Modrzew
 Modrzew europejski | |
| Systematyka[1][2][3] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Rząd | |
| Rodzina | |
| Podrodzina |
modrzewiowe (Laricoideae) |
| Rodzaj |
modrzew |
| Nazwa systematyczna | |
| Larix Mill. Gard. Dict. Abr. ed. 4. 28 Jan 1754 | |
| Typ nomenklatoryczny | |
|
Larix decidua Mill.[4] | |
_langs_het_voetpad_tussen_Grimentz_en_Vercorin.jpg)
Modrzew (Larix Mill.) – rodzaj drzew z rodziny sosnowatych. Obejmuje 10[5][6][7], w niektórych ujęciach kilkanaście gatunków[8]. Występują one na obszarach umiarkowanych i chłodnych półkuli północnej. W strefie umiarkowanej zasiedlają obszary górskie, w strefie chłodnej rosną w lasach borealnych i lasotundrze, będąc najdalej na północ sięgającymi drzewami[9]. W Polsce występuje modrzew europejski typowy L. decidua subsp. decidua rosnący w Tatrach, gdzie sięga do górnej granicy lasu, oraz modrzew europejski polski L. decidua subsp. polonica rosnący w środkowej i południowo-wschodniej części kraju[9][10]. Poza gatunkami rodzimymi do polskich lasów introdukowane zostały: modrzew japoński L. kaempferi i modrzew eurojapoński L. × marschlinsii[11]. Na rozległych obszarach modrzewie są podstawowymi drzewami leśnymi[9].
Drewno modrzewi (pochodzące od różnych gatunków ma zbliżone właściwości) jest cenionym surowcem o długiej tradycji zastosowań – jest ciężkie, twarde, ale łatwo łupliwe. Po wysuszeniu jest łatwe w obróbce, daje się też łatwo toczyć i polerować. Trwałe jest w podobnym stopniu jak dębowe. W kontakcie z wodą ulega petryfikacji[12]. Od Starożytności uznawane było za idealne do budowy mostów, budowli wodnych, umacniania podmokłych gruntów, stosowane było do budowy rozmaitych budynków, łodzi i okrętów, mebli, skrzyń i beczek, podkładów kolejowych, kopalniaków, słupów telegraficznych, instrumentów muzycznych, boazerii, ogrodzeń i bram[12][6]. Z żywic modrzewia europejskiego wytwarzano terpentynę wenecką, kora używana była do garbowania skór[6]. Ze względu na walory drewna, ale też małe wymagania i szybki wzrost drzewa te są popularnie uprawiane. Dobrze rosną także na terenach zanieczyszczonych i miejskich, mogą być przycinane i formowane w żywopłoty[13].
Rozmieszczenie geograficzne[edytuj | edytuj kod]
Wszystkie gatunki modrzewi występują w strefie umiarkowanej i podbiegunowej na półkuli północnej. Centrum zróżnicowania stanowi północno-wschodnia Azja, gdzie rosną: modrzew syberyjski, dahurski, japoński[14] (zróżnicowanie i tworzenie mieszańców w obrębie tamtejszych modrzewi jest powodem wyróżniania szeregu taksonów różnej rangi, w tym także większej liczby gatunków – nawet 9 tylko na obszarze Rosyjskiego Dalekiego Wschodu[15]). Larix mastersiana ma zasięg ograniczony do prowincji Syczuan w Chinach[16]. Szerszy zasięg w Chinach ma modrzew chiński, a modrzew Griffitha ograniczony jest do Himalajów[8][14]. Z azjatyckich gatunków do północno-wschodniej Europy sięga modrzew syberyjski. Poza nim na kontynencie europejskim obecny jest tylko modrzew europejski (nie licząc gatunków introdukowanych). W Ameryce Północnej rosną trzy gatunki[14], przy czym modrzew Lyalla i modrzew zachodni mają zasięgi ograniczone do obszarów górskich w zachodniej części kontynentu, a szeroki zasięg w północnej jego części ma modrzew amerykański[7].
Morfologia[edytuj | edytuj kod]
- Pokrój
- Drzewa osiągające od ok. 10–15 m (modrzew Griffitha) do 70–80 m (modrzew zachodni), przy pierśnicy sięgającej do 3 m[9]. Korona jest luźna[7], piramidalna[17] (od bardzo wąskiej u modrzewia amerykańskiego, do bardzo szerokiej u modrzewia japońskiego[14]) z konarami wyrastającymi w nieregularnych okółkach[8] lub okółków brak[14]. Konary rozpościerają się poziomo[8][14] natomiast boczne gałęzie zwykle zwisają[14]. Pędy dwojakiego rodzaju – długopędy, ulistnione tylko w pierwszym roku, i krótkopędy rozwijające się na dwuletnich i starszych pędach w kątach liści[8][14]. Długopędy są bruzdowane, ale gładkie (ślady po igłach drobne i płaskie). Kolor pędów, owłosienie, obecność nalotu woskowego jest zróżnicowane u różnych gatunków i ma duże znaczenie taksonomiczne. Kora szybko zaczyna się łuszczyć, zwykle tarczkowato, z wiekiem kora staje się gruba i głęboko spękana (dość cienka pozostaje tylko u modrzewia amerykańskiego i zachodniego)[14].
- Liście
- Sezonowe (tylko na rocznych siewkach zimozielone) – rozwijają się wczesną wiosną, a jesienią żółkną i opadają. Mają barwę żywozieloną do niebieskawozielonej (np. modrzew japoński), kształt szpilkowaty, są miękkie, płaskie, trójkątne do czworokątnych[14], na szczycie zaostrzone lub zaokrąglone[7]. Osiągają zwykle od 1,5 do 3,5 cm długości[14], przy szerokości do 1,8 mm[8], dłuższe (nawet do 10 cm) wyrastają tylko na silnie rosnących długopędach. Liście wyrastają skrętolegle – luźno na długopędach i gęsto skupione w pęczki (po 10 do 60[7]) na krótkopędach[14].
- Kwiaty
- Modrzewie są jak inne sosnowate jednopienne[14]. Kwiaty męskie rozwijają się skupione w kotkowate strobile koloru żółtego, pojawiające się pojedynczo na krótkopędach na zwisających, zeszłorocznych lub starszych gałęziach[14]. Strobile składają się z licznych, spiralnie ułożonych mikrosporofili z dwoma komorami pyłkowymi[18]. Kwiaty żeńskie zebrane w szyszeczkowate, wyrastające na krótkopędach strobile, koloru zwykle czerwonego lub różowego, czasem żółte, zielone lub białawe (kolory bywają zmienne nawet na tym samym okazie). Łuski wspierające w początkowej fazie kwitnienia są dłuższe od łusek nasiennych, które potem je zwykle przerastają i zakrywają[14]. Na brzusznej (doosiowej) stronie łusek nasiennych rozwijają się po dwa zalążki[18]. Kwiaty żeńskie wykształcają się liczniej zwykle w górnej części koron, a męskie w środkowej i dolnej jej części[9].
- Szyszki
- Zawsze skierowane ku górze, długo utrzymują się na pędach nawet po wysypaniu nasion. Młode szyszki zwykle są zielone, u niektórych gatunków długo utrzymują jednak zabarwienie czerwone do ciemnofioletowego. Dojrzałe, zdrewniałe szyszki osiągają od ok. 1–1,5 cm długości (u modrzewia amerykańskiego) do 10 cm (u modrzewia Griffitha). U większości gatunków szyszki osiągają od 2 do 4 cm długości. Łuski nasienne są nagie lub owłosione (mocno u modrzewia syberyjskiego). Brzeżna część łuski bywa wyprostowana lub u niektórych gatunków w różnym stopniu wygięta. Nasiona rozwijają się po dwa na brzusznej stronie łusek nasiennych[14]. W zarysie trójkątne, zaopatrzone z półkoliste, błoniaste i trwałe skrzydełko[14][8].
Kwiatostany męskie (u góry) i rozwijający się żeński u dołu (modrzew japoński)
Kwiatostany męskie (po lewej) i żeński (po prawej) (modrzew europejski)
Dojrzewające szyszki modrzewia europejskiego
Dojrzała szyszka modrzewia europejskiego
Systematyka[edytuj | edytuj kod]
Rodzaj z rodziny sosnowatych Pinaceae. W klasyfikacjach dzielących tę rodzinę na dwa główne klady należy do kladu pinoid obejmującego rodzaje: daglezja, świerk, sosna i Cathaya. W obrębie tego kladu jest siostrzany dla rodzaju daglezja Pseudotsuga[19][20]. Wraz z daglezją wyodrębniany jest w podrodzinę modrzewiowe Laricoideae[21]. Bliskie pokrewieństwo tych dwóch rodzajów potwierdzone jest badaniami molekularnymi, anatomicznymi (budowa pędów, ziarn pyłku, kształt okienka)[20]. Taksonem siostrzanym dla modrzewia i daglezji jest znany ze skamieniałości Eathiestrobus mackenziei[20].
Dawniej za najbliższych krewnych modrzewi uznawano (ze względu na wykształcanie krótkopędów) rodzaje modrzewnik Pseudolarix i cedr Cedrus[9].
Klasyfikacja taksonów wewnątrzrodzajowych jest problematyczna i różni autorzy wyróżniają tu różną liczbę gatunków, zwykle od ok. 10 do kilkunastu, czasem nawet 22 lub 25[9]. Łączone są one w dwie sekcje – Larix i Multiserialis Patschke. Do pierwszej zaliczono gatunki o szyszkach jajowatych do cylindrycznych (powyżej 3 cm długości), z łuskami okrywającymi co najmniej tak długimi jak nasienne, z łuskami w licznych (ponad 15) prostnicach. Do drugiej włączono modrzewie o szyszkach okrągłych do jajowatych (pon. 4 cm długości), z łuskami wspierającymi ok. dwukrotnie krótszymi od nasiennych, z łuskami w nielicznych prostnicach (od 4 do 15)[9]. Do Multiserialis zaliczane są dwa gatunki amerykańskie (L. lyallii i L. occidentalis) oraz modrzewie chińskie (L. griffithii, L. potaninii, L. mastersiana), a do sekcji Larix pozostałe[9]. Relacje filogenetyczne w obrębie rodzaju tylko częściowo wspierają tradycyjny podział oparty na kryteriach morfologicznych. Najstarszą linię rozwojową (klad bazalny) w obrębie rodzaju reprezentują oba gatunki amerykańskie z sekcji Multiserialis, pozostałe gatunki dzielą się na dwie linie zgodnie z klasyfikacją opartą na kryterium morfologicznym z wyjątkiem modrzewia syberyjskiego, który mimo krótkich łusek wspierających jest bliżej spokrewniony z modrzewiami sekcji Multiserialis. Jego genetyczne pokrewieństwo z niepodobnymi morfologicznie gatunkami tłumaczone jest przepływem genów z wczesnego okresu różnicowania się obu linii rozwojowych modrzewi[22].
- Wykaz gatunków[5]
europejskie:
- Larix decidua Mill. – modrzew europejski
azjatyckie:
- Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen. – modrzew dahurski
- Larix griffithii Hook.f. – modrzew Griffitha
- Larix kaempferi (Lamb.) Carrière – modrzew japoński
- Larix mastersiana Rehder & E.H.Wilson
- Larix potaninii Batalin – modrzew chiński
- Larix sibirica Ledeb. – modrzew syberyjski
amerykańskie:
- Larix laricina (Du Roi) K.Koch – modrzew amerykański
- Larix lyallii Parl. – modrzew Lyalla
- Larix occidentalis Nutt. – modrzew zachodni
- Mieszańce
- Larix × czekanowskii Szafer – modrzew Czekanowskiego
- Larix × eurokurilensis Rohmeder & Dimpfelmeier – modrzew eurodahurski
- Larix × marschlinsii Coaz, syn. L. × eurolepis Henry – modrzew eurojapoński
- Larix × pendula (Solander) Salisbury – modrzew zwisły
Biologia i ekologia[edytuj | edytuj kod]
Drzewa jednopienne dożywające ok. 500–600, rzadziej więcej lat. Kwitnienie następuje wczesną wiosną, przed rozwinięciem się liści. U większości gatunków najpierw zakwitają kwiaty męskie (→ protoandria). Szyszki i nasiona dojrzewają zwykle w ciągu tego samego roku – jesienią, ale pozostają na drzewach w sumie 3–4 lata. Zapylenie i rozsiewanie nasion następuje za pomocą wiatru (→ anemogamia). Kiełkowanie jest nadziemne. Siewki rozwijają od 4 do 9, najczęściej 5–6 liścieni[9].
Modrzewie zasiedlają w większości obszary górskie. Najwyżej sięga L. potaninii rosnący w Himalajach na rzędnej do 4800 m n.p.m., a L. griffithii i L. sibirica sięgają (odpowiednio w Himalajach i Ałtaju) do 3700 m n.p.m. Modrzewie rosną zwykle w miejscach o glebach głębokich i dobrze przewietrzanych, ale część gatunków rośnie także na glebach płytkich i podmokłych, wykształcając wówczas płaskie, płytkie systemy korzeniowe[9].
W lasach tworzą w naturze lite drzewostany lub z udziałem innych gatunków z rodzajów świerk, jodła, sosna, brzoza, rzadziej dąb[9].
Przypisy[edytuj | edytuj kod]
- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
- ↑ Peter F. Stevens, Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website [online], Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-03-26] (ang.).
- ↑ M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
- ↑ Index Nominum Genericorum. [dostęp 2009-02-05].
- ↑ a b Larix Mill.. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-11-30].
- ↑ a b c David J. Mabberley, Mabberley's Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 505, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
- ↑ a b c d e William H. Parker: Larix Miller. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-11-30].
- ↑ a b c d e f g Larix Miller. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-11-30].
- ↑ a b c d e f g h i j k l Adam Boratyński: Systematyka i geograficzne rozmieszczenie. W: Modrzewie Larix Mill.. Stefan Białobok (red.). Warszawa, Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 63-108.
- ↑ Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland - a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. IB PAN, 2002, s. 99. ISBN 83-85444-83-1.
- ↑ Henryk Chylarecki: Modrzewie w Polsce. Warszawa: Bogucki Wydawnictwo Naukowe, 2000, s. 55-56. ISBN 83-8816321-3.
- ↑ a b Janusz Surmiński: Właściwości techniczne i możliwości użytkowania drewna modrzewia. W: Modrzewie Larix Mill.. Stefan Białobok (red.). Warszawa, Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 563-576.
- ↑ Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 532-533. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Włodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy iglaste. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987, s. 250-256. ISBN 83-01-05225-2.
- ↑ Larisa V. Orlova, Aleksandr A. Egorov, Aleksandr F. Potokin, Vasili Y. Neshataev, Sergei A. Ivanov: Systematics and phylogeny of Larix Mill. based on morphological and anatomical analysis. [w:] European Botanic Gardens in a Changing World: Insights into EUROGARD VI [on-line]. [dostęp 2020-12-08].
- ↑ Larix mastersiana Rehder & E. H. Wilson. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-12-07].
- ↑ Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 40. ISBN 0-333-73003-8.
- ↑ a b K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 319-321. ISBN 0-387-51794-4.
- ↑ Jin-Hua Ran, Ting-Ting Shen, Hui Wua Xun Gong, Xiao-Quan Wang. Phylogeny and evolutionary history of Pinaceae updated by transcriptomic analysis. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 129, s. 106-116, 2018. DOI: 10.1016/j.ympev.2018.08.011.
- ↑ a b c David S. Gernandt, Cecelic Reséndiz Arias, Teresa Terrazas, Xitlali Aguirre Dugua, Ann Willyard. Incorporating fossils into the Pinaceae tree of life. „American Journal of Botany”. 105, 8, s. 1329-1344, 2018. DOI: 10.1002/ajb2.1139.
- ↑ Aljos Farjon: A natural history of conifers. Portland: Timbers Press, 2008, s. 287. ISBN 978-0-88192-869-3.
- ↑ Wei, X.X., Wang, X.Q.. Phylogenetic split of Larix: evidence from paternally inherited cpDNA trnT-trnF region. „Plant Syst. Evol.”. 239, s. 67–77, 2003. DOI: 10.1007/s00606-002-0264-3.