Artykuł na medal

Gnieźnik sercowaty

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
(Przekierowano z Listera sercowata)
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Gnieźnik sercowaty
Ilustracja
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad rośliny nasienne
Klasa okrytonasienne
Klad jednoliścienne
Rząd szparagowce
Rodzina storczykowate
Podrodzina epidendronowe
Rodzaj gnieźnik
Gatunek gnieźnik sercowaty
Nazwa systematyczna
Neottia cordata (L.) Rich.
De Orchid. Eur. 37 1817[2][3][4]
Synonimy
  • Bifolium cordatum (L.) Nieuwl.
  • Cymbidium cordatum (L.) Londes
  • Diphryllum cordatum (L.) Kuntze
  • Distomaea cordata (L.) Spenn.
  • Epipactis cordata (L.) All.
  • Helleborine cordata (L.) F.W.Schmidt
  • Listera cordata (L.) R.Br.
  • Listera nephrophylla Rydb.
  • Neottia nephrophylla (Rydb.) Szlach.
  • Ophrys cordata L.
  • Ophrys nephrophylla (Rydb.) Rydb.
  • Pollinirhiza cordata (L.) Dulac
  • Serapias cordata (L.) Steud.[2]
Mapa zasięgu
Gnieźnik sercowaty: zasięg występowania na mapie
Kwiatostan

Gnieźnik sercowaty[5], listera sercowata[6] (Neottia cordata) – gatunek rośliny należący do rodziny storczykowatych (Orchidaceae). Występuje w strefie umiarkowanej i subarktycznej półkuli północnej. W Polsce rośnie głównie w Karpatach, Sudetach oraz w północnej części kraju, zwłaszcza na wybrzeżu. Rozwija się w bardzo różnych zbiorowiskach leśnych i bagiennych, zawsze jednak na glebach kwaśnych, w miejscach wilgotnych, ocienionych i w towarzystwie mszaków. Ze względu na niewielkie rozmiary gatunek bywa często przeoczany. W wielu krajach gatunek w różnym stopniu zagrożony, przede wszystkim z powodu gospodarki leśnej i niekorzystnych zmian warunków wodnych.

Rozmieszczenie geograficzne[edytuj | edytuj kod]

Gnieźnik sercowaty ma zasięg cyrkumpolarny i jest jednym z nielicznych storczyków rosnących w strefie podbiegunowej, w tundrze (występuje m.in. na Islandii i Grenlandii). W środkowej i południowej części Europy rośnie na obszarach górskich od Pirenejów, poprzez góry na Korsyce, Alpy i północne Apeniny, Karpaty, Rodopy, po Góry Krymskie i zachodni Kaukaz na wschodzie. Zwarty zasięg obejmuje północną Europę od Wysp Brytyjskich, poprzez Skandynawię, północne Niemcy i Polskę, kraje bałtyckie, północną Rosję po Ural. W Azji rośnie na zachodniej Syberii sięgając na południu i wschodzie do Ałtaju i okolic Bajkału. Po dysjunkcji we wschodniej Syberii obecny jest znów na Kamczatce, Sachalinie, Wyspach Kurylskich i Japonii. W Ameryce Północnej podobnie jak w Azji ma przerwę zasięgu w części środkowej kontynentu. Na zachodzie rośnie od Aleutów, przez Alaskę, wzdłuż Gór Skalistych do Nowego Meksyku. Na wschodzie obecny jest od Labradoru poprzez rejon Wielkich Jezior i Appalachy po Karolinę Północną. Występuje także na wybrzeżu atlantyckim od Maine do Karoliny Północnej[7][8].

Informacje o regionalnych i lokalnych zasobach gatunku uznawane są na ogół za niedoszacowane, bowiem ze względu na niewielkie rozmiary rośliny te łatwo przeoczyć[7].

W Polsce rośnie w Sudetach i Borach Dolnośląskich, w Tatrach i Beskidach Zachodnich, wzdłuż wybrzeża bałtyckiego oraz na rozproszonych stanowiskach w obrębie północnej części Pojezierza Południowobałtyckiego, na Pojezierzu Mazurskim, Litewskim i w Puszczy Białowieskiej[9], na pojedynczych stanowiskach podany z Bieszczadów (Stebnik)[10], Równiny Łukowskiej i Doliny Dolnej Odry[5].

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Kwiat
Organy podziemne i dolna część łodygi z pąkami bocznymi u nasady
Organy podziemne
Kłącze delikatne[5], krótkie, rosnące poziomo lub pionowo, o średnicy ok. 2 mm. Korzenie przybyszowe nieliczne (z węzłów kłącza wyrastają zwykle 1–2 korzenie), o długości do 15 cm i średnicy do 1,5 mm. Rozpościerają się one poziomo na powierzchni gleby pod kobiercem mchów, w strefie penetrowanej także przez ich chwytniki, na podłożu torfowym wnikają na głębokość do ok. 2 cm[7].
Łodyga
Z kłącza wyrasta zwykle pojedyncza, prosto wzniesiona łodyga, rzadko dwie lub trzy. Osiąga wysokość od 5 (czasem tylko 3) do 10[7]–15[11] (rzadko do 33) cm[7][12]. Jest jasnozielona lub czerwonawa[7], w dole (poniżej liści) nieco kanciasta, powyżej obła[5], nad nasadami liści z wyraźnymi, gruczołowatymi włoskami, poza tym naga[7].
Liście
U nasady łodygi wykształcone są jako jedna lub dwie błoniaste, brązowe pochwy. Na wysokości 1/3 do 1/2 łodygi kwiatonośnej lub na szczycie wegetatywnej wyrasta para liści, rzadko trzy lub cztery (te dodatkowe zwykle mniejsze). Blaszka jest trójkątnie jajowata[7] do nerkowatej[5], o długości i szerokości od 1 do 2,5 (4) cm[7][12], owłosiona[11]. Wyraźne użyłkowanie liścia[11], przy czym centralna wiązka przewodząca przedłużona jest na zaostrzonym szczycie liścia[7].
Kwiaty
Kwiaty zebrane po 3–15 (rzadko nawet do 20)[7] w luźny lub gęsty[12], wielostronny[11] kwiatostan osiągający do 3, rzadziej 4 cm długości (wyjątkowo do 10 cm[12]) i 1 cm szerokości[7]. Przysadki błonkowate, zielone (czasem z czerwonym nalotem)[5], mają kształt od lancetowatego do trójkątniejajowatego, osiągają do 2–3 mm długości i ok. 1 mm szerokości[7]. Kwiaty drobne (osiągają 3–4 mm średnicy)[7], osadzone są na skręconych szypułkach do 2 (3[12]) mm długości[5] (stąd kwiaty w pełni lub częściowo odwrócone)[7], zwykle żółto-zielone, zielone lub czerwono-purpurowe[7]. Płatki okwiatu szeroko rozpostarte, jajowate, zaostrzone[7] lub tępe[5], o długości 2–3 mm[12], żółtawo-zielone[12], zielone, czerwieniejące w części środkowej i zewnętrznej. Wewnętrzne są węższe i bardziej czerwone, zewnętrzne szersze. Warżka pozbawiona ostrogi ma ok. 4 mm długości (u odmian do 6 mm) i kolor jasnozielony, czerwonawy lub miedziany. Od połowy jest rozcięta na dwie ostro zaostrzone łatki. U jej nasady znajduje się drobny, dyskowaty miodnik[7] oraz dwa ogruczolone wyrostki[5]. Prętosłup poziomy[11], białawy[7] lub czerwonawy[5], krótki (do 0,5 mm), łukowato wygięty nad jajowatym pylnikiem[7]. Rostellum liściowato rozszerzone i kapturkowato przykrywające szczyt prętosłupa. Pyłkowiny żółte[5], sypkie[11]. Znamię nerkowate. Zalążnia jasnozielona o długości ok. 5 mm i średnicy 2,5 mm, z sześcioma wydatnymi żebrami[7].
Owoc
Beczułkowato rozdęta torebka o długości 3–6 mm[5], osadzona na szypułce długości 2 mm. Nasiona osiągają ok. 600 μm długości i 165 μm średnicy i w jednej torebce może ich znajdować się do blisko 400[7].

Biologia[edytuj | edytuj kod]

Pędy wegetatywne

Rozwój i fenologia[edytuj | edytuj kod]

Bylina stosunkowo krótkowieczna – dożywa ok. 8–13 lat (blisko spokrewniony gnieźnik jajowaty żyje do ok. 70 lat). Siewka rośnie monopodialnie, ale trwałe kłącze rozgałęzia się sympodialnie. W reprodukcji gatunku znaczną rolę odgrywa rozmnażanie wegetatywne za pomocą korzeni. Zwłaszcza u młodych roślin merystem wierzchołkowy nierzadko zmienia się ze stożka wzrostu korzenia w stożek wzrostu pędu. W pierwszym roku powstaje w takim przypadku zalążek pędu z trzema węzłami, łuskami i jednym korzeniem wyrastającym z dolnego węzła. W drugim roku z pąka znajdującego się w trzecim węźle wyrasta łodyga zwieńczona parą liści, a w trzecim roku rozwinąć się już może pęd kwiatonośny. Z czasem połączenie z rośliną mateczną ulega rozkładowi. W efekcie takiego rozmnażania w niektórych populacjach może dojść do znacznego zagęszczenia roślin (do setek na 1 m²). Przy czym nie w każdej populacji stwierdzono powstawanie nowych pędów na końcach korzeni. Na części stanowisk rośliny tego gatunku rosną pojedynczo, w dużym rozproszeniu. Liczba pędów nadziemnych w kolejnych latach na tych samych stanowiskach bywa bardzo zmienna, przy czym zwykle dominują pędy wegetatywne, zwieńczone parą liści (ich udział wynosi od 50 do 100% w obserwowanych populacjach). Rośliny tego gatunku rosnące w izolacji (w odległości ponad 3 m od innych) zawiązują wyraźnie mniej nasion[7].

Łodygi z liśćmi pojawiają się nad kobiercem mchów zwykle w końcu kwietnia lub na początku maja[7]. Na wyższych szerokościach i w niskich położeniach pojawiać się mogą także już na przełomie marca i kwietnia[5]. Kwitnienie następuje w zależności od obszaru i wysokości nad poziomem morza w okresie od maja do sierpnia[7]. W Polsce kwitnienie trwa od początku maja do czerwca, rzadko do sierpnia[5].

Kwiaty zapylane są przez owady wabione nektarem gromadzonym u nasady warżki i w kanaliku biegnącym jej środkiem. Prowadzi on owada do prętosłupa przykrytego językowatym rostellum, które jak w całym rodzaju Neottia wrażliwe jest na dotyk. Znajdują się na nim trzy wyrostki, które dotknięte powodują gwałtowne przemieszczenie pyłkowiny i umieszczenie jej na owadzie. Rostellum cofa się następnie osłaniając znamię, nie dopuszczając w ten sposób do samozapylenia. Po jednym-dwóch dniach podnosi się jednak umożliwiając zapylenie. Ze względu na ten mechanizm kwiaty tego gatunku są przedprątne. Ponieważ pyłkowina nie tworzy zwartego pakietu i rozpada się na części – owad ją przenoszący może zapylić kilka kwiatów[7].

Torebki z nasionami dojrzewają w ciągu trzech tygodni od zapylenia, przy czym kwiaty zachowują w tym czasie cały czas świeży wygląd – nie więdną (utrzymują się na pędzie od 10 do 25 dni). Gdy zalążnie w dolnych, czyli starszych kwiatach zmieniają się już w dojrzałe owoce, kwiaty w górnej części kwiatostanu, czyli młodsze, wciąż jeszcze mogą czekać na zapylenie[7]. Odsetek zawiązujących się nasion jest bardzo mały[11]. Nasiona wytrząsane są z torebek przez podmuchy wiatru. Gdy nasiona zostaną rozsiane, liście i łodygi zamierają. W czasie kwitnienia z pąka u nasady łodygi zaczyna rozwijać się przyszłoroczny pęd i na koniec sezonu wegetacyjnego osiąga on 1–1,5 cm długości, zawierając uformowany kwiatostan z pąkami kwiatowymi, zalążki liści i dwa kolejne pąki odnawiające[7].

Kiełkowanie nasion jest rzadkie – 98% nasion nie przeżywa jednego roku, a po trzech latach wszystkie nasiona tracą zdolność do kiełkowania. Nasiona kiełkują po wejściu w kontakt z grzybem mikoryzowym i ich rozwój przebiega bardzo wolno. Po 15 miesiącach od rozpoczęcia kiełkowania mikoryzowana siewka (protokorm) ma 1 mm długości i wciąż pozbawiona jest chlorofilu. Składa się z pąka pędowego i zawiązka korzenia położonych blisko siebie, jest lekko wygięta i osiąga ok. 2 mm długości przy 0,8 mm szerokości. Pokryta jest włoskami o długości ponad 3 mm, ułatwiającymi kontakt ze strzępkami grzyba. Najpierw rozwija się korzeń pierwotny – gdy ten osiąga 4 cm długości, pęd ma tylko 0,5 cm. Pierwszy liść (liścień) okrywa kapturkowato pęd i składa się z 3–4 warstw komórek zasobnych w skrobię. Dopiero po 3–4 latach rozwoju rośliny pod powierzchnią gruntu rozwija się ponad nią para zielonych liści[7].

Genetyka[edytuj | edytuj kod]

Liczba chromosomów jest zmienna i wynosi 2n = 36, 39–42, 44. Zmiany ich liczby wynikają z różnej liczby chromosomów B[7].

Ekologia[edytuj | edytuj kod]

Siedlisko[edytuj | edytuj kod]

Gatunek rośnie na wilgotnych do mokrych, kwaśnych (ph od 2,8 do 5,5) i ubogich glebach próchnicznych lub torfowych. Nie toleruje zasolenia. Bywa spotykany na skałach wapiennych, ale tylko w miejscach, gdzie przykryte są one warstwą próchnicy, mchów i igliwia. Ponieważ rośnie w warstwie mszystej wśród różnych mchów, w tym często torfowców, jest określany mianem gatunku mcholubnego (briofilnego)[7].

Na obszarach górskich zasięg pionowy jest bardzo zróżnicowany. W północnej części zasięgu i na obszarach pod wpływem klimatu oceanicznego występuje wzdłuż wybrzeży morskich. Na obszarach górskich rośnie w przedziale od 800 do 2300 m n.p.m. we Francji, od 550 do 1400 m n.p.m. w Czechach, od 1600 do 1900 m n.p.m. w Grecji, od 600 do 1500 w Rosji. W Ameryce Północnej notowany był na wysokości 3500 m n.p.m.[7] W Tatrach występuje od 890 do 1510 m n.p.m., dawniej podawany był także z piętra kosówki do 1600 m n.p.m.[13]

Interakcje międzygatunkowe[edytuj | edytuj kod]

Gnieźnik sercowaty, rosnąc w kobiercach mchów, źle znosi konkurencję innych roślin zielnych[7].

Na korzeniach siewek i dorosłych roślin stwierdzono obecność grzybów mikoryzowych, najczęściej z rodziny Serendipitaceae, rzadziej Ceratobasidiaceae, Tulasnellaceae, Russulaceae, Atheliaceae i Thelephoraceae. Z badań nad zawartością izotopów węgla, azotu i wodoru wynika, że dorosłe okazy gnieźnika sercowatego uznać należy za rośliny częściowo myko-heterotroficzne. Cuchnący nektar u tego gatunku wabi głównie grzybiarkowate i ziemiórkowate – to one dokonują zapylenia, bardzo rzadko zaś koziułkowate, męczelkowate, gąsienicznikowate i niewielkie chrząszcze[7].

Liście i łodygi tego gatunku bywają minowane przez Chyliza vittata (połyśnicowate). W przypadku intensywnego żerowania dzików i jeleni populacje tego storczyka bywają niszczone (ogrodzenie części boru sosnowego w obszarze żerowania tych zwierząt spowodowało zwiększenie liczebności storczyka)[7].

Fitosocjologia[edytuj | edytuj kod]

W skali całego swego zasięgu gatunek występuje w bardzo zróżnicowanych zbiorowiskach roślinnych, zawsze jednak cechujących się występowaniem kobierca mszaków, roślin cieniodajnych i stałą, dużą wilgotnością[7]. W Polsce uznawany jest za gatunek charakterystyczny dla związku (All.) Vaccinio-Piceion, Ass. Empetro nigri-Pinetum i Ass. Sphagno girgensohnii-Piceetum[14]. W zespole boru bażynowego wskazywany był dodatkowo jako gatunek wyróżniający podzespołu typowego, ale sporadyczne występowanie gatunku umniejsza jego funkcję diagnostyczną[15]. W Tatrach rośnie w różnych zespołach świerczyn przypotokowych (Abieti-Piceetum, Bazzanio-Piceetum, Plagiothecio-Piceetum tatricum i Polysticho-Piceetum), w miejscach mszystych, zwykle przy skrajach lasu, często w ekotonie z ziołoroślami lepiężnika wyłysiałego[13].

W Europie Środkowej rośnie poza górskimi borami świerkowymi także w borach wilgotnych i bagiennych (Soldanello montanae-Piceetum abietis, Equiseto sylvatici-Piceetum abietis, Vaccinio uliginosi-Piceetum abietis), w bagiennych olszynach górskich z olszą szarą i czarną, w subalpejskich zaroślach z kosodrzewiną, na torfowiskach wysokich (zbiorowiska ze związku Sphagnion magellanici)[7] i na obrzeżach torfowisk z sosną błotną[11].

Na Wyspach Brytyjskich rośnie w wilgotnych wrzosowiskach i wilgotnych lasach, w miejscach cienistych, osłoniętych wrzosem, borówkami i wrzoścami. Występuje w zbiorowiskach mszarnych Calluna vulgaris-Eriophorum vaginatum oraz Calluna vulgaris-Vaccinium myrtillus-Sphagnum capyllifolium, także w mszarach z maliną moroszką, bażyną czarną, rzadziej w suchszych zbiorowiskach wrzosu i mącznicy lekarskiej. W lasach rośnie tam rzadziej, głównie w borach sosnowych z sosną zwyczajną, gajnikiem lśniącym, wrzoścem popielatym, tajężą jednostronną i roślinami wrzosowatymi, poza tym także w zaroślach jałowca pospolitego ze szczawikiem zajęczym, borówkami, śmiałkiem pogiętym. W obszarach nadmorskich występuje w zatorfionych zagłębieniach międzywydmowych pod okapem roślin wrzosowatych. W Pirenejach i Alpach rośnie w zaroślach kosodrzewiny i różanecznika alpejskiego, w Alpach także w podgórskich lasach z sosną zwyczajną (Erico carnion-Pinetum sylvestris) i modrzewiem europejskim (Rhodothamno-Laricetum deciduae)[7].

W Skandynawii i północnej Rosji gnieźnik sercowaty rośnie w górskich lasach z brzozą omszoną i bagiennych świerczynach, także pod okapem jodły syberyjskiej, dalej na północy także w tundrze krzewinkowej i w zbiorowiskach mszarnych i roślin zielnych (Sphagno warnstorfii-Tomentypnion nitentis, Kobresio-Dryadion). Na Dalekim Wschodzie obecny jest w lasach z Betula lanata i modrzewiem dahurskim, w laskach olszynowych nad strumieniami, na Kamczatce w lasach świerkowych i z brzozą Ermana, w zaroślach Rhododendron camtschaticum, w różnych zbiorowiskach trawiastych i mszarnych[7].

W bardzo różnych zbiorowiskach, zarówno torfowiskowych jak i leśnych, ale zawsze z dużym udziałem mszaków rośnie także w Ameryce Północnej. Występuje w zbiorowiskach tworzonych w warstwie drzewostanu przez takie gatunki jak: jodła balsamiczna, klon czerwony, sosna wejmutka, świerk czarny, choina kanadyjska, żywotnik zachodni, też brzozy, a na południu nawet buk wielkolistny[7].

Systematyka i zmienność[edytuj | edytuj kod]

Gatunek umieszczany był w bardzo różnych rodzajach storczykowatych. Karol Linneusz opisał go jako Ophrys cordata, poza tym włączany był do rodzajów: kruszczyk Epipactis, Helleborine, wyblin Malaxis, Serapias, Distomaea, Pollinirhiza, Diphryllum, Bifolium. W 1813 Robert Brown opisał rodzaj listera Listera, a Louis Claude Richard w 1817 włączył doń gatunek nadając mu nazwę Listera cordata. W 1838 Bluff i Fingerhut zaproponowali włączenie go do rodzaju gnieźnik Neottia, ale nie zostało to zaaprobowane. Przez niemal dwa wieki gatunek nosił nazwę Listera cordata. W 1995 Dariusz Szlachetko wskazał na celowość włączenia rodzaju Listera do Neottia, ale nie zostało to zaakceptowane. Dopiero badania genetyczne w XXI wieku wykazały słuszność tego rozwiązania. Okazało się bowiem, że gatunki z rodzaju Neottia są zagnieżdżone w obrębie Listera, przy czym po połączeniu obu rodzajów (oraz rodzaju Holopogon) dla tak powstałego taksonu monofiletycznego zachować trzeba ze względów nomenklaturowych nazwę Neottia[7]. W obrębie rodzaju gatunek jest siostrzany w stosunku do Neottia smallii (Wiegand) Szlach., wraz z którym stanowi następny klad bazalny rodzaju, po bardziej bazalnym Neottia ovata[16].

Kladogram z pracy Zhou i Jin[16].





Aphyllorchis, Limodorum, Epipactis









Neottia camtschatea, Neottia listeroides, Holopogon smithianus



Neottia nidus-avis, Neottia acuminata







Listera fugonensis, Neottia nujiangensis



Listera divaricata




Listera bicallosa, Listera micrantha




Listera brevicaulis





Listera mucronata, Listera grandiflora, Listera pinetorum




Listera meifongensis, Listera alternifolia





Listera cordata



Listera smallii





Listera ovata





Cephalanthera




Palmorchis




Serapias, Ophrys


W obrębie gatunku rośliny z trzema i czterema liśćmi opisywane są odpowiednio jako f. trifolia (Asch. & Graebn.) Pauca & Stefur. i f. tetraphylla Lavoie. W Ameryce Północnej gatunek cechuje się większą zmiennością niż w Eurazji. W zachodniej części kontynentu występuje tam odmiana var. nephrophylla (Rydb.) Hulten (syn. Listera nephrophylla Rydberg, Neottia nephrophylla (Rydberg) Szlachetko; Ophrys nephrophylla (Rydberg) Rydberg[12]) o szerszych liściach (od 1,8 do 3,8 cm), kwiatach zielonych lub żółto-zielonych[12] i warżce osiągającej do 6 mm długości. W jej zasięgu spotykane są także rośliny odmiany typowej var. cordata (syn. var. chlorantha Beauverd[12]), ale na obszarach położonych poniżej 1200 m n.p.m.[12], podczas gdy odmiana nephrophylla rośnie zwykle na rzędnych od 1500 do 3500 m n.p.m. Ze względu na występowanie roślin o cechach pośrednich status taksonomiczny amerykańskich przedstawicieli gatunku nie jest jednoznaczny[12]. W Japonii występuje odmiana var. japonica Hara o liściach także szerszych niż u odmiany typowej i o mniejszych kwiatach[7].

Nazewnictwo[edytuj | edytuj kod]

Naukowa nazwa rodzajowa Neottia nadana została przez Karola Linneusza. Pochodzi od greckiego słowa neottiá, neossiá znaczącego ptasie gniazdo i użyte zostało ze względu na podobieństwo do niego systemu korzeniowego gnieźnika leśnego – gatunku typowego rodzaju[17]. Z kolei naukowa nazwa rodzaju Listera, do którego gatunek najczęściej był włączany w XIX i XX wieku upamiętnia Martina Listera – brytyjskiego przyrodnika[7]. Nazwa gatunkowa pochodzi z kolei od łacińskiego słowa cor znaczącego serce i używane jest dla tego gatunku z powodu kształtu liści[17][7].

Nazwa zwyczajowa polska popularna w XX wieku to 'listera sercowata'[6], przy czym jeszcze w początkach tego wieku stosowano zapis w formie 'listera sercolistna'[18]. Jeszcze wcześniej, gdy gatunek włączany był za Linneuszem do rodzaju Ophrys, znany był jako 'dwulistnik serduszkowy'[19]. Nazwę zgodną ze współczesną pozycją systematyczną gatunku zaproponował Dariusz Szlachetko w publikacjach z lat 90. XX wieku[5][20].

Zagrożenia i ochrona[edytuj | edytuj kod]

Za największe zagrożenie dla gatunku uznawana jest gospodarka leśna. Cięcia rębne skutkują większym nasłonecznieniem dna lasu i w efekcie rozwojem roślin konkurencyjnych wobec gnieźnika sercowatego, nadmiernym nagrzewaniem się i przesychaniem warstwy mszystej. Zrywka drewna niszczy rośliny dna lasu, zmienia lokalne warunki wodne, zagęszcza grunt. Wszystko to sprawia, że w drzewostanach wykorzystywanych gospodarczo gatunek nie ma możliwości przetrwania. Także pogorszenie warunków wodnych (z powodu odwadniania mokradeł i bagiennych lasów oraz regulacji cieków) eliminuje gatunek, nie tylko z powodu zmiany warunków wilgotnościowych, ale także uruchomienia procesów dekompozycji podłoża organicznego i zwiększenia konkurencyjności innych gatunków. Storczyk ten ustępuje także w przypadku takich ingerencji jak usunięcie warstwy mszystej, eksploatacja torfu, szkodzą mu pożary (np. wypalanie wrzosowisk) i bardzo źle znosi wydeptywanie. Jego siedliska bywają niszczone z powodu budowania dróg zarówno z powodu zmian lokalnych warunków wodnych jak i będącego skutkiem ich istnienia – wzrostu zasolenia[7]. Poza tym szkodzi mu wapnowanie gleby[11], zanieczyszczanie wód i atmosfery (eutrofizacja opadów), nadmierne pozyskanie wód, ocieplenie klimatu. W odróżnieniu od wielu innych przedstawicieli storczykowatych gatunek nie jest jednak zagrożony pozyskiwaniem roślin z natury ze względu na niepozorny wygląd[7].

Gatunek umieszczony jest na czerwonych listach lub księgach gatunków zagrożonych w takich krajach jak: Czechy, Słowacja, Polska, Niemcy, Holandia, Szwajcaria, Austria, Słowenia, Bułgaria, Grecja, Litwa, Estonia, Ukraina, Białoruś i w 33 regionach Rosji. Uznany został za niezagrożony (gatunek najmniejszej troski) we Francji, Szwecji, Wielkiej Brytanii i Irlandii, jednak i tam wykazuje spadek liczby stanowisk[7].

Roślina objęta jest w Polsce ścisłą ochroną gatunkową. W opracowaniu Czerwona lista roślin i grzybów Polski (2006) umieszczona była w grupie gatunków narażonych na wyginięcie na izolowanych stanowiskach, poza głównym obszarem występowania (kategoria zagrożenia [V])[21]. W wydaniu z 2016 roku otrzymała kategorię VU (narażony)[22].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2010-08-05].
  2. a b Neottia cordata (L.) Rich.. W: The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2018-10-01].
  3. World Checklist of Selected Plant Families (ang.). Kew Gardens. [dostęp 2010-08-05].
  4. Kadereit J. W., Albach D. C., Ehrendorfer F., Galbany-Casals M. i inni. Which changes are needed to render all genera of the German flora monophyletic?. „Willdenowia”. 46, s. 39 – 91, 2016. DOI: http://dx.doi.org/10.3372/wi.46.46105. 
  5. a b c d e f g h i j k l m n o Dariusz L. Szlachetko, Michał Skakuj: Storczyki Polski. Poznań: Sorus, 1996, s. 200-202. ISBN 83-85599-97-5.
  6. a b Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland : a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  7. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au Milan Kotilínek, Irina Tatarenko, Jana Jersáková. Biological Flora of the British Isles: Neottia cordata. „Journal of Ecology”. 106, 1, s. 444-460, 2018. 
  8. Listera cordata. W: Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein). [dostęp 2018-10-02].
  9. Adam Zając, Maria Zając (red.): Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 336. ISBN 83-915161-1-3.
  10. Oklejewicz K. i in.: Czerwona Księga Województwa Podkarpackiego. Rzeszów: Pro Carpathia, 2015, s. 53. ISBN 978-83-61577-75-1.
  11. a b c d e f g h i Baumann Helmut, Kunkele Siegfried, Lorenz Richard: Storczyk Europy i obszarów sąsiednich. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2010, s. 123. ISBN 978-83-7073-698-9.
  12. a b c d e f g h i j k l Listera cordata (Linnaeus) R. Brown. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2018-10-07].
  13. a b Bogusław Binkiewicz, Maksym Pięta, Gabriela Pięta. Rozmieszczenie, zasoby oraz zagrożenia Epipogium aphyllum i Listera cordata (Orchidaceae) w lasach Tatrzańskiego Parku Narodowego. „Fragm. Florist. Geobot. Polon.”. 24, 1, s. 85–98, 2017. 
  14. Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
  15. Beata Bosiacka: Współczesne zróżnicowanie i przekształcenia nadmorskich borów bażynowych. Szczecin: Uniwersytet Szczeciński, 2005, s. 60-61, seria: Rozprawy i Studia. ISBN 83-7241-423-8.
  16. a b Ting Zhou, Xiao-Hua Jin. Molecular systematics and the evolution of mycoheterotrophy of tribe Neottieae (Orchidaceae, Epidendroideae). „Phytokeys”. 94, s. 39–49, 2018. DOI: 10.3897/phytokeys.94.21346. 
  17. a b Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: 1996, s. 54, 112. ISBN 83-05-12868-7.
  18. Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogumił Pawłowski: Rośliny polskie. Lwów, Warszawa: Książnica Atlas, 1924, s. 144. ISBN 83-01-05287-2.
  19. Krzysztof Kluk: Dykcyonarz roślinny. Tom II. Warszawa: 1808, s. 940.
  20. Dariusz L. Szlachetko: Storczyki. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2001, s. 149-150, seria: Flora Polski. ISBN 83-7073-339-5.
  21. Zbigniew Mirek, Kazimierz Zarzycki: Red list of plants and fungi in Poland. Czerwona lista roślin i grzybów Polski. Kraków: IB PAN, 2006. ISBN 83-89648-38-5.
  22. Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.