Miernikowcowate

Miernikowcowate
	Geometridae
	Leach, 1815
	Okres istnienia: kreda późna–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q
	; Imago miernika zieleniaka
	; Gąsienica zimowka obrzeżka(inne języki)
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	motyle
Podrząd	Glossata
Infrarząd	motyle różnoskrzydłe
(bez rangi)	Eulepidoptera
(bez rangi)	Ditrysia(inne języki)
(bez rangi)	Macroheterocera(inne języki)
Nadrodzina	Geometroidea(inne języki)
Rodzina	miernikowcowate
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Miernikowcowate^[1], miernikowce^[2] (Geometridae) – rodzina owadów z rzędu motyli i infrarzędu różnoskrzydłych. Kosmopolityczna. Obejmuje ponad 24 tysiące opisanych gatunków. Samce są zawsze uskrzydlone, samice miewają skrzydła zredukowane lub całkiem zanikłe. U samców i uskrzydlonych samic występują unikalnej budowy narządy bębenkowe. Gąsienice są roślinożerne (zwykle liściożerne), wyjątkowo drapieżne. Odznaczają się charakterystycznym sposobem poruszania i zwykle tylko dwiema parami posuwek.

Morfologia

Owad dorosły

Motyle małych do średnich rozmiarów, osiągające od około 5 do 50 mm długości przedniego skrzydła, rzadko więcej^[3]. Ciało zwykle jest smukłe, wątłej budowy, rzadko bardziej krępe^[3]^[2]. Dominują gatunki o maskującym ubarwieniu, ale zdarzają się i takie o barwach jaskrawych^[3].

Głowa jest gęsto pokryta łuskami^[3]. Czułki miewają różną budowę, bywając nitkowate, piłkowane czy podwójnie grzebykowane, często z zaznaczonym dymorfizmem płciowym^[3]^[2]. Oczy są okrągłe, rzadko owalne^[2]. Za oczami występują chetosemy, zwykle o niewielkich rozmiarach. Przyoczka zazwyczaj są nieobecne^[3]^[2]. Głaszczki wargowe są dobrze wykształcone^[2], zakrzywione ku górze^[3], głaszczki szczękowe zaś zdrobniałe, zwykle jednoczłonowe, niekiedy tylko dwuczłonowe. Większość gatunków ma dobrze rozwiniętą ssawkę, ale bywa ona w różnym stopniu uwsteczniona, a nawet całkiem zanikła. Nasada ssawki nie jest pokryta łuskami^[3].

Tułów porośnięty jest przylegającymi łuskami, sporadycznie występują odstające włoski^[2]. Skrzydła są szerokie u wszystkich samców i większości samic, istnieją jednak liczne gatunki z samicami o skrzydłach w różnym stopniu zredukowanych (krótkoskrzydłe lub mikropteryczne), a nawet z samicami całkiem bezskrzydłymi^[2]^[3]. Typowo wzór skrzydła składa się z od dwóch do czterech przepasek, określanych jako: wewnętrzna, środkowa, zewnętrzna i przybrzeżna, a często też z okrągłej lub owalnej plamki u wierzchołka komórki środkowej. Czasem brak jest przepasek i występuje tylko plamkowanie lub cieniowanie. Zazwyczaj na skrzydle tylnym wzór zaznaczony jest wyraźnie słabiej niż na przednim^[2]. Użyłkowanie skrzydła przedniego cechuje się obecnością jednej lub dwóch areoli, utworzonych zazwyczaj przez żyłkę radialną pierwszą i sektor radialny. Odgałęzienia radialne drugie, trzecie i czwarte mają wspólny trzon. Druga gałąź żyłki medialnej w większości przypadków bierze początek bliżej jej gałęzi pierwszej niż trzeciej. Żyłka kubitalna tylna nie występuje. Użyłkowanie skrzydła tylnego cechuje się żyłką subkostalną silnie rozbieżną przed szczytem lub u szczytu komórki, a u nasady często mocno zagiętą. Bywa też owa żyłka zrośnięta na pewnym odcinku z sektorem radialnym lub połączona z nim żyłką radialną. Druga gałąź żyłki medialnej w większości przypadków bierze początek w połowie odległości między gałęziami pierwszą i trzecią. Do łączenia skrzydeł dochodzi zazwyczaj przy użyciu wędzidełka i retynakulum, często jednak narządy te są uwstecznione^[3]. U samców w niektórych rodzajach przednie skrzydło ma nad podstawą żyłki analnej niewielki dołek nasadowy o funkcji gruczołowej^[2].

Odnóża przedniej pary mają golenie zaopatrzone w epifizy i pozbawione ostróg. Golenie środkowych odnóży zawsze mają jedną parę ostróg, natomiast na goleniach tylnych ostrogi mogą być po dwie, trzy, cztery lub może ich nie być wcale. U samców czasem tylna goleń jest rozdęta i zaopatrzona w rowek z pędzelkiem^[3].

Odwłok porośnięty jest przylegającymi łuskami, rzadziej występują odstające włoski^[2]. Samce i w pełni uskrzydlone samice mają w nasadowej części odwłoka parzyste narządy bębenkowe o unikalnej budowie. Umieszczone są w głębokich jamkach (łac. cavi tympani) otwartych brzuszno-bocznie, na większej długości obwiedzionych ramką perytympanalną lub stykających się z błoną tułowiowo-odwłokową. Skoloparium dysponuje czterema komórkami zmysłowymi rozpiętymi między błoną bębenkową a zesklerotyzowanym, znanym tylko u miernikowców ramieniem nazywanym ansą^[3]. U wszystkich podrodzin z wyjątkiem Archiearinae(inne języki) obecny jest jeszcze dodatkowy narząd tympanalny na postnotum zatułowia w postaci rozdętej i błoniastej jamki środkowej (łac. fenestra media). Samice krótkoskrzydłe i bezskrzydłe mają uwstecznione narządy tympanalne. Trzeci sternit odwłokowy zaopatrzony bywa w dwie łatki szczecinek, nierzadko połączonych w jeden szereg^[3]. Budowa genitaliów jest różnorodna i nie wykazuje cech różnicujących z innymi rodzinami^[3]^[2]. U samca edeagus łączy się maniką z łożyskiem i często ma ciernie w wezyce. U samicy w torebce kopulacyjnej najczęściej obecne są liczne znamiona^[2].

Stadia niedorosłe

Jajo

Jaja najczęściej są typu płaskiego^[2]^[3], kształt mają w widoku bocznym zazwyczaj jajowaty, eliptyczny lub tępo-eliptyczny, a w widoku końcowym owalnym lub okrągły^[3]. Chorion czasem bywa rzeźbiony^[2]^[3]. Większość gatunków umieszcza jaja równolegle lub prawie równolegle do podłoża, rzadziej umieszczane są doń prostopadle lub pod kątem albo nie są przytwierdzane do niego wcale^[3].

Larwa

Gąsienice w większości przypadków mają ciało smukłe i walcowate, około dziesięciokrotnie dłuższe niż szersze, rzadziej ich ciało jest krępe, a jeszcze rzadziej spłaszczone. Głowa u młodych gąsienic jest zaokrąglona, u późniejszych stadiów bywa bardziej prostokątna czy rozwidlona. Długość narządów przędnych jest zazwyczaj mniejsza niż przedbródka^[3].

Typowo posuwki wykształcone są tylko na szóstym i dziesiątym segmencie odwłoka. W związku z tym gąsienice krocząc przysuwają tył ciała do głowy, wyginając się łukowato ku górze, po czym odsuwają głowę od tyłu ciała, wyprostowując się, niejako „odmierzając” następną długość ciała. Temu sposobowi poruszania rodzina zawdzięcza zarówno łacińską, jak i polską nazwę. Posuwki mogą być jednak wykształcone na większej liczbie segmentów. Część z nich może być różnie uwsteczniona. Liczba czy stopień rozwoju posuwek może się również różnić pomiędzy poszczególnymi stadiami rozwoju gąsienicy. Charakterystyczny sposób poruszania zachowany jest nawet gdy wszystkie posuwki są obecne^[2]^[3].

Poczwarka

Poczwarki cechują się nieosłoniętymi głaszczkami szczękowymi^[3] i dobrze rozwiniętym kremastrem^[2]^[3]. Częsta jest obecność głębokich wcięć między szóstym i siódmym segmentem odwłoka^[2].

Biologia i ekologia

W rodzinie występuje tendencja do specjalizacji siedliskowej^[3].

Jaja składane są pojedynczo lub w klastrach. Mogą być przyklejane do roślin, wciskane w szczeliny kory lub rozrzucane^[3].

Gąsienice zwykle są roślinożerne^[4]. Zazwyczaj żerują na drzewach i krzewach, rzadziej na roślinach zielnych^[3]. Najczęściej żerują wolno na liściach (ektofoliofagi), ale niektóre odżywiają się torebkami nasiennymi, owocami czy kwiatami, a rzadkie są przypadki minowania u młodszych stadiów^[2]^[4]. Istotnym wyjątkiem są drapieżne gąsienice hawajskich przedstawicieli rodzaju Eupithecia(inne języki) polujące z zasadzki na owady i pająki^[4]^[5]. Gąsienice wykazują mimikrę względem gałązek czy łodyg^[3]. Niekiedy konstruują koszyczki^[2].

Przepoczwarczenie najczęściej zachodzi w glebie, na jej powierzchni lub w ściółce, rzadziej w delikatnym oprzędzie na roślinie, a wyjątkowo wolno na liściach^[2].

Owady dorosłe większości gatunków aktywne są nocą, ale wiele jest takich latających w dzień^[4].

Rozprzestrzenienie

Rodzina kosmopolityczna, znana ze wszystkich krain zoogeograficznych i stref klimatycznych, na północy wykraczająca daleko poza koło podbiegunowe^[2], obecna na wszystkich kontynentach oprócz Antarktydy^[6]. Najliczniej reprezentowana jest w strefie tropikalnej i subtropikalnej^[3]. Z Polski wykazano 420 gatunków z 168 rodzajów^[7] (zobacz: miernikowcowate Polski).

Taksonomia i ewolucja

Do rodziny tej zalicza się ponad 24 tysiące opisanych gatunków^[8], co czyni ją drugą pod tym względem w rzędzie motyli (po sówkowatych)^[8]^[1]. Podział miernikowcowatych na podrodziny i plemiona podlega częstym zmianom wraz z kolejnymi analizami filogenetycznymi^[3]^[4]^[6]^[8]. Po publikacji Leidysa Murillo-Ramosa(inne języki) i innych z 2023 roku wyróżnia się dziewięć następujących podrodzin^[8]:

Archiearinae(inne języki) Fletcher, 1953
Desmobathrinae(inne języki) Meyrick, 1886
Ennominae(inne języki) Duponchel, 1845
Epidesmiinae Murillo-Ramos, Sihvonen et Brehm, 2019
Eumeleinae Murillo-Ramos, Sihvonen et Brehm, 2023^[9]
Geometrinae(inne języki) Leach, 1815
Larentiinae(inne języki) Duponchel, 1845
Oenochrominae(inne języki) Guenée, 1857
Sterrhinae(inne języki) Meyrick, 1892

Według szacunków Akita Y. Kawahary(inne języki) i innych z 2019 roku Geometroidea wyewoluowały w kredzie późnej^[10]. Najstarszą przypisywaną miernikowcowatym skamieniałością jest odnaleziony w Nowej Zelandii skleryt z narządów rozrodczych datowany na alb lub turon^[11]. Jego przynależność rodzinowa bywa jednak kwestionowana^[12]^[13]. Najstarsze skamieniałości należące niewątpliwie do miernikowcowatych pochodzą z eocenu, obejmując gąsienicę Eogeometer(inne języki) vadens oraz imagines Geometridites(inne języki) larentiiformis i Hydriomena? protrita(inne języki). Z miocenu znane są rodzaje Miogeometrida, Problongos(inne języki) i Phalaenites(inne języki), a z pliocenu dwa gatunki z rodzaju Geometridites^[13].

Galeria

Przypisy

↑ ^a ^b Jarosław Buszko, Janusz Nowacki: Rząd: motyle – Lepidoptera. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 370.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v Stanisław Błeszyński: Klucze do oznaczania owadów Polski cz. XXVII Motyle – Lepidoptera, zeszyt 46a. Miernikowce – Geometridae. Wstęp i podrodziny Brephinae, Orthostixinae, Geometrinae, Sterrhinae. Warszawa: Polski Związek Entomologiczny, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1960.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v ^w ^x ^y ^z ^aa ^ab JoelJ. Minet JoelJ., Malcolm J.M.J. Scoble Malcolm J.M.J., The Drepanoid/Geometrid Assemblage, [w:] Niels P.N.P. Kristensen (red.), Handbook of Zoology. Volume IV Arthropoda: Insecta. Part 35. Lepidoptera, Moths and Butterflies Volume 1: Evolution, Systematics, and Biogeography, Berlin, New York: W. de Gruyter, 1999, s. 301-320 .
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Pasi Sihvonen, Marko Mutanen, Lauri Kaila, Gunnar Brehm, Axel Hausmann, Hermann S. Staude. Comprehensive molecular sampling yields a robust phylogeny for geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae). „PLoS One”. 6 (6), 2011. DOI: 10.1371/journal.pone.0020356.
↑ Steven L. Montgomery. Carnivorous caterpillars: the behavior, biogeography and conservation of Eupithecia (Lepidoptera: Geometridae) in the Hawaiian Islands. „GeoJournal”. 7 (6), s. 549–556, 1983. DOI: 10.1007/BF00218529. ISSN 1572-9893.
↑ ^a ^b Leidys Murillo-Ramos, Gunnar Brehm, Pasi Sihvonen, Axel Hausmann, Sille Holm, Hamid Reza Ghanavi, Erki Õunap, Andro Truuverk, Hermann Staude, Egbert Friedrich, Toomas Tammaru, Niklas Wahlberg. A comprehensive molecular phylogeny of Geometridae (Lepidoptera) with a focus on enigmatic small subfamilies. „PeerJ”, 2019. DOI: 10.7717/peerj.7386.
↑ Jarosław Buszko: rodzina: Geometridae Leach, 1815 — miernikowcowate. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2025-09-02].
↑ ^a ^b ^c ^d Leidys Murillo-Ramos, Victoria Twort, Niklas Wahlberg, Pasi Sihvonen. A phylogenomic perspective on the relationships of subfamilies in the family Geometridae (Lepidoptera). „Systematic Entomology”. 48 (4), s. 618-632, 2023. DOI: 10.1111/syen.12594.
↑ Subfamilia Eumeleinae - LepiWiki [online], lepiforum.org [dostęp 2025-09-04] .
↑ Akito Y. Kawahara, David Plotkin, Marianne Espeland, Karen Meusemann, Emmanuel F. A. Toussaint, Alexander Donath, France Gimnich, Paul B. Frandsen, Andreas Zwick, Mario dos Reis, Jesse R. Barber, Ralph S. Peters, Shanlin Liu, Xin Zhou, Christoph Mayer, Lars Podsiadlowski, Caroline Storer, Jayne E. Yack, Bernhard Misof, Jesse W. Breinholt. Phylogenomics reveals the evolutionary timing and pattern of butterflies and moths. „PNAS”. 116 (45), s. 22657–22663, 2019. DOI: 10.1073/pnas.1907847116.
↑ A.C. Harris, J.I. Raine. A sclerite from a late Cretaceous moth (Insecta: Lepidoptera) from Rakaia Gorge, Canterbury, New Zealand. „Journal of the Royal Society of New Zealand”. 32 (3), s. 457-462, 2002.
↑ Jae-Cheon Sohn, Conrad Labandeira, Donald Davies, Charles Mitter. An annotated catalog of fossil and subfossil Lepidoptera (Insecta: Holometabola) of the world. „Zootaxa”. 3286, s. 1–132, 2012. DOI: 10.11646/zootaxa.3286.1.1.
↑ ^a ^b Weiting Zhang, ChungKun Shih, YuHong Shih, Dong Ren. A new macrolepidopteran moth (Insecta, Lepidoptera, Geometridae) in Miocene Dominican amber. „ZooKeys”. 965, s. 73-84, 2020. DOI: 10.3897/zookeys.965.54461.

Linki zewnętrzne

Geometridae na Lepidoptera Mundi

[Błaszak-1] Jarosław Buszko, Janusz Nowacki: Rząd: motyle – Lepidoptera. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 370.

[Błeszyński-2] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v Stanisław Błeszyński: Klucze do oznaczania owadów Polski cz. XXVII Motyle – Lepidoptera, zeszyt 46a. Miernikowce – Geometridae. Wstęp i podrodziny Brephinae, Orthostixinae, Geometrinae, Sterrhinae. Warszawa: Polski Związek Entomologiczny, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1960.

[ms-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v ^w ^x ^y ^z ^aa ^ab JoelJ. Minet JoelJ., Malcolm J.M.J. Scoble Malcolm J.M.J., The Drepanoid/Geometrid Assemblage, [w:] Niels P.N.P. Kristensen (red.), Handbook of Zoology. Volume IV Arthropoda: Insecta. Part 35. Lepidoptera, Moths and Butterflies Volume 1: Evolution, Systematics, and Biogeography, Berlin, New York: W. de Gruyter, 1999, s. 301-320 .

[Sihvonenetal-4] Pasi Sihvonen, Marko Mutanen, Lauri Kaila, Gunnar Brehm, Axel Hausmann, Hermann S. Staude. Comprehensive molecular sampling yields a robust phylogeny for geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae). „PLoS One”. 6 (6), 2011. DOI: 10.1371/journal.pone.0020356.

[Montgomery-5] Steven L. Montgomery. Carnivorous caterpillars: the behavior, biogeography and conservation of Eupithecia (Lepidoptera: Geometridae) in the Hawaiian Islands. „GeoJournal”. 7 (6), s. 549–556, 1983. DOI: 10.1007/BF00218529. ISSN 1572-9893.

[Murillo-Ramos19-6] Leidys Murillo-Ramos, Gunnar Brehm, Pasi Sihvonen, Axel Hausmann, Sille Holm, Hamid Reza Ghanavi, Erki Õunap, Andro Truuverk, Hermann Staude, Egbert Friedrich, Toomas Tammaru, Niklas Wahlberg. A comprehensive molecular phylogeny of Geometridae (Lepidoptera) with a focus on enigmatic small subfamilies. „PeerJ”, 2019. DOI: 10.7717/peerj.7386.

[biomap-7] Jarosław Buszko: rodzina: Geometridae Leach, 1815 — miernikowcowate. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2025-09-02].

[Murillo-Ramos23-8] Leidys Murillo-Ramos, Victoria Twort, Niklas Wahlberg, Pasi Sihvonen. A phylogenomic perspective on the relationships of subfamilies in the family Geometridae (Lepidoptera). „Systematic Entomology”. 48 (4), s. 618-632, 2023. DOI: 10.1111/syen.12594.

[9] Subfamilia Eumeleinae - LepiWiki [online], lepiforum.org [dostęp 2025-09-04] .

[Kawahara19-10] Akito Y. Kawahara, David Plotkin, Marianne Espeland, Karen Meusemann, Emmanuel F. A. Toussaint, Alexander Donath, France Gimnich, Paul B. Frandsen, Andreas Zwick, Mario dos Reis, Jesse R. Barber, Ralph S. Peters, Shanlin Liu, Xin Zhou, Christoph Mayer, Lars Podsiadlowski, Caroline Storer, Jayne E. Yack, Bernhard Misof, Jesse W. Breinholt. Phylogenomics reveals the evolutionary timing and pattern of butterflies and moths. „PNAS”. 116 (45), s. 22657–22663, 2019. DOI: 10.1073/pnas.1907847116.

[hr02-11] A.C. Harris, J.I. Raine. A sclerite from a late Cretaceous moth (Insecta: Lepidoptera) from Rakaia Gorge, Canterbury, New Zealand. „Journal of the Royal Society of New Zealand”. 32 (3), s. 457-462, 2002.

[Sohnetal-12] Jae-Cheon Sohn, Conrad Labandeira, Donald Davies, Charles Mitter. An annotated catalog of fossil and subfossil Lepidoptera (Insecta: Holometabola) of the world. „Zootaxa”. 3286, s. 1–132, 2012. DOI: 10.11646/zootaxa.3286.1.1.

[Zhangetal-13] Weiting Zhang, ChungKun Shih, YuHong Shih, Dong Ren. A new macrolepidopteran moth (Insecta, Lepidoptera, Geometridae) in Miocene Dominican amber. „ZooKeys”. 965, s. 73-84, 2020. DOI: 10.3897/zookeys.965.54461.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]