Makaronezyjskie lasy wawrzynolistne

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
(Przekierowano z Laurisilva)
Skocz do: nawigacja, szukaj
Lasy wawrzynolistne na Maderze
W lasach wawrzynolistnych obficie w runie rosną paprocie. Woodwardia radicans na wyspie La Palma
Bujny rozwój epifitów w lesie wawrzynolistnym na wyspie La Gomera

Makaronezyjskie lasy wawrzynolistne[1] (hiszp. Laurisilva, port. Laurissilva) – lasy spotykane na Wyspach Kanaryjskich oraz na należących do Portugalii archipelagach Madera i Azorów. Stanowią relikt trzeciorzędowy[2]; 15-40 milionów lat temu podobne im formacje występowały w południowej Europie i północnej Afryce[3][4]. Część ich obecnego obszaru – Park Narodowy Garajonay na wyspie La Gomera i lasy wawrzynowe Madery – wpisano na listę światowego dziedzictwa UNESCO. Pierwotnie dominujące na wyspach lasy zostały wyniszczone pierwotnie – miejsca, w których występowały przeznaczono przede wszystkim pod uprawy, m.in. trzciny cukrowej. Najwięcej zachowało się ich na Maderze, gdzie zajmują około 16% powierzchni lądu[3][2]. Poza Makaronezją zbiorowiska leśne nawiązujące do tych lasów występują na południowych krańcach Półwyspu Iberyjskiego i w północnym Maroku[4].

Warunki geograficzno-klimatyczne i edaficzne[edytuj]

Lasy wawrzynolistne zachowały się współcześnie na wyspach Makaronezji, cechujących się znaczną zmiennością warunków klimatycznych i siedliskowych ze względu na rzeźbę terenu kształtującą się na wysokich i stromych górach pochodzenia wulkanicznego. Średnia temperatura roczna w zależności od położenia obszaru waha się od 15 do 20ºC (Madera), a wielkość opadów od 250 do 750 mm (Madera)[3] lub do 1000 mm (Teneryfa)[5]. Lasy wawrzynolistne występują na wysokościach od 400 do 2000 m n.p.m. w północnych, północno-zachodnich i północno-wschodnich częściach wysp wystawionych na działanie pasatów[2], które wiejąc od północnego wschodu przynoszą częste opady i obfite mgły[2][5]. Wilgotność wzrasta wraz z wysokością do ok. 1800 m n.p.m., a w wyższych partiach – maleje[2]. Pochmurno jest przez 95% dni latem i 50-60% dni zimą. Zachmurzenie i zamglenie zwiększa wilgotność, zmniejsza wahania temperatury i nasłonecznienie[5]. Roszenie wody z mgieł może zwiększać zasilanie tych siedlisk w wodę nawet pięciokrotnie bardziej niż czynią to opady[6]. Ze względu na warunki siedliskowo-klimatyczne wyróżnia się wariant suchy lasów wawrzynolistnych (ang. dry laurisilva) wykształcający się na stokach południowych i wilgotny (ang. moist laurisilva) na stokach północnych i w wąwozach[3].

Lasy wawrzynolistne wykształcają się na terenach, gdzie wyraźniej zaznacza się zróżnicowanie pory roku, na siedliskach średnio zasobnych lub ubogich w materię organiczną[7].

Mimo licznych podobieństw, formacje leśne różnych archipelagów makaronezyjskich uznane zostały za odrębne ekoregiony w klasyfikacji World Wide Fund for Nature (WWF) ze względu na znaczny udział w nich lokalnych endemitów we florze i faunie[3][7].

Ogólna charakterystyka roślinności[edytuj]

Lasy wawrzynolistne stanowią specyficzny dla Makaronezji typ górskiego, międzyzwrotnikowego lasu mglistego[3]. Są one zwykle kilkuwarstwowe i cieniste[2]. Najwyższe drzewa osiągają do 20 m wysokości[7], ale najczęściej warstwa drzew nie przekracza 15 m wysokości[5]. Drzewa tworzące lasy wawrzynolistne mają charakterystyczne liście (wawrzynowe = podobne do liści wawrzynu) – zimozielone, skórzaste, najczęściej całobrzegie, nieco sklerofityczne, nierzadko okazałe i z wyciągniętym końcem (zobacz wylistek)[5]. Zwarcie drzew sięga do około 90%. Pod okapem drzew warstwa krzewów i siewek jest raczej luźna, a w miejscach silniej zacienionych często na dnie lasu leżą tylko liście drzew. Podszyt i runo bujniej rozwija się w miejscach, gdzie do dna lasu dociera więcej światła. Także wiele roślin z podszytu i runa jest zimozielona, nierzadkie są tu też geofity[5]. Flora krzewów i roślin zielnych jest bardzo zróżnicowana i bogata, w tym obfitująca w endemity poszczególnych wysp, grup wysp lub całej Makaronezji[2]. Do endemicznych rodzajów roślin związanych wyłącznie z tą formacją należą: Picconia, Semele, Gesnouinia, Lactucosonchus i Ixanthus[8]. Istotną rolę w tych zbiorowiskach odgrywają liany i paprocie[2]. Bardzo zróżnicowana i bogata jest flora mszaków i porostów, obejmująca zwłaszcza liczne epifity[3].

Sukcesja leśna na terenach przekształconych (sukcesja wtórna) lub następująca na terenach po erupcjach wulkanicznych (sukcesja pierwotna) jest stosunkowo szybka, o ile nie jest zaburzana konkurencją gatunków inwazyjnych. Dojrzałe lasy wawrzynolistne kształtują się w ciągu około 400 lat[9].

Drzewa dominujące w makaronezyjskich lasach wawrzynolistnych
Syntaksonomia

W klasyfikacji syntaksonomicznej zbiorowisk roślinnych makaronezyjskie lasy wawrzynolistne tworzą kilka zespołów roślinnych grupowanych w związek Laurion macaronesicum w obrębie klasy Pruno-Lauretea[5] lub Pruno hixae-Lauretea novocanariensis[10], ewentualnie rozdzielane są na związki i rzędy zespołów Ixantho-Laurion azoricae (lasy wawrzynolistne Wysp Kanaryjskich), Pruno-Lauretalia azorica (lasy wawrzynolistne Madery), Ericetalia azorica (lasy wawrzynolistne Azorów)[8].

Wykaz klas, rzędów i związków zespołów roślinnych wyróżnianych w lasach wawrzynolistnych Makaronezji[10]:

  • Klasa: Pruno hixae-Lauretea novocanariensis Oberdorfer 1965 corr. (= Pruno-Lauretea Oberdorfer 1960, Pruno-Lauretea Oberdorfer 1965, Pruno lusitanicae-Lauretea canariensis Oberdorfer 1965, Pruno-Lauretea azoricae Oberdorfer ex Rivas-Martínez, Arnaiz, Barreno & Crespo 1977)
    • Rząd: Pruno hixae-Lauretalia novocanariensis Oberdorfer ex Rivas-Martínez, Arnaiz, Barreno & Crespo 1977 corr.
      • Związek: Ixantho viscosae-Laurion novocanariensis Oberdorfer ex Santos in Rivas-Martínez, Arnaiz, Barreno & Crespo 1977 corr.
      • Związek: Visneo mocanerae-Apollonion barbujanae Rivas-Martínez in Capelo, J.C. Costa, Lousã, Fontinha, Jardim, Sequeira & Rivas-Martínez 2000
      • Związek: Sibthorpio peregrinae-Clethrion arboreae Capelo, J.C. Costa, Lousã, Fontinha, Jardim, Sequeira & Rivas-Martínez 2000
      • Związek: Polysticho falcinelli-Ericion arboreae Salvador Rivas-Martínez, Federico Fernández-González, Javier Loidi, Mario Lousã & Angel Penas 2001
  • Klasa: Lauro azoricae-Juniperetea brevifoliae Salvador Rivas-Martínez, Federico Fernández-González, Javier Loidi, Mario Lousã & Angel Penas 2001
    • Rząd: Ericetalia azoricae Lüpnitz 1975
      • Związek: Dryopterido azoricae-Laurion azoricae Salvador Rivas-Martínez, Federico Fernández-González, Javier Loidi, Mario Lousã & Angel Penas 2001

Lasy wawrzynolistne na Maderze[edytuj]

Las wawrzynolistny na Maderze

Lasy wawrzynolistne niegdyś dominujące w szacie roślinnej wyspy, współcześnie pokrywają 14953 ha, co stanowi 16% powierzchni Madery. Występują na wysokościach od 300 do 1300 m n.p.m. na północnych stokach i w trudno dostępnych wąwozach i dolinach, rzadziej na stokach południowych na rzędnych 700–1600 m n.p.m.[4] Zachowane kompleksy leśne objęte są granicami Madeira Natural Park stanowiącego obszar chroniony kategorii V w klasyfikacji IUCN i stanowią obszar Natura 2000. Od 1992 chronione są jako rezerwat biosfery (European Council Biogenetic Reserve), a od 1999 roku są na liście światowego dziedzictwa UNESCO[3]. Ok. 90% powierzchni lasów w obszarze poddanym ochronie uznawanych jest za las pierwotny[4].

Lasy na Maderze budowane są przez 150 gatunków roślin, z czego 66 należy do endemitów wyspy[4]. W drzewostanie w wariancie mniej wilgotnym dominują: Apollonias barbujana, Visnea mocarena i Picconia excelsa, a w wariancie bardziej wilgotnym: Laurus azorica, Ocotea foetans i Persea indica[3][4]. Inne towarzyszące gatunki drzew i krzewów to: Clethra arborea, Heberdenia excelsa, Picconia excelsa, wawrzyn szlachetny Laurus nobilis, Pittosporum coriaceum, Rhamnus glandulosa, Ilex perado i Ilex canariensis. Do endemitów zielnych należą: Echium candicans, Isoplexis sceptrum, Geranium maderense, Dactylorhiza foliosa, Goodyera macrophylla, Scilla maderensis i Musschia wollastonii. W runie znaczną rolę odgrywają paprocie. Na gałęziach drzew obficie rosną epifity liczne gatunki mszaków i porostów, w tym 20 gatunków mchów zagrożonych w Europie i 13 takich gatunków wątrobowców[4].

W niższych położeniach, głównie w wąwozach schodzących do oceanu lasy wawrzynowe ustępują lasom z oliwką europejską Olea europaea subsp. cerasiformis i endemicznym Chamaemeles coriacea. W wyższych położeniach lasy wawrzynolistne przechodzą w zbiorowiska zdominowane przez wrzośce i jałowce: Erica arborea, Erica platycodon ssp. maderincola i Juniperus cedrus[4].

Endemity lasów wawrzynolistnych na Maderze

Lasy wawrzynolistne na Wyspach Kanaryjskich[edytuj]

Las wawrzynolistny na Teneryfie

Występują na Teneryfie (ok. 6000 ha), La Gomera (ok. 2000 ha)[4] oraz na mniejszych powierzchniach na Gran Canarii, La Palmie i El Hierro[11], na wysokościach od 500 do 1400 m n.p.m.[7] – zwykle w miejscach, gdzie północno-wschodnie wiatry po spotkaniu gór powodują formowanie się chmur, rzadko obecne są po południowej stronie, zwykle w głębokich wąwozach (np. w Badajoz w gminie Güímar na Teneryfie). Najlepiej zachowane lasy wawrzynolistne zachowały się w górach Anaga na północno-wschodnim krańcu Teneryfy (chronione jako Parque Rural de Anaga) oraz w Parku Narodowym Garajonay na La Gomerze. Na La Palmie lasy te zachowały się w rejonie El Canal i Los Tilos, gdzie chronione są jako Rezerwat Biosfery La Palma oraz w gminie La Frontera na El Hierro. Na Gran Canarii lasy wawrzynowe zostały bardzo zniszczone, zachowały się na niewielkich powierzchniach stanowiących ok. 1% pierwotnego ich zasięgu[6]; ważny ze względu na występowanie endemitów jest kompleks leśny w wąwozie Los Tilos de Moya[11].

Na stokach górskich lasy tworzą często mozaikę lub zbiorowiska przejściowe z krzewiasto-leśną formacją z dominacją woskownicy Myrica faya, przechodzącą w niższych położeniach i na suchszych siedliskach w typowe zbiorowisko Fayo-Ericetum, zwane też fayal-brezal[7][2], z krzewiastymi wrzoścami i woskownicą. Kompleksy lasów wawrzynolistnych i zbiorowisk zaroślowych określane są mianem monteverde[6]. W wyższych położeniach lasy wawrzynolistne kontaktują się zwykle z lasami z sosną kanaryjską[7]. Zniszczone w wyniku ludzkiej aktywności siedliska leśne także porasta zbiorowisko Fayo-Ericetum[5].

Skład drzewostanów lasów wawrzynolistnych Wysp Kanaryjskich jest podobny jak na Maderze. Smaczliwka indyjska Persea indica dominuje tu w wyższych położeniach górskich[2]. W warstwie drzew i krzewów rosną tu poza tym: Ilex canariensis, Ilex platyphylla[5], Heberdenia excelsa, Notelea excelsa, kalina wawrzynowata Viburnum tinus[2]. Liczne są liany: bluszcz kanaryjski Hedera canariensis, Semele androgyna, Rubia fruticosa i kolcorośl Smilax. W runie liczne są paprocie, zwłaszcza zanokcica ciemna Asplenium adiantum-nigrum, Athyrium umbrosum, Woodwardia radicans[2], a poza tym: Ranunculus cortusifolius, Senecio appendiculatus[5]. Do endemitów lasów kanaryjskich należą m.in.: Pericallis appendiculata i Pericallis webbii, Echium callithyrsum, Canarina canariensis, Sambucus palmensis, Convolvulus canariensis, Euphorbia lambii, Sideritis canariensis i Sideritis macrostachya, Isoplexis canariensis, Isoplexis chalcantha, Solanum vespertillio, Gesnouinia arborea[6].

Endemity lasów wawrzynolistnych na Wyspach Kanaryjskich

Lasy wawrzynolistne na Azorach[edytuj]

Las wawrzynolistny na Azorach (wyspa Terceira)

Pierwotnie Azory niemal w całości pokrywały lasy, usuwane sukcesywnie w celu pozyskania drewna oraz gruntów do produkcji rolnej od czasu skolonizowania archipelagu przez Portugalczyków w XV wieku[9]. Strefa lasów wawrzynolistnych rozciągała się ponad wąskim pasem roślinności halofilnej przy wybrzeżu do wysokości ok. 600 m n.p.m.[12] Współczesne drzewostany są niskie (zazwyczaj osiągają do 6 m wysokości[13], maksymalnie 10 m, choć w przeszłości zdarzały się drzewa o co najmniej 20 m wysokości[9]). W kilkuwarstwowych drzewostanach dominują: Juniperus brevifolia, Laurus azorica i Ilex azorica, towarzyszą im Frangula azorica i Erica azorica, a rzadko także Picconia azorica. Zwarcie na ogół jest znaczne i w rezultacie takie też jest zacienienie wewnątrz biocenozy leśnej. W runie dominują zwykle cieniolubne paprocie[13]. Gatunki te tworzą różne zespoły roślinne w zależności od wysokości nad poziomem morza i wilgotności[8].

Endemitami Azorów występującymi w lasach wawrzynolistnych są: Asplenium azoricum, Carex vulcani, Dryopteris azorica, Euphorbia stygiana, Hedera azorica, Luzula purpureo-splendens, Lysimachia azorica, Myrsine retusa, Picconia azorica, Polypodium azoricum, Prunus lusitanica ssp. azorica, Rubia agostinhoi, Sanicula azorica, Vaccinium cylindraceum, Viburnum tinus ssp. subcordatum[14].

Lasy na Azorach zróżnicowane są w zależności przede wszystkim od wysokości położenia nad poziomem morza, co determinuje zwłaszcza warunki wilgotnościowe i termiczne. W niższych położeniach występują na świeżych siedliskach strukturalnie dość proste zbiorowiska Myrica faya i Picconia azorica[9], określane jako zespół roślinności Myrico-Pittosporietum undulati. Został on niemal zupełnie zdegradowany z powodu inwazji australijskiego gatunku – Pittosporum undulatum[8] oraz z powodu wylesień. Ich runo stanowi siedlisko takich endemitów jak Carex hochstetteriana i Polypodium azoricum[9].

Lepiej zachowane są bardzo wilgotne lasy w wyższych położeniach ze związku Culcito-Juniperion brevifoliae[8]. Świeży wariant lasów wawrzynolistnych cechuje się bogactwem gatunkowym, w tym zróżnicowaniem gatunkowym drzewostanu. Dominują w nim takie gatunki drzew i krzewów jak: Laurus azorica, Frangula azorica, Picconia azorica i Myrica faya. W runie duży udział mają paprocie – Diplazium caudatum, Dryopteris azorica, a z zielnych endemitów rosną tu m.in. Bellis azorica i Platanthera micrantha. Zasoby tych lasów są znikome[9].

W wilgotnym wariancie lasów wawrzynolistnych dominują takie gatunki drzew i krzewów jak: Laurus azorica, Ilex perado subsp. azorica, Frangula azorica i Erica azorica. W runie panują paprocie: Culcita macrocarpa, Dryopteris azorica, Dryopteris affinis, Pteris incompleta, Diplazium caudatum. Zasoby tego wariantu lasów także są znikome, zachowały się tylko na trzech wyspach: São Miguel, Terceira i Pico[9].

Kształtujące się w strefie chmur, niemal stale mgliste i bardzo wilgotne lasy wawrzynolistne tworzone są przez Laurus azorica, Juniperus brevifolia i Ilex perado subsp. azorica, a także Frangula azorica. Zamiast Erica azorica rośnie tu Vaccinium cylindraceum. Zbiorowiska te są tak gęste, że poza ustalonymi drogami są praktycznie niemożliwe do przejścia. W runie liczne są paprocie: Dryopteris azorica, Culcita macrocarpa i włosocień delikatny Trichomanes speciosum. Lasy te obfitują w epifityczne paprocie, mszaki i porosty, także spotykane są tu epifile[9]. Powyżej tj. ponad 600 m n.p.m. rosną zbiorowiska z dominacją Erica azorica, Juniperus brevifolia oraz wrzosowiska[12].

Endemity lasów wawrzynolistnych na Azorach

Fauna[edytuj]

Podobnie jak w przypadku flory, także świat zwierząt cechuje się znacznym udziałem gatunków endemicznych. Należą do nich endemity Madery – gołąb maderski Columba trocaz, petrel maderski Pterodroma madeira[3] i wyodrębniony jako gatunek w 2003 – zniczek maderski Regulus madeirensis[15]. Lasy są też kluczowym siedliskiem dla endemicznego podgatunku zięby zwyczajnej Fringilla coelebs maderensis, dwóch gatunków endemicznych nietoperzy (Pipistrellus maderensis i Nyctalus leislerii) kilku dalszych będących endemitami Makaronezji[3][4]. Spośród bezkręgowców lasy wawrzynolistne stanowią siedlisko około 500 endemicznych dla Madery owadów, pajęczaków i mięczaków[3].

Zagrożenia i ochrona[edytuj]

Lasy makaronezyjskie były przez wieki intensywnie eksploatowane dla pozyskania drewna, w szczególności w pierwszym okresie po kolonizacji przez Europejczyków w XV wieku. Prowadzono wylesianie w celu pozyskania gruntów pod uprawy, w mniejszym stopniu także pod linie komunikacyjne i osiedla. Rozwój uprawy trzciny cukrowej skutkował także zapotrzebowaniem na drewno do budowy młynów cukrowych. Gdy z czasem zaczęto ponownie siedliska leśne odtwarzać – do zalesień używano gatunków obcych, zwłaszcza sosny nadmorskiej Pinus pinaster i eukaliptusa gałkowego Eucalyptus globulus. Lasom wawrzynolistnym zagrażają, zwłąszcza w niższych położeniach liczne gatunki inwazyjne takie jak: Hedychium gardnerianum, Pittosporum undulatum, bożodrzew gruczołowaty Ailanthus altissima, klon jawor Acer pseudoplatanus i różne gatunki z rodzaju akacja (Acacia). Zagrożeniem jest też niekontrolowany wypas, presja introdukowanych i zdziczałych gatunków (koza, owca, królik oraz szczur śniady). Narastający problem stanowi rozwój turystyki, wiążący się zarówno z zajmowaniem terenu pod inwestycje jak i z masową penetracją lasów[3].

Makaronezyjskie lasy wawrzynolistne stanowią jedno z siedlisk przyrodniczych wymagających ochrony w sieci Natura 2000 – wymienione są w załączniku 1 Dyrektywy siedliskowej (oznaczone kodem 9360)[8][3]. Zachowane lasy wawrzynolistne obejmowane są różnymi formami ochrony przyrody[3][6].

Przypisy

  1. Nazwa polska według Dyrektywy Rady 97/62/WE z dnia 27 października 1997 r. dostosowującej do postępu naukowo-technicznego dyrektywę 92/43/EWG w sprawie ochrony siedlisk przyrodniczych oraz dzikiej fauny i flory Dz.U. L 305 z 08/11/1997
  2. a b c d e f g h i j k l Zbigniew Podbielkowski: Fitogeografia części świata. Europa, Azja, Afryka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1995, s. 339-342. ISBN 83-01-07583-X.
  3. a b c d e f g h i j k l m n o Madeira evergreen forests. W: Terrestial ecoregions [on-line]. World Wildlife Fund. [dostęp 2016-02-23].
  4. a b c d e f g h i j Laurisilva of Madeira Portugal. W: World Heritage Sites [on-line]. United Nations Environment Programme. [dostęp 2016-02-26].
  5. a b c d e f g h i j A.H.L. Huiskes, Cornelis W.P.M. Blom, Jelte Rozema: Vegetation between land and sea: Structure and processes. Springer Science & Business Media, 2012, s. 110-112. ISBN 9400940653.
  6. a b c d e Miguel Angel Cabrera Perez: Native flora of the Canary Islands. Leon-La Coruna: Everest, s. 107-136. ISBN 84-241-3555-5.
  7. a b c d e f Canary Islands dry woodlands and forests. W: Terrestial ecoregions [on-line]. World Wildlife Fund. [dostęp 2016-02-23].
  8. a b c d e f Interpretation Manual of European Union Habitats. European Commission DG Environment, 2013. [dostęp 2016-02-23].
  9. a b c d e f g h Eduardo Dias, Cândida Mendes, Cecília Melo, Dinis Pereira, Rui B. Elias: Azores Central Islands vegetation and flora field guide. W: Quercetea Portugal, 201, 7 [on-line]. [dostęp 2016-02-24]. s. 123-173.
  10. a b Salvador Rivas-Martínez, Federico Fernández-González, Javier Loidi, Mario Lousã & Angel Penas: Syntaxonomical checklist of vascular plant communities of Spain and Portugal to association level. W: Worldwide Bioclimatic Classification System; Itinera Geobotanica 14: 5-341 [on-line]. Phytosociological Research Center, 2001. [dostęp 2016-02-26].
  11. a b David Bramwell: Flora of the Canary Islands. Madrid: Editorial Rueda, 1997, s. 7-14. ISBN 84-7207-103-0.
  12. a b T.G. Tutin. The Vegetation of the Azores. „Journal of Ecology”. 41, 1, s. 53-61, 1953. DOI: 10.2307/2257099. 
  13. a b Rui Bento Elias, Eduardo Dias. Gap dynamics and regeneration strategies in Juniperus-Laurus forests of the Azores Islands. „Plant Ecology”. 200, 2, s. 179-189, 2009. 
  14. Hanno Schäfer: Endemic Vascular Plants of the Azores: an Updated List. W: Hoppea 66 [on-line]. 2005. [dostęp 2016-02-24]. s. 275-283.
  15. AERC Taxonomy Committee: AERC TAC's Taxonomic Recommendations. Association of European Rarities Committees, 2003, s. 22. [dostęp 1 października 2014].