Metoda największej parsymonii
Metoda największej parsymonii – sposób tworzenia kladogramów w filogenetyce wykorzystujący regułę parsymonii.
Zgodnie z teorią ewolucji Karola Darwina organizmy należące do różnych taksonów mogą pochodzić od wspólnych przodków[1]. Badania potwierdziły, że wszystkie znane żyjące organizmy pochodzą od wspólnego przodka[2]. Dla każdych dwóch gatunków istniał kiedyś ich wspólny przodek – dla jednych wcześniej, dla innych później. Od niego pochodzą linie prowadzące do rozpatrywanych gatunków, które kiedyś rozdzieliły się. Ewolucjoniści starają się zrekonstruować kolejność rozdziału poszczególnych linii, a przez to i relacje pokrewieństwa pomiędzy taksonami, poprzez rysowanie drzew życia[3]. Rozdzielone linie zaczynają różnić się cechami, na podstawie których można niekiedy odtworzyć przebieg ewolucji[4]. Szczególnie użyteczne w tworzeniu kladogramu są synapomorfie, czyli nowe cechy charakterystyczne dla danego taksonu, łączące jego przedstawicieli i niewystępujące poza nim. Natomiast symplezjomorfie, a więc cechy dzielone przez taksony pierwotne (ancestralne), takiej wartości nie przedstawiają. Tylko bowiem synapomorfie wyznaczają taksony monofiletyczne. Budowanie kladogramu utrudniają natomiast wspólne cechy powstałe niezależnie u różnych taksonów, czyli homoplazje[5].
Trudności pojawiają się, gdyż nie zawsze oczywiste jest, czy dana cecha stanowi synapomorfię, czy też nie. Naukowcy analizują dane zebrane od poszczególnych taksonów, ograniczające się do stanów danej cechy u rozpatrywanych taksonów. Nie posiadają a priori informacji, który stan cechy jest ancestralny, a który apomorficzny. Na podstawie tych samych danych można zbudować wiele różnych kladogramów. Problem dotyczy tego, które obrazuje rzeczywisty przebieg ewolucji. Organizmy ewoluowały bowiem tylko w jeden sposób[6].
Jednym z rozwiązań omawianego problemu jest właśnie metoda największej parsymonii. Należy ona do najprostszych i najczęściej stosowanych z metod filogenetycznych. Odwołuje się ona do pojęcia parsymonii, tłumaczonej jako oszczędność, prostota. Pojęcie to obecne jest w nauce od przynajmniej XIV wieku[7]. Preferencję prostoty postuluje brzytwa Ockhama[8]. Zasada ta proponuje, by przyjąć jako najlepsze najprostsze rozwiązanie. Oznacza to rozwiązanie o najmniejszej liczbie założeń[7].
Sporządzanie kladogramu zaczyna się od wyboru rozpatrywanych cech i oceny ich stanów. Jeśli dwa taksony różnią się stanem jakiejś cechy, to znaczy, że w trakcie ewolucji musiała zajść zmiana ewolucyjna, która zmodyfikowała daną cechę. Problem polega na tym, w którą stronę zaszła zmiana – innymi słowami mówiąc – który stan jest ancestralny, a który powstał z tego ancestralnego na drodze mutacji. Jeśli natomiast dwa taksony nie różnią się stanem danej cechy, być może nie zaszła w trakcie ich ewolucji żadna zmiana stanu tej cechy. Alternatywne wyjaśnienie głosi, że zaszła rewersja: dana cecha najpierw zmieniła się, a później wróciła do ancestralnego stanu[6] (rewersja to jeden z mechanizmów powstawania homoplazji[9]). W zależności od różnego rozwiązania tych kwestii badacz otrzyma różne kladogramy. W każdym z nich będzie można określić postulowane miejsce pomiędzy węzłami, gdzie zaszła dana zmiana[10]. Metoda największej parsymonii przyjmuje wybór tego kladogramu, który zakłada najmniejszą liczbę takich zmian. Oznacza to, że za najlepsze uznane zostanie to drzewo, w którym występuje najmniej homoplazji – homoplazja oznacza bowiem powstawanie takiego samego stanu cechy przynajmniej dwukrotnie, synapomorfia zaś powstaje tylko raz[7]. Innymi słowy, należy znaleźć najkrótsze drzewo filogenetyczne[11].
Futuyma tłumaczy zastosowanie tej metody na przykładzie waleni. Dla uproszczenia analizuje on tylko 2 z wielu możliwych drzew filogenetycznych[12] (poniżej, uproszczono i zmodyfikowano):
| płetwy |
| ||||||
| obręcz barkowa, szkielet kończyn, płuca |
| ||||||
Zgodnie z taką hipotezą walenie są bliskimi krewnymi ryb. Tutaj stanowią grupy siostrzane tworzące razem klad, którego synapomorfią są płetwy. Jednak obręcz barkowa, szkielet kończyn, płuca oraz żuchwa złożona z pojedynczej kości zębowej musiałyby się u wielorybów wykształcić niezależnie, niż u ssaków lądowych, jak hipopotam. Cechy te stanowiłyby homoplazje. Rozwiązanie zakłada dla wyjaśnienia obserwowanego rozkładu cech 9 zmian ewolucyjnych, w tym 4 homoplazje.
| płetwy |
tuńczyk | ||||||||||||
| obręcz barkowa, szkielet kończyn, płuca |
| ||||||||||||
Ta hipoteza traktuje tuńczyka jako grupę zewnętrzną dla całej reszty analizowanych taksonów, tworzących klad charakteryzujący się obręczą barkową, szkieletem kończyn i płucami. Rozwiązanie takie zakłada 6 zmian ewolucyjnych wyjaśniających rozkład cech, w tym tylko 1 homoplazję: obecność płetw u wielorybów i tuńczyka.
Jak widać, drugie rozwiązanie pociąga za sobą mniej założeń (mniej zmian ewolucyjnych). Dlatego też zasada największej parsymonii nakazuje wybrać drugą z zaproponowanych filogenez[12]. Jest ona zgodna z obecnie panującym poglądem naukowym – wieloryby i inne walenie uznawane są nie za ryby, ale za ssaki, w dodatku za bliskich krewnych hipopotamowatych, z którymi tworzą grupę Whippomorpha[13].
W rzeczywistości rozpatrywane sytuacje są znacznie bardziej złożone. Do generowania wielu drzew i analizowania ich pod kątem prostoty służą odpowiednie programy komputerowe[12]. Otrzymany metodą strict consensus kladogram obrazujący pokrewieństwo pomiędzy waleniami i innymi ssakami przedstawiono po lewej. Wynika z niego między innymi, że walenie i hipopotamy są ze sobą bliżej spokrewnione, niż obie te grupy z nieparzystokopytnymi, jak nosorożcowate[13].
Nie zawsze jednak zasada największej parsymonii pozwala wybrać najlepsze drzewo. Niekiedy bardziej odpowiadające rzeczywistemu przebiegowi ewolucji wydaje się inne drzewo, o nieco większej parsymoni. W związku z tym biolodzy generują za pomocą programu komputerowego z wielu możliwych drzew kilka o najmniejszej parsymonii i dokonują wyboru. Ponadto stosowane są też inne metody wyboru najodpowiedniejszego drzewa. Zaliczają się doń metody algorytmiczne, np. metoda przyłączania sąsiada, metoda największej wiarygodności czy też metody bayesowskie[12].
Przypisy[edytuj | edytuj kod]
- ↑ Futuyma 2008 ↓, s. 7.
- ↑ Futuyma 2008 ↓, s. 97.
- ↑ Futuyma 2008 ↓, s. 18.
- ↑ Futuyma 2008 ↓, s. 21-22.
- ↑ Futuyma 2008 ↓, s. 31.
- ↑ a b Futuyma 2008 ↓, s. 23-25.
- ↑ a b c Futuyma 2008 ↓, s. 25.
- ↑ A. Courtney & M. Courtney. Comments Regarding "On the Nature Of Science". „Physics in Canada”. 64, s. 7-8, 2008. (ang.).
- ↑ Futuyma 2008 ↓, s. 51.
- ↑ Futuyma 2008 ↓, s. 24.
- ↑ Futuyma 2008 ↓, s. 27.
- ↑ a b c d Futuyma 2008 ↓, s. 25-27.
- ↑ a b c Michelle Spaulding, Maureen A. O'Leary, John Gatesy. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. „PLoS One”. 4 (9), 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0007062. (ang.).
Bibliografia[edytuj | edytuj kod]
- Douglas J. Futuyma: Ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008. ISBN 978-83-235-0577-8.