brzusznej, jak trzustka, śledziona, jelito cienkie czy wątroba, również pracują wtedy wydajniej[86].

Podczas zanurzenia tempo pracy serca obniża się do jednego bądź dwóch uderzeń na minutę. Przepływ krwi przez mięśnie ulega redukcji. Gdy zwierzę wynurza się i bierze wdech, czynność jego serca w ciągu sekund ulega przyspieszeniu, a mięśnie otrzymują świeżo utlenowaną krew[87]. W przeciwieństwie do ssaków morskich krokodyle dysponują niewielką ilością mioglobiny, magazynującej tlen w mięśniach. Podczas nurkowania mięśnie otrzymują tlen, kiedy wzrastające stężenie wodorowęglanów wpływa na uwalnianie tlenu z oksyhemoglobiny[88].

Układ oddechowy[edytuj]

Fluoroskopia samicy aligatora amerykańskiego obrazująca ruchy płuc podczas oddychania

U krokodyli, tak jak u ssaków, jama ciała jest rozdzielona na jamę brzuszną i jamę klatki piersiowej; o ile jednak u ssaków te dwie jamy są rozdzielone przez przeponę, o tyle u krokodyli rozdziela je przymocowana do wątroby przegroda z tkanki łącznej[89].

Struktura płuc jest gąbczasta. Przeprowadzone na aligatorach amerykańskich badania Colleen G. Farmer i Kenta Sandersa (2010) wykazały, że u krokodyli występuje jednokierunkowy przepływ powietrza w płucach, tzn. zarówno przy wdechu, jak i przy wydechu powietrze płynie przez oskrzela trzeciego rzędu (parabronchi) w tym samym kierunku. Wcześniej zakładano, że jednokierunkowy przepływ powietrza w płucach występuje wyłącznie u ptaków i sugerowano, że nie mógłby on współistnieć z mechanizmem tłoczni wątrobowej; okazało się jednak, że ich współistnienie jest możliwe, a także, że dla uzyskania jednokierunkowego przepływu powietrza nie jest konieczna obecność worków powietrznych (występujących u ptaków, ale nie występujących u krokodyli). Występowanie jednokierunkowego przepływu powietrza w płucach ptaków i krokodyli sugeruje, że mógł on występować już u ostatniego wspólnego przodka tych dwóch grup, a także u wymarłych archozaurów takich jak rauizuchy, aetozaury, pterozaury czy nieptasie dinozaury[90]. Późniejsze badania Sandersa i Farmer nad młodymi aligatorami amerykańskimi wykazały, że ich płuca budową bardzo przypominają płuca zarodków ptaków. U aligatorów występują oskrzela, które zdaniem autorów prawdopodobnie są homologiczne z występującymi u ptaków oskrzelami brzusznymi (ventrobronchi), bocznymi (laterobronchi) i grzbietowymi (dorsobronchi); u aligatorów występują też struktury, które mogą być homologiczne z ptasimi workami powietrznymi[91].

U krokodyli w jamie brzusznej występuje rozwinięty mięsień – musculus diaphragmaticus – przyczepiony z jednej strony do wątroby, a z drugiej – do kości miednicy; mięsień ten nie jest homologiczny z przeponą ssaków[92]. Płuca Crocodilia połączone są z wątrobą i miednicą poprzez tenże mięsień[49]. M. diaphragmaticus umożliwia działanie występującego u krokodyli mechanizmu wentylacji płuc określanego mianem „tłoczni wątrobowej” (hepatic piston). Przy wdechu mięsień ten kurczy się, powodując przesunięcie wątroby wzdłuż kręgosłupa ku miednicy, zaś zmiana pozycji wątroby powoduje rozszerzenie płuc i zmniejszenie ciśnienia w płucach umożliwiające wdech[89]. Mięśnie międzyżebrowe zewnętrzne pociągają żebra, pozwalając zwierzęciu nabrać więcej powietrza, podczas gdy mięsień ischiopubis przesuwa biodra w dół i brzuch na zewnątrz[49]. Mechanizm „tłoczni wątrobowej” u krokodyli jest dodatkowo wspierany przez ruchomą kość łonową i mięśnie miednicy – M. ischiopubis (mięsień kulszowo-łonowy) i M. ischiotruncus, które kurcząc się przy wdechu obracają kość łonową, zwiększając tym samym pojemność tylnej części jamy brzusznej[93][92]. Przy wydechu mięśnie międzyżebrowe wewnętrzne pociągają żebra do wewnątrz, mięsień prosty brzucha przemieszcza biodra i wątrobę do przodu, a brzuch do wewnątrz[49][81][94][95]. Krokodyle mogą też użyć swych mięśni do poprawienia pozycji płuc, kontrolując w ten sposób swą wyporność. Zwierzę zanurza się, gdy płuca przesuwają się ogonowo, a wynurza, gdy wracają w kierunku głowy. Pozwala to zauropsydowi przemieszczać się w wodzie bez powodowania zaburzeń mogących ostrzec potencjalną zdobycz. Co więcej, zwierzęta potrafią się kręcić bądź zawracać, przemieszczając swe płuca w kierunku bocznym[94]. Pływanie i nurkowanie krokodyli zdaje się zależeć od objętości płuc bardziej poprzez mechanizm związany z wypornością, niż z magazynowaniem tlenu[81] Przed zanurzeniem się gad robi wydech, by zmniejszyć objętość swych płuc i obniżyć swą wyporność[96]. Nozdrza zewnętrzne znajdują się na przednim krańcu czaszki, na wzgórku kostnym. Skierowane są one ku górze, a otwierają do długiej jamy nosowej zakończonej nozdrzami wewnętrznymi. Te otwierają się do gardzieli bezpośrednio nad krtanią[72]. Pod wodą nozdrza zwierzęcia są szczelnie zamknięte[47]. Wszystkie gatunki mają zastawkę podniebienną, błoniasty płat skóry na tyle jamy gębowej zapobiegający dostaniu się wody do gardła, przełyku i tchawicy[46][47]. Umożliwia to krokodylowi otwieranie paszczy pod wodą bez zagrożenia utonięciem[47]. Krtań i nozdrza wewnętrzne nie stykają się jedynie podczas połykania i wtedy pysk musi znajdować się nad wodą. Takie podniebienie wtórne jest unikatowe dla krokodyli, a podobne rozwiązanie występuje u ssaków[72]. Crocodilia zazwyczaj przebywają pod wodą do piętnastu minut, ale niektóre potrafią wstrzymać oddech na czas dwóch godzin w idealnych ku temu warunkach[97]. Maksymalna osiągana podczas nurkowania głębokość jest nieznana, aczkolwiek wynosi przynajmniej 20 m[98].

Układ pokarmowy[edytuj]

Zęby krokodyli są przystosowane do chwytania i przytrzymywania zdobyczy, którą następnie gad połyka, nie żując. Przewód pokarmowy jest względnie krótki, jako że mięso jest łatwe do strawienia. Żołądek dzieli się na dwie części: żołądek mięśniowy (gizzard) miażdży pokarm, a żołądek gruczołowy wydziela rozkładające go enzymy trawienne[99]. Zawartość żołądka jest bardziej kwaśna niż u wielu innych kręgowców. Zawiera też wypukłości dla gastrolitów, odgrywających rolę w mechanicznej obróbce pokarmu. Trawienie przebiega szybciej w wyższej temperaturze[30]. Duża ilość kwasu solnego jest krokodylom potrzebna do zabijania drobnoustrojów, rozwijających się na padlinie, którą spożywają, i rozpuszczania kości[100]. Krokodyle cechują się wolnym metabolizmem, wobec czego mają też niskie zapotrzebowanie na energię. Pozwala im to przetrwać wiele miesięcy po jednym dużym posiłku, który trawią powoli. Potrafią przetrwać przeciągający się głód, pomiędzy posiłkami korzystając ze zgromadzonego tłuszczu. Nawet niedawno wylęgnięte młode mogą przetrwać 58 dni bez jedzenia, tracąc w tym czasie 23% masy ciała[101]. Osobnik dorosły potrzebuje 10-15 razy mniej pożywienia niż lew o takiej samej masie; potrafi przeżyć rok bez jedzenia[101]. Aligatory w temperaturze 28°C zużywają 3% ilości tlenu, która jest potrzebna stałocieplnemu człowiekowi o podobnej masie ciała[100].

Termoregulacja[edytuj]

Gawial gangesowy wygrzewający się w niewoli

Krokodyle są zmiennocieplne. Wytwarzają względnie niewielką ilość ciepła wewnętrznego, a polegają na zewnętrznych jego źródłach, by podnieść temperaturę ciała. U aligatorów mięśnie w stanie spoczynku zużywają 65 razy mniej tlenu niż u człowieka. Pracujące mięśnie aligatora zużywają go trzydziestokrotnie więcej, co nadal jest ok. dwukrotnie mniej niż u człowieka w spoczynku, a 1930 razy mniej niż pracujące mięśnie człowieka i 155 000 razy mniej niż pracujące mięśnie ryjówek[100]. Krokodyle regulują temperaturę ciała przez odpowiednie zachowanie. Aby zwiększyć temperaturę ciała, wygrzewają się na słońcu na lądzie. Czas wygrzewania się ulega przedłużeniu zimą, a skróceniu latem. W tropikach główny problem stanowi natomiast unikanie przegrzania. Zwierzę wygrzewa się rankiem krótko, a następnie chowa się w cieniu, pozostając w nim na resztę dnia, bądź też zanurza się w wodzie. Trzymanie paszczy otwartej pomaga w chłodzeniu się przez parowanie z jamy ustnej[102]. Dzięki powyższym sposobom krokodyle zazwyczaj utrzymują temperaturę swego ciała w zakresie pomiędzy 30 a 33°C[103].

Zasięg występowania aligatora amerykańskiego i chińskiego rozciąga się na rejony, na których zimą niekiedy zapada mróz. Ponieważ są zmiennocieplne, wewnętrzna temperatura ciała krokodyli spada wraz z obniżeniem się temperatury zewnętrznej, w rezultacie zwierzęta stają się ospałe. Bardziej aktywnie mogą zachowywać się podczas ciepłych dni, ale zazwyczaj przez całą zimę nic nie jedzą. Mroźną zimą pozostają w zanurzeniu z ogonem w głębszej, mniej chłodnej wodzie, z nozdrzami wystającymi nad powierzchnię. Jeśli na powierzchni zbiornika wodnego tworzy się lód, utrzymują niezlodzone dziury, przez które oddychają. Zdarzało się, że pyski przymarzały im do lodu. Czujniki temperatury implantowane zimującym aligatorom amerykańskim pokazały, że wewnętrzna temperatura ich ciał obniża się do około 5°C, jednak tak długo, jak są w stanie zaczerpnąć powietrza, ochłodzenie to nie powoduje negatywnych skutków dla ich zdrowia[102].

Wydalanie i osmoregulacja[edytuj]

Krokodyl różańcowy wypoczywa na plaży

Narządem wydalniczym są nerki (zanercza)[104]. Są parzyste, mają owalny kształt, są położone po grzbietowej stronie ciała, naprzeciwko kloaki, od każdej odchodzi moczowód, który otwiera się niezależnie do kloaki (nie występuje pęcherz moczowy)[105]. W wodzie słodkiej osmolalność osocza jest dużo wyższa niż otaczającej ciało cieczy. Zwierzęta są dobrze nawodnione, a rozcieńczony mocz wydzielany jest do kloaki obficie. Azot usuwany jest w postaci wodorowęglanu amonu[106], utrata sodu jest niewielka i odbywa się w wodzie słodkiej głównie przez skórę. W wodzie morskiej jest na odwrót. Osmolalność osocza krokodyli nie dorównuje osmolalności otaczającej ciało wody, co ma wpływ na organizm odwadniająco. Mocz kloakalny jest znacznie bardziej zagęszczony, biały i nieprzezroczysty. Azotowe produkty przemiany materii usuwane są głównie w postaci nierozpuszczalnego kwasu moczowego[107][106]. Według innych autorów krokodyle, w odróżnieniu od pozostałych gadów, wydalają w moczu azot głównie w postaci jonów amonowych i mocznika[108][109].

Żaden ze współczesnych gatunków krokodyli nie może zostać uznany za gatunek w pełni przystosowany do życia w słonej wodzie. Jednakże krokodyl różańcowy i krokodyl amerykański potrafią wpływać do morza, chociaż ich zwyczajne siedlisko stanowią ujścia rzek, estuaria, namorzyny i słone jeziora. Natomiast pewne gatunki wymarłe zasiedlały morza. Zalicza się doń wymarły niedawno Ikanogavialis papuensis, zamieszkujący w pełni morskie siedlisko linii brzegowych Wysp Salomona[110]. Organizm żywy musi utrzymać stężenie soli w płynach ustrojowych na odpowiednim poziomie, co wiąże się z wymianą pewnych ilości soli ze środowiskiem zewnętrznym. Pobór wody i soli następuje przez śluzówkę jamy ustnej podczas picia wody, incydentalnie podczas pożywiania się, a także wraz z pokarmem[111]. Woda tracona jest z organizmu podczas oddychania, natomiast woda i sole tracone są wraz z moczem i kałem, poprzez skórę oraz przez gruczoły solne języka, które obecne są jedynie u krokodylowatych i gwialowatych[107][112]. Skóra stanowi w dużym stopniu efektywną barierę dla wody i jonów. Rozwieranie paszczy powoduje utratę wody przez parowanie ze śluzówki. Na lądzie woda tracona jest także poprzez skórę[106]. Świeżo wyklute młode wykazują znacznie mniejszą tolerancję na ekspozycję na słoną wodę, niż starsze osobniki młodociane, być może z uwagi na większy stosunek powierzchni ciała do objętości[107].

Krokodyle wykazują dużą tolerancję na wahanie odczynu we krwi, co wiązane jest z wydzielaniem dużej ilości kwasu do soku żołądkowego[100].

Układ rozrodczy[edytuj]

Samiec dysponuje dwoma jądrami leżącymi w sąsiedztwie nerek. Wielkość gonad zmienia się w zależności od pory roku. Parzysty nasieniowód transportuje z nich nasienie. Samiec posiada narząd kopulacyjny, którym jest niewielkie, sztywne prącie (penis), wyciągane dzięki skurczom mięśni. Na jego powierzchni grzbietowej znajduje się otwarty rowek, przez który przepływa dalej nasienie[50].

W przypadku samicy gonady (jajniki) również przylegają do nerek. Jajniki uwalniają komórki jajowe, wychwytywane następnie przez jajowody, które procesem różnicowania i specjalizacją przypominają bardziej swe homologi u ptaków, niż u innych gadów (zaliczają się doń też odcinki określane mianem macicy). W ich przednim końcu odbywa się zapłodnienie. Dalszy odcinek jajowodu zaopatruje jajo w białka białka. Przednia część macicy wytwarza błony ergaminowe, dystalna zaś odpowiada za otoczenie jaja skorupką. Jajowody poprzez pochwę uchodzą do kloaki o mięsistych ścianach, do której samiec wprowadza swe prącie. W miejscu samczego prącia samica posiada łechtaczkę, mniejszą od jej męskiego odpowiednika[50].

Rozmieszczenie geograficzne i ekologia[edytuj]

Rozmieszczenie krokodyli z uwzględnieniem systematyki

Przedstawiciele rzędu są gadami ziemnowodnymi: część czasu spędzają w wodzie, a część na lądzie. Zamieszkują głównie tropiki. Wyjątki stanowią aligatory amerykański i chiński, których zasięgi występowania sięgają daleko na północ, aż do południowo-wschodnich USA w przypadku pierwszego z wymienionych gatunków, i rzeki Jangcy w przypadku drugiego. Większość krokodyli zamieszkuje tereny nizinne, nieliczne spotyka się na obszarach położonych na wysokości powyżej 1000 m nad poziomem morza, gdzie temperatura wynosi zazwyczaj o 5°C mniej, niż na wybrzeżu. Żaden z dzisiejszych ich przedstawicieli nie żyje na stałe w morzu, choć niektóre się weń zapuszczają, a kilka gatunków może tolerować wodę brachiczną estuariów, namorzynów oraz znaczne zasolenie słonych jezior[113]. Krokodyl różańcowy ma obecnie największy ze swego rzędu zasięg występowania, rozciągający się od wschodnich Indii do Nowej Gwinei i północnej Australii. Jego sukces wynika w większości ze zdolności wpływania do morza i kolonizacji nowych miejsc, jednakże bez ograniczania się do środowiska morskiego – przedstawiciele tego gatunku dużo czasu spędzają w estuariach, rzekach i dużych jeziorach[114].

Gawial zakamuflowany wśród roślinności

Różni przedstawiciele krokodylów zamieszkują różne typy siedlisk wodnych. Pewne gatunki wiodą względnie bardziej lądowy tryb życia, preferując bagna, stawy, brzegi jezior, gdzie mogą wygrzewać się na słońcu i gdzie występuje obfitość roślin zapewniająca zróżnicowaną faunę. Inne spędzają więcej czasu w wodzie i zamieszkują dolne biegi rzek, namorzyny i estuaria. Siedlisko to również cechuje się bogatą fauną i zapewnia obfitość pokarmu. Azjatyckie gawiale poszukują ryb, którymi się żywią, w stawach i w plosach bystrych rzek. Południowoamerykański kajman karłowaty zamieszkuje chłodne, szybko płynące strumienie, często blisko wodospadów. Inne kajmany żyją w cieplejszych jeziorach o mętnej wodzie i strumieniach o wolnym nurcie. Krokodylowate zamieszkują głównie rzeki. Aligatora chińskiego spotyka się w wolno płynących rzekach o mętnej wodzie, przepływających przez chińskie równiny zalewowe. Aligator amerykański łatwo się adaptuje. Zasiedla bagna, rzeki i jeziora o wodzie przezroczystej lub mętnej[113]. Czynniki klimatyczne wpływają na lokalne rozmieszczenie krokodyli. Podczas pory suchej kajmany ograniczają swą obecność do głębokich odcinków rzek na kilka miesięcy. W porze deszczowej większą część przypominającej sawannę wenezuelskiej llanos znajduje się pod wodą i kajmany rozprzestrzeniają się szeroko po równinie[115]. Krokodyle w Mauretanii przystosowały się do życia w regionach pustynnych: okres największej suszy spędzają ukryte w jaskiniach lub jamach w stanie estywacji. Gdy pada, gady gromadzą się zagłębieniach z wodą położonych między skałami, zwanych gueltami[116].

Kajman okularowy na brzegu rzeki

Dla krokodyli ważna jest też dostępność odpowiednich siedlisk lądowych. Wygrzewają się na nich, gniazdują i chowają się przed ekstremalną temperaturą. Przedstawiciele kilku gatunków budują na lądzie płytkie jamy, by się w nich ochłodzić. Tarzanie się w błocie również pomaga uniknąć przegrzania[117].

Krokodyle zasiedlają zazwyczaj brzegi rzeki czy jeziora porośnięte przez wilgotny las równikowy oraz namorzyny w estuariach. Lasy mają dla krokodyli wielkie znaczenie, tworząc odpowiednie mikrosiedliska, w których zwierzęta te świetnie prosperują. Korzenie drzew wchłaniają wodę podczas deszczów, uwalniając ją powoli z powrotem do środowiska. Gdy las wycinany jest w celu pozyskania terenów pod pola uprawne, rzeka zamula się, woda szybko spływa, a rzeka może w ogóle wyschnąć w porze suchej i spowodować powódź w porze deszczowej. Wylesianie stanowi dla krokodyli prawdopodobnie zagrożenie większe niż polowania[118].

Jako bardzo skuteczne drapieżniki krokodyle znajdują się na szczycie łańcucha pokarmowego swych wodnych środowisk[119]. Kopce gniazd pewnych gatunków tych kręgowców wykorzystywane są przez inne zwierzęta dla własnych celów. Kopce aligatora amerykańskiego wykorzystują żółwie i węże, zarówno do wygrzewania się na słońcu, jak i do składania w nim swych jaj. Żółw Pseudemys nelsoni wyspecjalizował się w tym, a kopce aligatora zawierać mogą kilka lęgów jaj żółwia rozwijających się obok jaj twórcy kopca[120]. Aligatory mogą modyfikować środowisko mokradeł na równinach, np. w Everglades tworzą one niewielkie stawy, zwane w języku angielskim „alligator holes” („dziury aligatorów”). Powstają dzięki temu bardziej bądź mniej wilgotne siedliska dla innych organizmów, jak rośliny, bezkręgowce, ryby, płazy, gady i ssaki. W depresjach wapiennych bagien cypryśnika zagłębienia te są większe i głębsze. Na marglowych preriach są zazwyczaj mniejsze i płytsze, podczas gdy w depresjach torfowych grzbietów i trzęsawisk są bardziej zróżnicowane. Zagłębienia stworzone przez człowieka nie wydają się wywierać tak dużego efektu na różnorodność biologiczną[121]. W Amazonii, gdy kajmany znalazły się na krawędzi zagłady z powodu nadmiernych polowań około połowy XX wieku, ilość lokalnie występujących ryb, jak arapaima (Arapaima gigas), także zmalała. Tamtejsze wody są ubogie w składniki odżywcze wody, a mocz i kał kajmanów dostarczały niezbędnych dla roślin składników mineralnych, stymulując tym samym produkcję pierwotną. Dlatego też obecność krokodyli miała pozytywny wpływ na zasoby rybne[122].

Zachowanie[edytuj]

Dorosłe krokodyle wiodą zazwyczaj terytorialny, samotniczy tryb życia. Osobniki mogą bronić miejsc, w których wygrzewają się na słońcu, gniazdują, żywią się, zajmują młodymi i zimują. Samiec krokodyla różańcowego zajmuje całoroczne terytorium, które obejmuje kilka miejsc gniazdowania samic. Pewne gatunki okazjonalnie gromadzą się w grupy, zwłaszcza podczas suszy, gdy różne osobniki zbierają się razem w niewyschniętych zbiornikach wodnych. Przedstawiciele niektórych gatunków mogą w różnych porach dnia dzielić miejsca wygrzewania się na słońcu[30]. Cztery gatunki krokodyli znane są z tego, że w miejscach, gdzie linia brzegowa jest niekorzystnie ukształtowana, mogą wspinać się na drzewa, aby się wygrzewać na słońcu[123].

Pożywienie[edytuj]

Krokodyl nilowy polujący na migrujące gnu na rzece Mara

Krokodyle są w większości mięsożercami. Świeżo wyklute krokodyle żywią się bezkręgowcami – głównie owadami i pająkami, po czym przestawiają się na polowanie na płazy i wreszcie ryby[124]. Dieta dorosłych osobników różnych gatunków zależy od tego, jaki jest kształt ich pyska i ostrość zębów. Gatunki o ostrych zębach i długich, smukłych szczękach, jak gawial gangesowy czy krokodyl australijski, wyspecjalizowały się w polowaniu na ryby, owady i skorupiaki. Natomiast krokodyle o szerokim pysku i tępych zębach, jak aligator chiński i kajman szerokopyski, odżywiają się głównie mięczakami, które mogą mieć twardą muszlę. Gatunki, które paszcze i zęby wykazują cechy pośrednie pomiędzy wymienionymi uprzednio formami, takie jak krokodyl różańcowy czy aligator amerykański, są oportunistami pokarmowymi i żywią się bezkręgowcami, rybami, płazami, innymi gadami, ptakami i ssakami[26][119].

Na ogół krokodyle polują na ofiary podkradając się do nich i z zasadzki[26], jednak strategie polowania różnią się w zależności od gatunku polującego i ofiary[30]. Zwierzęta lądowe drapieżnik wypatruje, czatując na granicy środowisk lądowego i wodnego, by chwycić i zaciągnąć zdobycz pod wodę[30][125]. Gawiale i inni rybożercy uderzają paszczą na boki, by chwycić zdobycz, potrafią nawet wyskoczyć z wody, by złapać ptaka, nietoperza czy skaczącą rybę[119]. Małe kręgowce są uśmiercane przez przerwanie rdzenia kręgowego, do którego dochodzi, gdy drapieżnik gwałtownie potrząsa trzymaną w paszczy ofiarą[125]. Kajmany wykorzystują swe ogony i tułowia do zaganiania ryb na płytsze wody[30]. Mogą też drążyć w poszukiwaniu zamieszkujących dno zbiornika wodnego bezkręgowców[47]. Kajman Schneidera poluje także na lądzie[26]. Niektóre gatunki ptaków preferują gniazdowanie na roślinach rosnących przy zbiornikach wodnych zasiedlanych przez krokodyle, także na krokodylich farmach, gdzie czuły się bezpieczne. Przedstawiciele niektórych gatunków krokodyli (krokodyl błotny, aligator amarykański) polują na ptaki z wykorzystaniem przynęt w postaci patyków. Obserwowano duże osobniki aligatorów, które pozostawały nieruchome na powierzchni wody lub przy brzegu z patykami umieszczonymi na górnej części pyska, czatując na zbierające patyki ptaki. Badacze uważają, że ta strategia polowania, unikalna wśród gadów, świadczy o dużej plastyczności fenotypowej tych archozaurów, ponieważ obserwowane osobniki stosowały ją jedynie w pobliżu lęgowisk ptaków brodzących i w okresie, kiedy ptaki te poszukują materiału do budowy gniazd[126]. Krokodyl nilowy znany jest ze współpracy podczas polowania[30], a kilka osobników może pożywiać się tym samym łupem. Większość gatunków zje wszystko, co się do tego nadaje, w tym padlinę – są oportunistycznymi padlinożercami[47].

Gawial pożerający rybę

Krokodyle nie potrafią żuć i muszą wobec tego połykać pokarm w całości. Jednak zdobycz zbyt duża, by połknąć ją na jeden raz, jest rozrywana na kawałki. Krokodyle mogą nie poradzić sobie z dużym zwierzęciem o grubej skórze – mogą w takiej sytuacji czekać, aż zacznie się rozkładać, stając się łatwiejsza do rozkawałkowania[119]. By oderwać kawał tkanki z dużego truchła, drapieżnik po uchwyceniu ofiary szczękami szarpie nią gwałtownie i, nie puszczając, zaczyna obracać się wokół własnej długiej osi ciała tak długo, aż ukręci i wyrwie kawał nadający się do połknięcia (manewr ten nosi po angielsku nazwę „death roll” – „obrót śmierci”)[127][72]. Takie rozszarpywanie jest wymuszone przez stożkowaty kształt zębów, z tej racji niezdolnych do przecinania mięsa[72]. Podczas wspólnego pożywiania się niektóre osobniki mogą trzymać ciało zdobyczy, podczas gdy inne wykonują obroty. Zwierzęta nie walczą ze sobą, a każdy z nich odchodzi z kawałem mięsa i czeka na swoją następną kolejkę do jedzenia[128]. Ze względu na to, że podczas połykania kęsów krtań odsuwa się od nozdrzy wewnętrznych, krokodyle muszą wówczas wysunąć głowę ponad wodę[72]. Kęs trzymany początkowo czubkiem paszczy jest przesuwany w kierunku podstawy paszczy dzięki szarpnięciom głowy w górę, po czym połykany[125]. Krokodyl nilowy potrafi przechowywać zwłoki pod wodą w celu ich późniejszej konsumpcji[47]. Choć krokodyle to mięsożercy, przedstawiciele niektórych gatunków mogą zjadać także owoce, co może odgrywać pewną rolę w rozsiewie nasion[129].

Komunikacja[edytuj]

ryk aligatora
ryk aligatora
pisk aligatora

Życie społeczne krokodyli rozpoczyna się jeszcze w jajach, ponieważ młode zaczynają komunikować się z innymi jeszcze przed wylęgnięciem się. Wykazano, że dźwięk cichego stukania w okolicy gniazda jest powtarzany przez młode, jedno po drugim. Taka wczesna komunikacja pomaga im wylęgać się jednocześnie. Wydostawszy się z jaja, młode skowyczy i chrząka, spontanicznie lub na skutek bodźców zewnętrznych. Nawet niespokrewnione osobniki dorosłe odpowiadają szybko na dźwięki zagrożenia wydawane przez młode[130].

Osobniki młodociane często wydają z siebie odgłosy, gdy rozdzielają się, a następnie gdy znów zbierają się rankiem. W pobliżu dorosłych, prawdopodobnie rodziców, także wydają sygnały ostrzegawcze przed drapieżnikami lub zwracające uwagę innych młodych na obecność pożywienia. Zakres i ilość wokalizacji różni się pomiędzy gatunkami. Najgłośniejsze są aligatory, podczas gdy niektóre gatunki krokodylowatych są prawie zupełnie bezgłośne. Dorosłe samice krokodyla nowogwinejskiego i krokodyla syjamskiego ryczą, gdy zbliża się do nich osobnik dorosły. W podobnej sytuacji krokodyl nilowy chrząka lub porykuje. Wyjątkowo głośno zachowuje się aligator amerykański. Wydaje z siebie serie około 7 gardłowych porykiwań, każde trwa kilka sekund, a przerwa pomiędzy nimi – 10 s. Poza tym wydaje z siebie różne porykiwania i piski[130]. Samce wytwarzają wibracje w wodzie, przesyłając w ten sposób sygnały infradźwiękami, które mają przywabiać samice i odstraszać rywali[131]. Występujący u samca gawiala guzek może służyć jako rezonator dźwięku[132].

Inny sposób komunikacji dźwiękowej zapewnia trzaskanie głową. Odbywa się to w ten sposób, że zwierzę przebywające w wodzie podnosi swój pysk i pozostaje w bezruchu. Po pewnym czasie pysk otwiera się gwałtownie i zamyka z jakby gryzącym ruchem, wydając z siebie głośny, trzaskający dźwięk. Natychmiast rozlega się po nim głośny plusk, po którym głowa zanurza się pod wodę. Pojawiają się liczne bąbelki. Pewne gatunki następnie wydają z siebie ryk, podczas gdy inne smagają wodę ogonem. Epizody tego zachowania rozprzestrzeniają się po grupie. Powód ich bywa różnoraki, ale wydaje się wiązać z utrzymaniem więzi społecznych, a także z zalotami[130]. Osobniki dominujące mogą także prezentować rozmiar swego ciała podczas pływania na powierzchni wody, podczas gdy podporządkowane potwierdzają to, trzymając głowę pod ostrym kątem z otwartą paszczą przed wycofaniem się pod wodę[30].

Rozmnażanie[edytuj]

Jaja krokodyla nilowego

Krokodyle są, ogólnie rzecz biorąc, poligamiczne. Poszczególne samce starają się parzyć z jak największą liczbą samic[133]. Pary monogamiczne zaobserwowano u aligatora amerykańskiego[134]. Samce dominujące patrolują i bronią swych terytoriów, na których bytują samice. Same pewnych gatunków, jak aligator amerykański, starają się zaimponować płci przeciwnej wypracowanymi pokazami godowymi. W ich trakcie samce i samice ocierają się o siebie, krążą wokół siebie i wykonują popisy pływackie. Kopulują zazwyczaj w wodzie. Gdy samica jest gotowa na połączenie się, wygina grzbiet w łuk, trzymając głowę i ogon pod wodą. Samiec ociera się o szyję wybranki, a następnie wspina się na nią na tylnych łapach, kładąc swój ogon pod jej ogonem, tak że ich kloaki ustawiają się przy sobie i prącie może zostać wsunięte. Połączenie może trwać do 15 min. W tym czasie para stale zanurza się i wynurza[133]. Podczas gdy dominujące samce zazwyczaj monopolizują dostęp do płodnych samic, u aligatora amerykańskiego młode w jednym wylęgu mogą różnić się ojcostwem – mogą mieć aż 3 różnych ojców. Po miesiącu od parzenia się samica zaczyna pracę nad gniazdem[30].

Aligator amerykański – matka z młodymi w gnieździe

Zależnie od gatunku samica może tworzyć gniazdo w postaci zagłębienia bądź kopca[30]. Ten ostatni buduje ona z roślinności, ściółki, piasku lub gleby[106]. Gniazda zazwyczaj leżą w pobliżu jamy lub jaskini. Dlatego też gniazda różnych samic leżą często blisko siebie, zwłaszcza w przypadku gatunków kopiących dziury. Ilość jaj składanych w jednym miocie może wynosić od 10 do 50. Jak u wszystkich składających jaja owodniowców, także krokodyle jaja chronione są twardą skorupką z węglanu wapnia. Okres inkubacji trwa od dwóch do trzech miesięcy[30].

System determinacji płci[edytuj]

Determinacja płci rozwijających się w jajach młodych krokodyli zależy od temperatury otoczenia. W przeciwieństwie do wykazujących również temperaturowy system determinacji płci żółwii czy jaszczurek krokodyle nie mają w ogóle chromosomów płci. Dotychczas uważano, że u aligatora amerykańskiego samice wykluwają się w temperaturze poniżej 32°C, samce zaś powyżej tej temperatury (system FM). Okazało się jednak, że samice powstają w zarówno niskich, jak i wysokich temperaturach, samce zaś w pośrednich (system FMF)[135]. Zmiana następuje w 31,5-31,8°C, zaś w zakresie 32,5-33°C wykluwają się tylko samce. Kolejna zmiana, tym razem na korzyść samic, pojawia się w przedziale 33-33,8°C. Nie stwierdzono istotnych różnic pomiędzy samicami powstałymi w zimnych i w ciepłych warunkach, aż do 34,5°C, kiedy to rośnie odsetek osobników mniejszych, wolniej rosnących. Odnotowano też wysoką umieralność. W temperaturze 28°C jaja aligatora amerykańskiego rozwijają się, ale tylko z 1 na 10 wykluwa się młode, natomiast w temperaturze 36°C zarodek przestaje się rozwijać. W efekcie zdarza się, że wszystkie młode z danego wylęgu są tej samej płci. Okazuje się jednak, że struktura płciowa danego wylęgu nie zależy wyłącznie od temperatury, bowiem różne wylęgi poddawane eksperymentalnie tym samym temperaturom różniły się znacznie odsetkami osobników obu płci. Podobnie w przypadku aligatora chińskiego w 33-35°C wylęgało się 91% samców i 6% samic (jak też 3% potomstwa o płci nieustalonej). Temperaturą właściwą dla wylęgu samic okazała się 28°C, natomiast poniżej 27°C (jak też powyżej 36°C) zarodki obumierały[135].

Mechanizm tego systemu determinacji płci wiąże się z zależnym od temperatury powstawaniem gonad. Anatomia jajników i jajowodów samic aligatora amerykańskiego z ciepłych i zimnych temperatur nie różniły się od siebie, znaleziono jednak pewne odmienności w budowie histologicznej jajników, związane między innymi z ułożeniem komórek rozrodczych[135].

System FMF niesie ze sobą pewne trudności w wyznaczeniu okresu rozwoju, w którym następuje determinacja płci. U aligatora amerykańskiego zmiana temperatury polegająca na jej podwyższeniu od 15 do 20 dnia rozwoju powoduje, że powstają jedynie samce, następnie taka sama zmiana do końca 5 tygodnia wiąże się z odsetkiem samców 92%, przeprowadzona w 40 dniu rozwoju zaowocuje 1 samcem przypadającym na 2 samice, a w 45 dniu rozwoju nie doprowadzi do wylęgu żadnych samców. Dane te umiejscawiają krytyczny dla rozwoju płci okres (TSP) pomiędzy 30 a 45 dniem rozwoju, co odpowiada etapom rozwoju zarodka 20,5-23,5. Ochłodzenie z kolei wiąże się z wylęganiem się samych samic (30 dzień), 13% samców (35 dzień), 3/4 samców (40 dzień) i samych samców (45 dzień), co umiejscawia TSP w tym samym czasie, ale na etapie 21,5-24,5[135].

Wykonywano również badania, w których podanie estradiolu zarodkowi aligatora amerykańskiego przed TSP powodowało, że rozwijał się on w samicę nawet w temperaturze typowej dla samców. Morfologicznie i behawioralnie takie samice nie różniły się od rozwijających się naturalnie, miały również podobne, choć mniejsze jajniki, jednakże u części samic stwierdzono przerost jajowodów[135].

Wylęg i opieka rodzicielska[edytuj]

Młode mogą się wszystkie wylęgnąć w ciągu jednej nocy[130]. Crocodilia stanowią wśród gadów wyjątek ze względu na poziom opieki rodzicielskiej zapewnianej młodym już po wykluciu się[30]. Matka pomaga młodym wydostać się z gniazda i przenosi je w pysku do wody. Nowo wyklute krokodylątka gromadzą się razem i pozostają blisko matki[136]. W przypadku kajmana okularowego z wenezuelskiej llanos matki pozostawiają swe młode w tych samych żłobkach, a jedna z matek opiekuje się nimi[137]. Świeżo wylęgnięte młode wielu gatunków wykazują tendencję do grupowego wylegiwania się w słońcu podczas dnia oraz do rozdzielania się podczas nocnego żerowania[130]. Czas potrzebny młodym na osiągnięcie samodzielności jest zróżnicowany. Grupy młodych aligatorów amerykańskich gromadzą się przy dorosłych przez rok do dwóch lat, podczas gdy młodociane krokodyle różańcowe i nilowe stają się samodzielne w kilka miesięcy[30].

Wzrastanie i umieralność[edytuj]

Młode krokodyle różańcowe w niewoli

Umieralność wśród jaj i świeżo wyklutych młodych jest wysoka. Gniazdom zagrażają powodzie, przegrzanie i drapieżnictwo[30]. Powódź stanowi główną przyczynę niepowodzeń rozrodu krokodyli. Gdy gniazdo znajdzie się pod wodą, rozwijającym się zarodkom brakuje tlenu, ponadto młode mogą być uniesione z gniazda przez wodę[118]. Wiele gatunków żeruje na jajach krokodyli. Do głównych amatorów krokodylich jaj w Ameryce Północnej należy szop pracz, także baribal Ursus americanus floridanus włącza je do swojej diety[138]. W Afryce na krokodylich jajach żerują: mangusty, ratel, pawian, wydry, guziec, świnia Potamochoerus larvatus i hiena cętkowana, jednakże głównymi ich prześladowcami są waranowate. Jaszczurki te stanowią też największe zagrożenie dla krokodylich gniazd w Azji, gdzie na jajach żerują także cywety, mangusty, szczury, wargacz, szakale i psy[139].

Pomimo opieki matczynej świeżo wyklute młode często padają ofiarami drapieżników[140]. Podczas transportu przez samicę do obszaru żłobka często porywają je drapieżniki wypatrujące okazji w pobliżu gniazda. Młode stanowią źródło pożywienia dla większości stworzeń żywiących się jajami, stanowią także przedmiot ataków żółwi, ryb i węży oraz ptaków szponiastych. Poza tym w wylęgu zdarzają się osobniki kalekie, niezdolne do przeżycia[139]. Na północy Australii przeżywalność krokodyli różańcowych po wykluciu wynosi tylko 25%. Z każdym następnym rokiem życia wartość ta poprawia się aż do 60% w wieku 5 lat. Umieralność wśród dorosłych i prawie dorosłych osobników jest bardzo mała. Okazjonalnie polują na nie wielkie koty i węże[140]. Jaguar[141] i arirania[142] mogą polować na kajmany w Ameryce Południowej. W innych częściach świata słonie i hipopotamy potrafią zabić krokodyla w obronie własnej[30]. Specjaliści różnią się w opinii na temat kanibalizmu u krokodyli. Osobniki dorosłe normalnie nie zjadają swoich młodych, ale istnieją pewne dowody świadczące o pożeraniu osobników młodocianych przez prawie dorosłe oraz atakowaniu prawie dorosłych przez dorosłe. Rywalizujące ze sobą samce krokodyla nilowego czasami zabijają przeciwnika podczas sezonu rozrodczego[139].

Tempo wzrostu osobników po wylęgu i młodocianych krokodyli zależy od dostępności pokarmu, a dojrzałość płciowa wiąże się raczej z długością ciała niż z wiekiem. Samica krokodyla różańcowego osiąga dojrzałość przy długości ciała 2,2–2,5 m, podczas gdy samiec musi osiągnąć 3 m. Krokodylowi australijskiemu zajmuje 10 lat, nim osiągnie dojrzałość przy długości ciała 1,4 m. Kajman okularowy dojrzewa wcześniej, przy długości 1,2 m. Liczy sobie wtedy od czterech do siedmiu lat[133]. Przyjmuje się, że przedstawiciele Crocodilia rosną przez całe swe życie. Tempo przyrostu masy ciała samców jest większe u osobników starszych, co wynika głównie ze zwiększania obwodu ciała, a nie jego długości[143]. Jednakże praca, w której Woodward et al. (2011) opisują znalezienie histologicznych wskaźników zakończenia wzrostu kości u aligatora amerykańskiego, wskazuje, że wzrost przez całe życie nie musi być regułą[144]. Wiek krokodyla można ustalić dzięki pierścieniom przyrostu kości[133][143]. Rekordy wynoszą: aligator amerykański – 56 lat, aligator chiński – 38 lat, krokodyl krótkopyski – 42 lata, krokodyl różańcowy – 42 lata[145].

Krokodyle i człowiek[edytuj]

Farmy[edytuj]

Farma krokodyli w Kambodży
 Osobny artykuł: Farma krokodyli.

Krokodyle są wykorzystywane gospodarczo przez człowieka. Farmy aligatorów czy krokodylowatych powstały z uwagi na zapotrzebowanie na ich skóry, ale obecnie prawie każda część zwierzęcia znalazła zastosowanie. Skóra z boków ciała i brzucha służy do wyrobu towarów skórzanych. Mięso jest jadalne. Pęcherzyk żółciowy jest ceniony w Azji Wschodniej. Głowa pełni czasem rolę ozdoby[146]. W tradycyjnej medycynie chińskiej uważa się, jakoby mięso aligatora leczyło przeziębienie i chroniło przed rakiem, natomiast różnym narządom wewnętrznym przydaje się właściwości medyczne[147].

We wczesnych latach sześćdziesiątych w odpowiedzi na spadki liczebności wielu gatunków na cały świecie poszukano możliwości chowu na farmach na skalę przemysłową. Farmy prowadzą rozród i hodowlę zwierząt na zasadzie samozaopatrzenia, podczas gdy rancho wiąże się z wykorzystaniem jaj, osobników młodocianych i dorosłych pozyskiwanych rokrocznie ze stanu dzikiego. Organizacje komercyjne muszą spełnić kryteria CITES poprzez wykazanie, że nie wpływają negatywnie na dziko żyjącą populację na rozpatrywanym obszarze[148].

Agresja[edytuj]

 Osobny artykuł: Zapasy z aligatorami.

Przedstawiciele Crocodilia to oportunistyczni drapieżnicy, najbardziej niebezpieczni w wodzie i na brzegu. Osiem gatunków znanych jest z ataków na ludzi, które mogą przeprowadzać w celu obrony terytorium, gniazd bądź młodych, przez pomyłkę, przy okazji ataków na zwierzęta domowe, np. psy, lub dla zdobycia jedzenia, jako że większe krokodyle mogą polować na zdobycz tak dużą jak człowiek, a nawet większą. Najwięcej doniesień o atakach na ludzi wymienia krokodyla różańcowego, krokodyla nilowego i aligatora amerykańskiego. Inne gatunki, które czasami atakują człowieka, to kajman czarny, krokodyl meksykański, krokodyl błotny, krokodyl amerykański, gawial gangesowy oraz krokodyl australijski[149].

Znak ostrzegający przed aligatorami na Florydzie

Krokodyl nilowy cieszy się reputacją największego mordercy dużych zwierząt, w tym ludzi, na kontynencie afrykańskim. Ma szeroki zasięg występowania, zasiedla różnorodne siedliska, cechuje go maskujące ubarwienie. Oczekuje zdobyczy, wystawiając nad wodą jedynie oczy i nozdrza, po czym rzuca się na pijące zwierzęta, rybaków, kąpiących się, jak też ludzi, którzy przyszli po wodę bądź zrobić pranie. Ofiara chwycona i zaciągnięta do wody ma niewielkie szanse na ucieczkę. Analiza ataków wykazała, że w większości dochodzi do nich w czasie sezonu rozrodczego lub gdy gady te strzegą swych gniazd, lub zajmują się świeżo wyklutymi młodymi[150]. Choć wiele ataków nie zostaje zgłoszonych, szacuje się, że w ciągu roku dochodzi do 300, a 63% kończy się śmiercią[149]. Dzikie krokodyle australijskie przeprowadziły 62 potwierdzone niesprowokowane ataki skutkujące urazem lub śmiercią w latach 1971-2004. Zwierzęta te powodują też wypadki śmiertelne w Malezji, Nowej Gwinei i innych miejscach. Są wysoce terytorialne i nie tolerują wtargnięcia na swe terytorium innych krokodyli, ludzi, a także łódek czy kajaków. Ataki przeprowadzać mogą zwierzęta różnych rozmiarów, ale za wypadki śmiertelne odpowiadają przede wszystkim większe samce. Wraz ze zwiększaniem wymiarów ciała wzrasta ich zapotrzebowanie na pokarm i poszerza się spektrum wielkości ofiar, na które mogą przeprowadzać ataki. W obszarze ich zainteresowań mieszczą się świnie, bydło domowe, konie i ludzie. Większość ludzi zaatakowanych pływała lub brodziła w wodzie, aczkolwiek w dwóch przypadkach byli to ludzie śpiący pod namiotami[151].

Pomiędzy rokiem 1948 a połową 2004 odnotowano 242 niesprowokowane przez człowieka przypadki agresji aligatorów amerykańskich. 16 ludzi straciło życie. 10 z nich przebywało w wodzie, a 2 na lądzie. Okoliczności pozostałych 4 wypadków nie są znane. Większość aktów agresji zdarzyła się cieplejszą porą roku, jednak na Florydzie, gdzie panuje cieplejszy klimat, ataki zdarzają się przez cały rok[149]. Aligatory uznaje się jednak za mniej agresywne od krokodyla nilowego czy też różańcowego[152], ale wzrost zagęszczenia populacji człowieka na Everglades prowadzi do bliższego sąsiedztwa ludzi i aligatorów, zwiększając ryzyko ataków tych ostatnich[149][152]. Odwrotnie jest w Mauretanii, gdzie krokodyle wydają się być przyzwyczajone do lokalnej ludności, pływającej z nimi bez groźby ataku[116].

Zwierzęta domowe[edytuj]

Pewne gatunki krokodyli traktuje się jako egzotyczne zwierzęta domowe. W młodości zdają się urokliwe i sprzedawcy zwierząt domowych z łatwością sprzedają je, jednakże nie należą one do zwierząt dobrych do trzymania w domu. Osiągają duże rozmiary, są zarówno niebezpieczne, jak i kosztowne w utrzymaniu. Z wiekiem są często porzucane przez uprzednich właścicieli. Zdziczałe populacje kajmanów okularowych żyją w USA i na Kubie. Większość państw wprowadziło regulacje ograniczające hodowlę tych gadów[153].

Ochrona[edytuj]

Pochodząca z Afryki Zachodniej torba ze skóry krokodyla krótkopyskiego, Natural History Museum, Londyn

Wszystkie gatunki krokodyli wymienione są w I lub II załączniku CITES, co oznacza, że handel nimi i produktami z nich uzyskanymi podlega regulacji i restrykcjom. Załącznik I obejmuje następujące gatunki lub podgatunki (z wyjątkiem niektórych wyszczególnionych populacji): aligator chiński, Caiman crocodilus apaporiensis, kajman szerokopyski, kajman czarny, krokodyl amerykański, krokodyl wąskopyski, krokodyl orinokański, krokodyl filipiński, krokodyl meksykański, krokodyl nilowy, krokodyl błotny, krokodyl różańcowy, krokodyl kubański, krokodyl syjamski, krokodyl krótkopyski, krokodyl gawialowy. Pozostałe gatunki obejmuje załącznik II[154]. Na Czerwonej księdze gatunków zagrożonych w 2015 roku spośród 23 taksonów Crocodilia tylko 12 było przypisanych do kategorii zagrożenia niższych niż Vu (Vulnerable). Wedle IUCN status gatunku krytycznie zagrożonego (CR) obejmował 7 taksonów: aligatorowi chińskiemu, krokodylowi orinokańskiemu, krokodylowi filipińskiemu, krokodylowi kubańskiemu, krokodylowi syjamskiemu, gawialowi gangesowemu, krokodylowi wąskopyskiemu. Status gatunku wrażliwego (VU) przypisano 4 taksonom: krokodylowi amerykańskiemu, krokodylowi błotnemu, krokodylowi krótkopyskiemu oraz krokodylowi gawialowemu[155].

Największe zagrożenie dla krokodyli stanowi działalność człowieka, w tym polowania i destrukcja siedlisk. We wczesnych latach siedemdziesiątych XX wieku sprzedano ponad 2 miliony skór żyjących na wolności krokodyli różnych gatunków. Tak intensywna eksploatacja populacji przyczyniła się do ograniczenia liczebności większości populacji krokodyli, w niektórych przypadkach prowadząc prawie do ich zagłady. Począwszy od 1973 roku konwencja CITES wprowadziła ograniczenia w handlu częściami ciał zwierząt zagrożonych wymarciem, w tym skórami krokodyli. Restrykcje w związku z tym wprowadzone stały się w latach osiemdziesiątych XX wieku powodem niezadowolenia lokalnych społeczności, jako że krokodyle występowały obficie i stanowiły zagrożenie dla ludzi w pewnych rejonach Afryki, polowania na nie były więc legalne. Conference of the Parties w Botswanie w 1983 przyniosła argumentację na korzyść urażonej lokalnej ludności, że sprzedaż skór zwierząt upolowanych legalnie jest uzasadniona. Pod koniec lat siedemdziesiątych powstały w różnych krajach farmy krokodyli, które rozpoczęły swą działalność dzięki jajom znalezionym na wolności. W następnej dekadzie skóry krokodyli z farm produkowano w wystarczającej ilości, by zniszczyć nielegalny handel dzikimi krokodylami. Do 2000 roku skóry 12 gatunków, czy pozyskane legalnie na wolności, czy też pochodzące z farmy, stanowią przedmiot handlu w 30 krajach, a nielegalny rynek został prawie usunięty[156].

Młody gawial w Kukrail Reserve Forest

Gawial przeszedł przewlekły, długoterminowy spadek liczebności, co w połączeniu z gwałtownym spadkiem krótkoterminowym doprowadziło go do statusu IUCN CR (Critically Endangered – gatunek krytycznie zagrożony wyginięciem). W 1946 roku jego populacja była szeroko rozpowszechniona, licząc od około 5000 do 10000 sztuk. Do 2006 roku zmniejszyła się o 96-98%, ulegając redukcji do niewielkiej liczby znacznie rozdrobnionych subpopulacji, liczących mniej niż 235 osobników. Spadek długoterminowy miał liczne przyczyny, w tym zbiór jaj i polowania (także na potrzeby medycyny ludowej). Szybki spadek o około 58% pomiędzy 1997 a 2006 rokiem wywołany został przez wzrost częstości użycia sieci skrzelowych oraz utratę siedlisk rzecznych[157]. Populacja gawiala cały czas jest zagrożona przez zanieczyszczenie środowiska metalami ciężkimi i przez pasożytnicze pierwotniaki[158], ale w roku 2013 odnotowano wzrost liczebności, który wynikać może z wprowadzenia programu ochrony gniazd przed rabusiami jaj[159].

Aligator chiński był historycznie szeroko rozpowszechniony we wschodnim dorzeczu Jangcy. Obecnie jego zasięg ogranicza się do pewnych obszarów na południowym wschodzie prowincji Anhui, za co winę ponosi fragmentacja siedlisk i degradacja środowiska. Uważa się, że dzika populacja żyje jedynie w niewielkich, oddzielonych od siebie stawach. W 1972 chiński rząd zaliczył go do gatunków zagrożonych I klasy, przyznając mu maksymalną ochronę prawną. Od 1979 programy rozrodu tego gatunku w niewoli rozpoczęto w Chinach i USA. Dzięki nim powstała zdrowa populacja, utrzymywana w niewoli[160]. W 2008 aligatory rozmnożone w Bronx Zoo z sukcesem reintrodukowano na wyspę Chongming w Szanghaju[161]. Jednak najbardziej zagrożonym krokodylem jest być może krokodyl filipiński. IUCN przyznaje mu status CR. Polowania i destrukcyjne rybołówstwo zredukowały jego populację do około 100 osobników w 2009 roku. W tym samym roku 50 rozmnożonych w niewoli zwierząt wypuszczono na wolność, by wesprzeć populację. Wsparcie miejscowej ludności jest kluczowe dla przetrwania tego gatunku[162].

Aligator amerykański również odnotował poważne spadki populacji. Spowodowały je polowania i utrata siedlisk. Zagraża mu wyginięcie. W 1967 umieszczono go na liście gatunków zagrożonych, ale dzięki skutecznym wysiłkom United States Fish and Wildlife Service oraz stanowych organizacji ochrony przyrody, podejmujących pracę nad odtworzeniem jego populacji, w roku 1987 można było wykreślić go ze wspomnianej listy[163]. Wiele badań aligatorów na ranczach podjęto w Rockefeller Wildlife Refuge, dużym obszarze mokradeł w Luizjanie. Zdobyte w nich dane polepszyły rozumienie hodowli w zagrodach, wskaźników liczebności, inkubacji jaj, wykluwania się piskląt, opieki nad młodymi i pożywienia. Informacje te wykorzystano w innych miejscach na całym świecie[164]. Badanie dotyczące farm aligatorów w USA wykazało, że generują one znaczne korzyści związane z ochroną tych zwierząt, a kłusownictwo na dzikich aligatorach znacznie się zmniejszyło[165].

Całkowitą liczebność krokodyla kubańskiego szacuje się na 4000 zwierząt. Zagrażają mu głównie polowania w celu zdobycia mięsa, jadanego również przez turystów, oraz krzyżowanie się z innymi krokodylami[166]. Krokodyli syjamskich pozostało już tylko około 500-1000 sztuk, a liczba ta nadal maleje. Przyczyna tego stanu rzeczy tkwi w polowaniach w celu zdobycia skóry, zwłaszcza w połowie XX wieku, ale również w czasach współczesnych, a ponadto w nielegalnym zbiorze raz degradacji siedlisk[167]. Podobne zagrożenia dotyczą populacji krokodyla krótkopyskiego. Szacunki dotyczące liczebności tego gatunku różnią się od siebie, sięgają od 1000 do 20000 osobników, stwierdzono, że liczebność populacji maleje[168].

W kulturze[edytuj]

W mitologii i folklorze[edytuj]

Relief przedstawiający egipskiego boga Sobka

Crocodilia odegrały ważną rolę w mitach i legendach różnych kultur na całym świecie, a być może nawet stały się inspiracją opowieści o smokach[169]. W religii starożytnego Egiptu Ammit, demoniczny pożeracz niegodnych dusz, i Sobek, opiekun oraz bóg siły i płodności, mieli głowy krokodyli. Odzwierciedla to egipski punkt widzenia tego stworzenia, zarówno jako przerażającego drapieżcy, jak i ważnego elementu ekosystemu Nilu. Krokodyl należał do zwierząt, które mumifikowano[170]. Stworzenia te wiązano również z różnorodnymi bóstwami wody plemion Afryki Zachodniej[171]. Opis Lewiatana w Księdze Hioba również może bazować na krokodylu[172]. W Mezoameryce Aztekowie uznawali krokodylego boga płodności o imieniu Cipactli, który opiekował się plonami. W mitologii azteckiej potwór morski Tlaltecuhtli jest czasami opisywany jako „wielki kajman”. Majowie także wiązali krokodyle z płodnością i ze śmiercią[173].

Gawial występuje w opowieściach ludowych. W jednej z nich gawial i małpa zostali przyjaciółmi, gdy małpa podarowała mu owoc. Żona gawiala zażądała, by przyniósł do domu do zjedzenia także małpę, uważając, że owoc uczynił serce małpy słodkim. Gawial z początku zgodził się i podjął próbę zwabienia małpy do swego domu, ale prędko przyznał się do tego planu. Ich przyjaźń zakończyła się wtedy[174]. Podobna historia występuje w legendach rdzennych Amerykanów oraz w opowieściach ludowych Afroamerykanów – o aligatorze i króliku Br’er[175].

W malajskiej opowieści ludowej niewielki kopytny Sang Kancil chciał przekroczyć rzekę, by dostać się do drzew owocowych na przeciwległym brzegu, ale w rzece krokodyl Sang Buaya oczekiwał, by go pożreć. Sang Kancil poprosił krokodyla, by ustawił w rzędzie wszystkie krokodyle żyjące w rzece, by móc policzyć je dla króla, wymógł też obietnicę, że nie zostanie pożarty podczas liczenia. Następnie przebiegł po głowach kolejnych zwierząt, licząc głośno. Gdy dostał się na drugi brzeg, podziękował za pomoc w przebyciu rzeki i wziął się do jedzenia owoców. Sang Buaya nic nie osiągnął, a inne krokodyle wyrzucały mu, że Sang Kancil je oszukał[176]. Legenda z Timoru Wschodniego opowiada o chłopcu ratującym wielkiego krokodyla unieruchomionego na mieliźnie. W efekcie zwierzę chroniło go przez resztę swego życia, a kiedy zmarło, jego łuskowaty, nierówny grzbiet stał się wzgórzami Timoru[177]. Jedna z australijskich opowieści Czasu snu opowiada o krokodylim przodku, który posiadał cały ogień. Pewnego dnia tęczowy ptak ukradł mu ogniste patyki i dał je człowiekowi. Odtąd krokodyl żyje w wodzie[178].

W literaturze[edytuj]

Krokodyl w średniowiecznym Bestiariuszu z Rochester, późny XIII wiek

Starożytni historycy opisywali krokodyle od najwcześniejszych zapisów, jednakże ich dzieła zawierały w sobie tyle faktu, co legendy. Starożytny historyk grecki Herodot (ok. 440 p.n.e.) szczegółowo opisał krokodyla, jednak wiele z jego opisu jest fantastyczne. Twierdził on, że stworzenie to leży z otwartą paszczą, by wpuścić ptaka zwanego „trochilus” (prawdopodobnie pijawnik), by wszedł i usunął pijawki, jakie znajdzie[179]. Krokodyl jest jedną z bestii opisanych w pochodzącym z późnego wieku XIII Bestiariuszu z Rochester, bazującym na źródłach klasycznych, w tym Historii Naturalnej Pliniusza Starszego (ok. 79 n.e.)[180] i Etymologiach Izydora z Sewilli[181][182]. Izydor twierdzi, że krokodyl nazwany został od szafranowej barwy (łaciński croceus, szafran). Podaje również, że mierzy on często 20 łokci (10) długości. Twierdzi dalej, że krokodyl może zostać zabity przez rybę, która ząbkowanym grzebieniem przepiłuje mu miękkie podbrzusze i dlatego też samiec i samica zmieniają się w pilnowaniu jaj[183].

Od czasu Biblioteki Focjusza z IX wieku uważano, że krokodyle płaczą po swych ofiarach[184]. Późniejsze źródła powtarzały tę informację. Wymienia się tu Bartłomieja Anglika z XIII stulecia[185]. Opowieść stała się powszechnie znana w 1400, gdy angielski podróżnik sir John Mandeville napisał swój opis „cockodrills”. Wedle jego słów w państwie księdza Jana i w Indiach jest ich mnóstwo, a stanowią rodzaj długich węży. W nocy miały zamieszkiwać w wodzie, a w dzień na lądzie, w skałach i jaskiniach. Przez całą zimę nie jadały mięsa, ale zapadały w sen jak węże. Zjadały ludzi, a pożerając ich płakały. Następnie zaś otwierały szczękę, ale nie żuchwę. Nie miały także języka[186].

William Szekspir odnosi się do krokodylich łez w utworach Otello (akt IV, scena i), Henryk VI, część 2 (akt III, scena i) oraz Antoniusz i Kleopatra (akt II, scena vii).

Chłopiec z krokodylem – uliczna rzeźba w Warszawie (autor: Stanisław Jackowski)
Albert i Alberta Gator, maskotki Florida Gators

Crocodilia, zwłaszcza zaś krokodyl, pojawiały się w historiach dla dzieci w czasach współczesnych. Alicja w Krainie Czarów Lewisa Carrolla (1865) obejmuje wiersz How Doth the Little Crocodile[187], parodię moralizującego utworu Isaaca Wattsa Against Idleness and Mischief[188]. W powieści J.M. Barriego Piotruś i Wendy (1911) kapitan Hak stracił swą rękę przez krokodyla. Hak boi się go, przed jego przybyciem ostrzega go połknięty przez gada zegarek[189]. W Takich sobie bajeczkach Rudyarda Kiplinga (1902) słoniątko ma długą trąbę, ponieważ pociągnął je za krótki uprzednio nos krokodyl na brzegu rzeki Limpopo. Nowy narząd pozwolił mu zrywać owoce, miast czekać, aż spadną, a także na wiele innych użytecznych rzeczy[190]. Stary krokodyl-ludojad Mugger, od którego bierze nazwa lokalna wioska, jest bohaterem jednego z opowiadań w Drugiej Księdze Dżungli tegoż autora[191]. Roald Dahl w The Enormous Crocodile (1978) opowiada, jak krokodyl włóczył się przez dżunglę, szukając dzieci, które mógłby pożreć, próbując jednej sztuczki za drugą[192]. W Związku Radzieckim popularny był cykl opowiadań Eduarda Uspienskiego o krokodylu Genie[193] lub Gieniu[194] i opartych na nich animowanych filmów Romana Kaczanowa (m.in. Krokodyl Giena)[195].

Dwa cytaty z dzieł Aleksandra Fredry stały się skrzydlatymi słowami: „Znam dobrze mężczyzn, ten ród krokodyli!” oraz „Jeśli nie chcesz mojej zguby, krrrokodyla daj mi, luby”. Ten drugi stał się na tyle popularny, że podlega przeróbkom[196].

W krokodylich atakach na ludzi ma genezę nazwa tzw. paradoksu krokodyla. Opisuje on sytuację, w której matka dziecka, porwanego przez krokodyla, prosi porywacza, by jej dziecko oddał. Krokodyl zgadza się pod warunkiem, że powie ona prawdę w odpowiedzi na jego pytanie. Pytanie to brzmi następująco: „Czy oddam ci dziecko, czy nie?”. Niezależnie, czy odpowiedź będzie brzmiała „Tak” czy też „Nie”, krokodyl będzie mógł, zgodnie z warunkami, zatrzymać dziecko[197].

Istniało też rosyjskie satyryczne czasopismo Krokodił, założone w 1922[198]. Fiodor Dostojewski użył też nazwy tego zwierzęcia w tytule swego opowiadania, na podstawie którego Llywelyn i Myrddin stworzyli operę[199].

W sporcie i mediach[edytuj]

Crocodilia czasami występują jako maskotki drużyn sportowych. Używa ich zespół baseballowy Canton Crocodiles gra we Frontier League[200] czy też zespół footballowy Southern Districts grający w australijskiej Northern Territory Football League[201]. Zespoły University of Florida znane są jako Florida Gators, co odnosi się do aligatora amerykańskiego. Ich maskotki nazywają się Albert i Alberta Gator[202].

Krokodyl jest logo marki Lacoste. Anegdotyczna historia jego powstania odwołuje się do przydomku Renégo Lacoste'aCrocodile, który nadali mu dziennikarze, porównując jego sportową zawziętość do krokodyla lub aligatora[203].

W kinie i telewizji krokodyle występują jako groźne przeszkody w jeziorach i rzekach, jak na przykład w australijskiej komedii z 1986 Krokodyl Dundee[204], lub jako potworni ludożercy w horrorach, jak w Zjedzeni żywcem (1977), Alligator (1980), Aligator – Lake Placid (1999), Primeval (2007) i Black Water (2007)[205]. Pewne media starają się jednak przedstawiać te zwierzęta bardziej pozytywnie, z walorem edukacyjnym, jak programy Steve’z Irwina Łowca krokodyli[206]. W animacjach Hanna-Barbera pojawia się Wally Gator, natomiast Ben Ali Gator w Dance of the Hours w filmie Disneya z 1940 Fantazja. Krokodyl stał się symbolem jednego z najpopularniejszych w latach 80. XX w. w krajach arabskich i Polsce australijskiego serialu Powrót do Edenu[207].

Pozostałe[edytuj]

Na szczycie listy Billboard Hot 100 przez trzy notowania znajdowała się piosenka Crocodile Rock Eltona Johna[208].

Górny odcinek rzeki Limpopo nazywany jest Rzeką Krokodylą[209].

W Polsce krokodylkami potocznie nazywani są inspektorzy Inspekcji Transportu Drogowego noszący zielone mundury[210]. W związku z tym krokodyle stały się maskotkami tej instytucji[211].

Przypisy

  1. Richard Owen. Report on British Fossil Reptiles. Part II.. „Report British Association Adv. Sci. Plymouth Meeting.”. 1841, s. 60–240, 1842 (ang.). 
  2. Liddell, Henry George; Scott, Robert: An Intermediate Greek-English Lexicon. 1901. [dostęp 22 October 2013].
  3. Crocodile. W: Philip B. Gove: Webster’s Third New International Dictionary. Encyclopaedia Britannica, 1986.
  4. Kelly, 2006. s. xiii.
  5. Romer, Alfred Sherwood (1966) Vertebrate paleontology 3rd ed. University of Chicago Press, Chicago. 468 s.
  6. Zwierzęta. Encyklopedia ilustrowana. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14344-4.
  7. Michael J. Benton, James M. Clark: Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. W: Michael J. Benton (red.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 295–338. ISBN 0198577052.
  8. a b c d e f g Christopher A. Brochu. Phylogenetic approaches toward crocodylian history. „Annual Review of Earth and Planetary Sciences”. 31, s. 357–397, 2003. DOI: 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308 (ang.). 
  9. Sereno, P. C. 2005. Crocodylia. Stem Archosauria—TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (ang.) [dostęp 12 listopada 2011]
  10. a b Christopher A. Brochu: Crocodylians (Crocodylia). W: S. Blair Hedges, Sudhir Kumar (red.): The Timetree of Life. Oxford University Press, 2009, s. 402–406. ISBN 978-0-19-953503-3. (ang.)
  11. Jeremy E. Martin, Michael J. Benton. Crown clades in vertebrate nomenclature: correcting the definition of Crocodylia. „Systematic Biology”. 57 (1), s. 173–181, 2008. DOI: 10.1080/10635150801910469 (ang.). 
  12. Christopher A. Brochu, Jonathan R. Wagner, Stéphane Jouve, Colin D. Sumrall, Llewellyn D. Densmore. A correction corrected: Consensus over the meaning of Crocodylia and why it matters. „Systematic Biology”. 58 (5), s. 537–543, 2009. DOI: 10.1093/sysbio/syp053 (ang.). 
  13. Polly, s. David; Guralnick, Rob s.; Collins, Alan G.; Hutchinson, John R.; Speer, Brian R: Those diverse diapsids. 1997. [dostęp 24-10-2013].
  14. Hutchinson, John R.; Speer, Brian R.; Wedel, Matt: Archosauria. 2007. [dostęp 24-10-2013].
  15. Michelle R. Stocker. A new taxon of phytosaur (Archosauria: Pseudosuchia) from the Late Triassic (Norian) Sonsela Member (Chinle Formation) in Arizona, and a critical reevaluation of Leptosuchus Case, 1922. „Palaeontology”. 53, s. 997–1022, 2010. Wiley Online Library. The Paleontological Associacion. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2010.00983.x (ang.). 
  16. Kevin Padian. Were pterosaur ancestors bipedal or quadrupedal?: morphometric, functional, and phylogenetic considerations. „Zitteliana”, s. 21-33, 2008 (ang.). 
  17. a b c Buffetaut, s. 26–37.
  18. Stubbs, Thomas L.; Pierce, Stephanie E.; Rayfield, Emily J.; Anderson, Philip S. L. Morphological and biomechanical disparity of crocodile-line archosaurs following the end-Triassic extinction. „Proceedings of the Royal Society B.”. 280 (20131940), s. 20131940, 2013. DOI: 10.1098/rspb.2013.1940. 
  19. Szarski 1998 ↓, s. 177.
  20. Martin, Jeremy E.; Benton, Michael J. Crown Clades in Vertebrate Nomenclature: Correcting the Definition of Crocodylia. „Systematic Biology”. 57 (1), s. 173–181, 2008. DOI: 10.1080/10635150801910469. PMID: 18300130. 
  21. Brochu, C.A. Systematics and phylogenetic relationships of hoofed crocodiles (Pristichampsinae). „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3, Suppl.), s. 53A, 2007. 
  22. Brochu, C.A, Parris, D.C., Grandstaff, B.S., Denton, R.K. Jr. i inni. A new species of Borealosuchus (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Late Cretaceous–early Paleogene of New Jersey. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 32 (1), s. 105–116, 2012. DOI: 10.1080/02724634.2012.633585. 
  23. a b Christopher A. Brochu. Morphology, fossils, divergence timing, and the phylogenetic relationships of Gavialis. „Systematic Biology”. 46 (3), s. 479–522, 1997. DOI: 10.1093/sysbio/46.3.479 (ang.). 
  24. John Harshman, Christopher J. Huddleston, Jonathan P. Bollback, Thomas J. Parsons & Michael J. Braun. True and False Gharials: A Nuclear Gene Phylogeny of Crocodylia. „Systematic Biology”. 52, s. 386-402, 2003. oxfordjournals.org. DOI: 10.1080/10635150390197028. ISSN 1063-5157 (ang.). 
  25. Holliday, Casey M.; Gardner, Nicholas M. A new eusuchian crocodyliform with novel cranial integument and its significance for the origin and evolution of Crocodylia. „PLoS ONE”. 7 (1), s. e30471, 2012. DOI: 10.1371/journal.pone.0030471. PMID: 22303441. PMCID: PMC3269432. 
  26. a b c d e f g h i Erickson, G. M.; Gignac, s. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D.; Webb, G. J. W. Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation. „PLoS ONE”. 7 (3), s. e31781, 2012. DOI: 10.1371/journal.pone.0031781. 
  27. Gavialidae. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  28. Gavialis. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  29. Tomistoma. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  30. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u J. W Lang: Crocodilians. W: T. Halliday, K. Adler: The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Firefly Books, 2002, s. 212–221. ISBN 1-55297-613-0.
  31. Alligatoridae. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  32. Alligator. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  33. Paleosuchus. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  34. Caiman. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  35. Melanosuchus. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  36. Crocodylidae. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  37. Crocodylus. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  38. Mecistops. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  39. Osteolaemus. w: Integrated Taxonomic Information System (ang.) [dostęp 2015]
  40. L. Rex McAliley, Ray E. Willis, David A. Ray, s. Scott White, Christopher A. Brochu, Llewellyn D. Densmore III. Are crocodiles really monophyletic?–Evidence for subdivisions from sequence and morphological data. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 39 (1), s. 16-32, 2006. DOI: 10.1016/j.ympev.2006.01.012 (ang.). 
  41. Mitchell J. Eaton, Andrew Martin, John Thorbjarnarson, George Amato. Species-level diversification of African dwarf crocodiles (Genus Osteolaemus): A geographic and phylogenetic perspective. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 50 (3), s. 496-506, 2009. DOI: 10.1016/j.ympev.2008.11.009 (ang.). 
  42. Andreas Schmitz, Patrick Mansfeld, Evon Hekkala, Tara Shine, Hemmo Nickel, George Amato, Wolfgang Böhme. Molecular evidence for species level divergence in African Nile Crocodiles Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786). „Comptes Rendus Palevol”. 2 (8), s. 703-712, 2003. DOI: 10.1016/j.crpv.2003.07.002 (ang.). 
  43. Matthew H. Shirley, Mitchell J. Eaton. African biogeography and its impact on recent developments in the systematics of African crocodiles. „Actes du 2ème Congrès du Groupe des Spécialistes des Crocodiles sur la promotion et la conservation des crocodiliens en Afrique de l’Ouest ténu à Nazinga, Burkina Faso du 2-6 mars 2010”, s. 89-99, 2010 (ang.). 
  44. The Size of Deinosuchus. W: Schwimmer, David R: King of the Crocodylians: The Paleobiology of Deinosuchus. Indiana University Press, 2002, s. 42–63. ISBN 0-253-34087-X.
  45. Szarski 1998 ↓, s. 181.
  46. a b c d e f g h i j Grigg & Gans, s. 326–327.
  47. a b c d e f g h i j Kelly, s. 70–75.
  48. a b c d e Huchzermeyer, s. 7–10.
  49. a b c d Farmer, C. G.; Carrier D. R. Pelvic aspiration in the American alligator (Alligator mississippiensis). „Journal of Experimental Biology”. 203 (11), s. 1679–1687, 2000. PMID: 10804158. 
  50. a b c Grigg & Gans, s. 336.
  51. Huchzermeyer, s. 19.
  52. Grigg & Gans 1993, s. 334
  53. a b James A. Hopson. Relative brain size and behavior in archosaurian reptiles. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 8, s. 429-448., 1977. jstore. Annual Reviews. DOI: .1146/annurev.es.08.110177.002241 (ang.). 
  54. Dieter, C. T: The Ultimate Guide to Crocodilians in Captivity. 2000, s. 7. ISBN 978-1-891429-10-1.
  55. Lanrong Zheng, Fangfang Chen, Renping Wang, Yongkang Zhou & Xiaobing Wu. Temporal Profile of Nerve Growth Factor Expression in the Partial Central Nervous System of the Yangtze Alligator Alligator sinensis (Reptilia,Crocodylia) During Early Postnatal Growth. „The Anatomical Record”. 296, s. 840–845, 2013. Wiley Online Library. Wiley Periodicals, Inc. DOI: 10.1002/ar.22682 (ang.). 
  56. Jorgelina Varayoud, Lucas Monje, Guillermo Samuel Moreno-Piovano, Germán Hugo Galoppo, Enrique Hugo Luque, Mónica Muñoz-de-Toro & Jorge Guillermo Ramos. Sexually dimorphic expression of receptor-alpha in the cerebral cortex of neonatal Caiman latirostris (Crocodylia: Alligatoridae). „General and Comparative Endocrinology”. 179, s. 205–213, 2012. Elsevier (ang.). 
  57. Fleishman, L. J.; Howland, H. C.; Howland, M. J.; Rand, A. S., Davenport, M. L. Crocodiles don’t focus underwater. „Journal of Comparative Physiology A”. 163 (4), s. 441–443, 1988. DOI: 10.1007/BF00604898. PMID: 3184006. 
  58. a b c Grigg & Gans, s. 335.
  59. Wever, E. G. Hearing in the crocodilia. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 68 (7), s. 1498–1500, 1971. DOI: 10.1073/pnas.68.7.1498. PMID: 5283940. PMCID: PMC389226. Bibcode1971PNAS...68.1498W. 
  60. George, I. D.; Holliday, C. M. Trigeminal nerve morphology in Alligator mississippiensis and its significance for crocodyliform facial sensation and evolution. „The Anatomical Record”. 296 (4), s. 670–680, 2013. DOI: 10.1002/ar.22666. PMID: 23408584. 
  61. Huchzermeyer, s. 13.
  62. Senter, P. Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds. „Historical Biology”. 20 (4), s. 255–287, 2008. DOI: 10.1080/08912960903033327. 
  63. Fish, F. E. Kinematics of undulatory swimming in the American alligator. „Copeia”. 1984 (4), s. 839–843, 1984. DOI: 10.2307/1445326. 
  64. a b c Mazzotti, s. 43–46.
  65. Sues, s. 21.
  66. Reilly, S. M.; Elias, J. A. Locomotion in Alligator mississippiensis: kinematic effects of speed and posture and their relevance to the sprawling-to-erect paradigm. „The Journal of Experimental Biology”. 201 (18), s. 2559–2574, 1998. PMID: 9716509. 
  67. Kelly, s. 81–82.
  68. Renous, S.; Gasc, J.-s.; Bels, V. L.; Wicker, R. Asymmetrical gaits of juvenile Crocodylus johnstoni, galloping Australian crocodiles. „Journal of Zoology”. 256 (3), s. 311–325, 2002. DOI: 10.1017/S0952836902000353. 
  69. Grigg & Gans, s. 329.
  70. Kelly, s. 69.
  71. a b Erickson imię=Gregory M., A. Kristopher Lappin, Kent A. Vliet. The ontogeny of bite-force performance in American alligator (Alligator mississippiensis). „Journal of Zoology”. 260 (3), s. 317–327, 2003. DOI: 10.1017/S0952836903003819. 
  72. a b c d e f Szarski 1998 ↓, s. 178.
  73. a b Griggs & Gans, s. 227–228.
  74. Nuwer, Rachel: Solving an alligator mystery may help humans regrow lost teeth. 13 May 2013. [dostęp 4 November 2013].
  75. LeBlanc, A. R. H.; Reisz, R. R. Periodontal ligament, cementum, and alveolar bone in the oldest herbivorous tetrapods, and their evolutionary significance. „PLoS ONE”. 8 (9), s. e74697, 2013. DOI: 10.1371/journal.pone.0074697. 
  76. Wu, Ping; Wu, Xiaoshan; Jiang, Ting-Xin; Elsey, Ruth M.; Temple, Bradley L.; Divers, Stephen J.; Glenn, Travis C.; Yuan, Kuo; Chen, Min-Huey; Widelitz, Randall B.; Chuon, Cheng-Ming. Specialized stem cell niche enables repetitive renewal of alligator teeth. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 110 (22), s. E2009–E2018, 2013. DOI: 10.1073/pnas.1213202110. PMID: 23671090. PMCID: PMC3670376. 
  77. Ebling, F. John G: Integument: Reptiles. W: Encyclopædia Britannica [on-line]. [dostęp 25 October 2013].
  78. Scott, C: Endangered and Threatened Animals of Florida and Their Habitats. University of Texas Press, 2004, s. 213. ISBN 978-0-292-70529-6.
  79. Jackson, K.; Butler, D. G.; Youson, J. H. Morphology and ultrastructure of possible integumentary sense organs in the estuarine crocodile (Crocodylus porosus). „Journal of Morphology”. 229 (3), s. 315–324, 1996. DOI: <315::AID-JMOR6>3.0.CO;2-X 10.1002/(SICI)1097-4687(199609)229:3<315::AID-JMOR6>3.0.CO;2-X. 
  80. Kelly, s. 85.
  81. a b c Grigg & Gans, s. 331–332.
  82. Gromada: Gady – Reptilia. W: Dobrowolski, Klimaszewski, Szelęgiewicz: Zoologia. Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1968.
  83. Franklin, C. E.; Axelsson, M. Physiology: An actively controlled heart valve. „Nature”. 406 (6798), s. 847–848, 2000. DOI: 10.1038/35022652. PMID: 10972278. 
  84. Axelsson, M.; Franklin, C. E.; Löfman, Löfman, C. O.; Nilsson, S.; Grigg G. C. Dynamic anatomical study of cardiac shunting in crocodiles using high-resolution angioscopy. „The Journal of Experimental Biology”. 199 (Pt 2), s. 359–365, 1996. PMID: 9317958. 
  85. Milius, S. Toothy valves control crocodile hearts. „Science News”. 158 (9), s. 133, 2000. DOI: 10.2307/3981407. 
  86. Farmer, C. G.; Uriona, T. J.; Olsen, D. B.; Steenblik, M.; Sanders, K. The right-to-left shunt of crocodilians serves digestion. „Physiological and Biochemical Zoology”. 81 (2), s. 125–137, 2008. DOI: 10.1086/524150. PMID: 18194087. 
  87. Kelly, s. 78.
  88. Komiyama, N. H.; Miyazaki, G.; Tame, J.; Nagai, K. Transplanting a unique allosteric effect from crocodile into human haemoglobin. „Nature”. 373 (6511), s. 244–246, 1995. DOI: 10.1038/373244a0. PMID: 7816138. 
  89. a b Rodney Steel: Crocodiles. Londyn: Christopher Helm (Publishers) Ltd, 1989, s. 19. ISBN 0-747-03007-3.
  90. Colleen G. Farmer, Kent Sanders. Unidirectional airflow in the lungs of alligators. „Science”. 327 (5963), s. 338–340, 2010. DOI: 10.1126/science.1180219 (ang.). 
  91. R. Kent Sanders, C.G. Farmer. The pulmonary anatomy of Alligator mississippiensis and its similarity to the avian respiratory system. „The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology”. 295 (4), s. 699–714, 2012. DOI: 10.1002/ar.22427 (ang.). 
  92. a b Leon s. A. M. Claessens. Archosaurian respiration and the pelvic girdle aspiration breathing of crocodyliforms. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 271 (1547), s. 1461–1465, 2004. DOI: 10.1098/rspb.2004.2743 (ang.). 
  93. Colleen G. Farmer, David G. Carrier. Pelvic aspiration in the American alligator (Alligator mississippiensis). „The Journal of Experimental Biology”. 203, s. 1679–1687, 2000 (ang.). 
  94. a b Uriona, T. J.; Farmer, C. G. Recruitment of the diaphragmaticus, ischiopubis and other respiratory muscles to control pitch and roll in the American alligator (Alligator mississippiensis). „Journal of Experimental Biology”. 211 (7), s. 1141–1147, 2008. DOI: 10.1242/jeb.015339. PMID: 18344489. 
  95. Munns, S. L.; Owerkowicz, T.; Andrewartha, S. J.; Frappell, s. B. The accessory role of the diaphragmaticus muscle in lung ventilation in the estuarine crocodile Crocodylus porosus. „Journal of Experimental Biology”. 215, s. 845-852, 2012. DOI: 10.1242/jeb.061952. 
  96. Wright, J. C.; Kirshner, D. S. Allometry of lung volume during voluntary submergence in the saltwater crocodile Crocodylus porosus. „Journal of Experimental Biology”. 130 (1), s. 433–436, 1987. 
  97. AquaFacts: Crocodilians. [dostęp 2013-10-30].
  98. Webb imię=Grahame, Charlie Manolis: Green Guide to Crocodiles of Australia. New Holland, 2009, s. 45. ISBN 1-74110-848-9.
  99. Mazzotti, s. 54.
  100. a b c d Szarski 1998 ↓, s. 179.
  101. a b Garnett, S. T. Metabolism and survival of fasting estuarine crocodiles. „Journal of Zoology”. 208 (4), s. 493–502, 1986. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x. 
  102. a b Mazzotti, s. 48–51.
  103. Grigg & Gans, s. 330.
  104. A. Rajski: Zoologia. T.2 Część systematyczna. Wyd. IV. Warszawa: PWN, 1994, s. 390. ISBN 83-01-07946-0.
  105. Herpetology: An introductory biology of Amphibians and Reptiles. Wyd. IV. Academic Press, 2014, s. 77-78. ISBN 978-0-12-386919-7.
  106. a b c d Grigg & Gans, s. 333–334.
  107. a b c Mazzotti, s. 52–55.
  108. K. Schmidt-Nielsen: Fizjologia zwierząt. Adaptacja do środowiska. Wyd. V zmienione. Warszawa: PWN, 1997, s. 468-469. ISBN 83-01-12308-7.
  109. Szarski ↓, s. 190.
  110. Rauhe, M., Frey, E., Pemberton, D. S., and Rossmann, T. (1999) Fossil crocodilians from the Late Miocene Baynunah Formation of the Emirate of Abu Dhabi, United Arab Emirates: osteology and palaeoecology. W: Whybrow, s. J. and Hill, A., eds., Fossil vertebrates of Arabia New Haven. Yale University Press, s. 163–185.
  111. Mazzotti, Frank J; Dunson, William A. Osmoregulation in Crocodilians. „American Zoologist”. 29 (3), s. 903–920, 1989. DOI: 10.1093/icb/29.3.903. 
  112. Kelly, s. 68.
  113. a b Alcala and Dy-Liacco, s. 136–139.
  114. Ross, s. 68.
  115. Alcala and Dy-Liacco, s. 141.
  116. a b Mayell, H: Desert-Adapted Crocs Found in Africa. 18 June 2002. [dostęp 24-10-2013].
  117. Alcala and Dy-Liacco, s. 144–146.
  118. a b Alcala and Dy-Liacco, s. 148–152.
  119. a b c d Pooley, s. 76–80.
  120. Alcala and Dy-Liacco, s. 145.
  121. Campell, Mark R.; Mazzotti, Frank J. Characterization of natural and artificial alligator holes. „Southeastern Naturalist”. 3 (4), s. 583–594, 2004. DOI: [0583:CONAAA2.0.CO;2 10.1656/1528-7092(2004)003[0583:CONAAA]2.0.CO;2]. 
  122. Fittkau, E.-J. Role of caimans in the nutrient regime of mouth-lakes of Amazon affluents (an hypothesis). „Biotropica”. 2 (2), s. 138–142, 1970. DOI: 10.2307/2989771. 
  123. Dinets, Vladimir; Britton, Adam; Shirley, Matthew. Climbing behaviour in extant crocodilians. „Herpetology Notes”. 7, s. 3–7, 2013. 
  124. Szarski 1998 ↓, s. 180.
  125. a b c Grigg and Gans, s. 229–330.
  126. V. Dinets, J.C. Brueggen, J.D. Brueggen. Crocodilians use tools for hunting. „Ethology Ecology and Evolution”. 27 (1), s. 74–78, 2015. DOI: 10.1080/03949370.2013.858276. 
  127. Fish, F. E.; Bostic, S. A.; Nicastro, A. J.; Beneski, J. T. Death roll of the alligator: mechanics of twist feeding in water. „Journal of Experimental Biology”. 210 (16), s. 2811–2818, 2007. DOI: 10.1242/jeb.004267. 
  128. Pooley, s. 88–91.
  129. Platt, S. G.; Elsey, R. M.; Liu, H.; Rainwater, T. R.; Nifong, J. C.; Rosenblatt, A. E.; Heithaus, M. R.; Mazzotti, F. J. Frugivory and seed dispersal by crocodilians: an overlooked form of saurochory?. „Journal of Zoology”. 291 (2), s. 87–99, 2013. DOI: 10.1111/jzo.12052. 
  130. a b c d e Lang, s. 104–109.
  131. Vliet, K. A. Social displays of the American alligator (Alligator mississippiensis). „American Journal of Zoology”. 29 (3), s. 1019–1031, 1989. DOI: 10.1093/icb/29.3.1019. 
  132. Martin, B. G. H.; Bellairs, A. D’A. The narial excresence and pterygoid bulla of the gharial, Gavialis gangeticus (Crocodilia). „Journal of Zoology”. 182 (4), s. 541–558, 1977. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04169.x. 
  133. a b c d Kelly, s. 86–88.
  134. Lance, S. L.; Tuberville, T. D.; Dueck, L.; Holz-schietinger, C.; Trosclair III, s. L.; Elsey, R. M.; Glenn, T. C. Multi-year multiple paternity and mate fidelity in the American alligator, Alligator mississippiensis. „Molecular Ecology”. 18 (21), s. 4508–4520, 2009. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2009.04373.x. PMID: 19804377. 
  135. a b c d e Jeffrey W. Lang, Harry V. Andrews. Temperature-Dependent Sex Determination in Crocodilians. „The Journal of Experimental Biology”. 270, s. :28-44, 1994 (ang.). 
  136. Kelly, s. 89–90.
  137. Thorbjarnarson, J. B. Reproductive ecology of the spectacled caiman (Caiman crocodilus) in the Venezuelan Llanos. „Copeia”. 4 (4), s. 907–919, 1994. DOI: 10.2307/1446713. 
  138. Hunt, R. Howard; Ogden, Jacqueline J. Selected aspects of the nesting ecology of American alligators in the Okefenokee Swamp. „Journal of Herpetology”. 25 (4), s. 448–453, 1991. DOI: 10.2307/1564768. 
  139. a b c Pooley and Ross, s. 94–97.
  140. a b Kelly, s. 91.
  141. Silveira, R. D.; Ramalho, E. E.; Thorbjarnarson, J. B.; Magnusson, W. E. Depredation by jaguars on caimans and importance of reptiles in the diet of jaguar. „Journal of Herpetology”. 44 (3), s. 418–424, 2010. DOI: 10.1670/08-340.1. 
  142. Wylie, s. 22.
  143. a b Huchzermeyer, s. 31.
  144. Holly N. Woodward, John R. Horner & James O. Farlow. Osteohistological Evidence for Determinate Growth in the American Alligator. „Journal of Herpetology”. 45, s. 339-342, 2011. DOI: 10.1670/10-274.1 (ang.). 
  145. James R. Carey & Debra S. Judge. Life span extension in humans is self‐reinforcing: a general theory of longevity. „Population and Development Review”. 27, s. 411-436, 2001 (ang.). 
  146. Rick Lyman: Anahuac Journal; Alligator Farmer Feeds Demand for All the Parts. W: The New York Times [on-line]. 30 November 1998. [dostęp 13 November 2013].
  147. Stromberg, Joseph; Zielinski, Sarah: Ten Threatened and Endangered Species Used in Traditional Medicine: Chinese Alligator. 19-10-2011. [dostęp 7-11-2013].
  148. Crocodiles and Alligator Farms. W: Americana Alligator [on-line]. [dostęp 7 November 2013].
  149. a b c d Crocodilian Attacks. [dostęp 3 February 2013].
  150. Pooley, Hines and Shield, s. 174–177.
  151. Caldicott, David G. E.; Croser, David; Manolis, Charlie; Webb, Grahame; Britton, Adam. Crocodile attack in Australia: an analysis of its incidence and review of the pathology and management of crocodilian attacks in general. „Wilderness and Environmental Medicine”. 16 (3), s. 143–159, 2005. DOI: [143:CAIAAA2.0.CO;2 10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2]. PMID: 16209470. 
  152. a b Kelly, s. 61–62.
  153. Kelly, s. 108–111.
  154. Appendices I, II and III. CITES. [dostęp 2015-10-27].
  155. Search Results - Crocodylia (ang.). W: The IUCN Red List of Threatened Species(tm) [on-line]. IUCN. [dostęp 2015-10-27].
  156. William M. Adams: Against Extinction: The Story of Conservation. Earthscan, 2004, s. 197–201. ISBN 1-84407-056-5.
  157. Gavialis gangeticus. Czerwona księga gatunków zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) <www.iucnredlist.org>. (ang.) [dostęp 2014]
  158. Whitaker, R.; Basu, D.; Huchzermeyer, F. Update on gharial mass mortality in National Chambal Sanctuary. „Crocodile Specialist Group Newsletter”. 27 (1), s. 4–8, 2008. 
  159. Shukla, Neha: Ghariyal population rising in Chambal. 10-6-2013. [dostęp 7-02-2014].
  160. Hong Xing, Jiang: Chinese Alligator Alligator sinensis. [dostęp 29-11-2013].
  161. Sautner, Stephen; Delaney, John: Critically Endangered Alligators, Born and Raised at WCS’s Bronx Zoo, Now Multiplying in China’s Wild. 18-07-2009. [dostęp 29-11-2013].
  162. van Weerd, Merlijn: Local pride offers a boost to endangered crocodile. 22-12-2009. [dostęp 29-11-2013].
  163. American Alligator Alligator mississippiensis. 1-02-2008. [dostęp 3-09-2012].
  164. Rockefeller Wildlife Refuge. [dostęp 7-11-2013].
  165. Moyle, Brendan. Conservation that’s more than skin-deep: alligator farming. „Biodiversity and Conservation”. 22 (8), s. 1663–1677, 2013. DOI: 10.1007/s10531-013-0501-9. 
  166. Crocodylus rhombifer. Czerwona księga gatunków zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) <www.iucnredlist.org>. (ang.) [dostęp 2015]
  167. Crocodylus siamensis. Czerwona księga gatunków zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) <www.iucnredlist.org>. (ang.) [dostęp 2015]
  168. Mecistops cataphractus. Czerwona księga gatunków zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) <www.iucnredlist.org>. (ang.) [dostęp 2015]
  169. Kelly, s. 41.
  170. Kelly, s. 49–50.
  171. Wylie, s. 51.
  172. Wylie, s. 28.
  173. Kelly, s. 58–59.
  174. Kelly, s. 45–46.
  175. Kelly, s. 62.
  176. Chok, Yoon Foo; Traditional: Outwitting a Crocodile: A Traditional Malaysian Folktale. 2008. [dostęp 17 October 2013].
  177. Torchia, Christopher: Indonesian Idioms and Expressions: Colloquial Indonesian at Work. Tuttle Publishing, 2007, s. 17.
  178. Wylie, s. 120–121.
  179. 68. W: Herodotus: Histories. T. Book II. V wiek s.n.e..
  180. 8. W: Pliny the Elder: Natural History. 1st century, s. 37–38.
  181. 12.6. W: Isidore of Seville: Etymologies. 7th century, s. 19–20.
  182. Florence McCulloch: Mediaeval Latin and French Bestiaries. Chapel Hill: University of North Carolina Press, 1960, s. 22, 28–29.
  183. Barney, Stephen A.; Lewis, W. J.; Beach, J. A.; Berghof, Oliver: The Etymologies of Isidore of Seville. Cambridge University Press, 2006, s. 260 (XII.vi.19 in original Latin). ISBN 978-0-521-83749-1.
  184. Photius: Bibliothèque. Tome VIII: Codices 257–280. Paris język=fr: Les Belles Lettres, 1977, s. 93. ISBN 978-2-251-32227-8.
  185. Anglicus, Bartholomaeus: De proprietatibus rerum. T. Book 18. 13. wiek.
  186. 31. Of the Devil’s Head in the Valley Perilous. And of the Customs of Folk in diverse Isles that be about in the Lordship of Prester John. W: Mandeville, Sir John: The Travels of Sir John Mandeville. 1400.
  187. 2. W: Carroll, Lewis: Alice’s Adventures in Wonderland. Macmillan, 1865.
  188. Dentith, Simon: Parody. Routledge, 2002, s. 7. ISBN 978-0-203-45133-5.
  189. Barrie, J. M: Peter and Wendy. Hodder and Stoughton (UK); Charles Scribner’s Sons (USA), 1911, s. 87–91.
  190. Kipling, Rudyard: Just So Stories. Macmillan, 1962 (first published 1902), s. 45–56.
  191. Rudyard Kipling: Second Jungle Book (ang.). Project Gutenberg, 21-09-2008. [dostęp 2015-09-29].
  192. Dahl, Roald: The Enormous Crocodile. Jonathan Cape, 1978.
  193. Krokodyl Gena (Крокодил Гена) 1969 rok (pol.). Muzeum Dobranocek. [dostęp 2015-09-25].
  194. Kiwaczek i przyjaciele (pol.). merlin. [dostęp 2015-09-25].
  195. Л.А. Балашова: Библиотерапевтическое воздействие произведений Э.Успенского в процессе их восприятия детьми 7-11 лет (ros.). [dostęp 2015-09-25].
  196. Ewa Kozioł-Chrzanowska. Antyprzysłowia, memy, antyslogany. Kontrmówienie jako strategia komunikacji. „Socjolingwistyka”. XXVIII, s. 49-66, 2014 (pol.). 
  197. Władysław Kopaliński: Słownik mitów i tradycji kultury. Kraków: PIW, 1991, s. 541. ISBN 83-06-02157-6.
  198. James Adams: 15 Incredible Soviet Era Magazine Covers (ang.). [dostęp 27-07-2015].
  199. The Crocodile an opera by Llywelyn ap Myrddin. 30-07-2013.
  200. Maroon, Thomas; Maroon, Margaret; Holbert, Craig: Akron-Canton Baseball Heritage. Arcadia Publishing, 2007, s. 8. ISBN 978-0-7385-5113-5.
  201. Devaney, John: The Full Points Footy Encyclopedia of Australian Football Clubs, Volume 1. Lulu.com, 2008, s. 492.
  202. GatorSports homepage. [dostęp 2 November 2013].
  203. Inka Wrońska: Historia marki Lacoste: krokodyl na korcie (pol.). W: logo24 [on-line]. Agora, 2015-06-30. [dostęp 2015-09-25]. s. 2.
  204. Darnton, Nina: Film: 'Crocodile Dundee’. W: The New York Times [on-line]. 26 September 1986. [dostęp 11 November 2013].
  205. Wylie s. 183.
  206. Kelly. s. 228.
  207. Paweł Piotrowicz: Baba z krokodylem (pol.). W: Film › Artykuły i wywiady [on-line]. onet.pl, 2013-05-09. [dostęp 2015-09-25].
  208. The Hot 100 - 1973 Archive (ang.). Billboard. [dostęp 2015-10-21].
  209. Krokodyla, Rzeka (pol.). W: Encyklopedia/geografia [on-line]. pwn.pl. [dostęp 2015-10-21].
  210. Co mogą krokodylki? (pol.). W: To ciekawe [on-line]. radom24, 2013-04-18. [dostęp 2015-09-25].
  211. Krokodyle od Miss (pol.). Główny Inspektorat Transportu Drogowego. [dostęp 2015-09-25].

Bibliografia[edytuj]

  • Morphology and physiology of the Crocodylia. W: Grigg, Gordon; Gans, Carl: Fauna of Australia. Volume 2A, Amphibia and Reptilia. Australian Government Publishing Service, 1993, s. 326–343. ISBN 978-0-644-32429-8.
  • Huchzermeyer, F. W: Crocodiles: Biology, Husbandry and Diseases. 2003. ISBN 978-0-85199-656-1.
  • Lynne Kelly: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. Orion, 2007. ISBN 978-1-74114-498-7.
    • Sues, Hans-Dieter: The Place of Crocodilians in the Living World. W: Lynne Kelly: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. 2007, s. 14–25. ISBN 978-1-74114-498-7.
    • Buffetaut, Eric: Evolution. W: Lynne Kelly: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. 2007, s. 26–41. ISBN 978-1-74114-498-7.
    • Mazzotti, Frank J.: Structure and Function. W: Lynne Kelly: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. 2007, s. 42–57. ISBN 978-1-74114-498-7.
    • Ross, Charles A.; Magnusson, William Ernest: Living Crocodilians. W: Lynne Kelly: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. 2007, s. 58–73. ISBN 978-1-74114-498-7.
    • Pooley, A. C.: Food and Feeding Habits. W: Lynne Kelly: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. 2007, s. 76–91. ISBN 978-1-74114-498-7.
    • Pooley, A. C.; Ross, Charles A.: Mortality and Predators. W: Lynne Kelly: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. 2007, s. 92–101. ISBN 978-1-74114-498-7.
    • Lang, Jeffrey W.: Social Behaviour. W: Lynne Kelly: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. 2007, s. 102–117. ISBN 978-1-74114-498-7.
    • Magnusson, William Ernest; Vliet, Kent A.; Pooley, A. C.; Whitaker, Romulus: Reproduction. W: Lynne Kelly: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. 2007, s. 118–135. ISBN 978-1-74114-498-7.
    • Alcala, Angel C.; Dy-Liacco, Maria Teresa S.: Habitats. W: Lynne Kelly: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. 2007, s. 136–153. ISBN 978-1-74114-498-7.
    • Pooley, A. C.; Hines, Tommy C.; Shield, John: Attacks on Humans. W: Lynne Kelly: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. 2007, s. 172–187. ISBN 978-1-74114-498-7.
  • Charles A. Ross: Crocodiles and Alligators. 1992. ISBN 978-1-85391-092-0.
  • Henryk Szarski: Historia zwierząt kręgowych. Wyd. VI zmienione. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1998. ISBN 83-01-12632-9. (pol.)
  • Wylie, Dan: Crocodile. 2013. ISBN 978-1-78023-087-0.