Ośmiornice

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Ośmiornice
Octopoda[1]
Leach, 1818
Okres istnienia: pensylwan-obecnie
323,2–0 mln lat temu
Octopus macropus
Octopus macropus
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ mięczaki
Podtyp skorupowce
Gromada głowonogi
Podgromada płaszczoobrosłe
Rząd ośmiornice
Podrzędy

Ośmiornice (Octopoda) – rząd głowonogów, ośmioramiennych mięczaków, do którego zaklasyfikowano około 300 gatunków. Są to zwierzęta dwubocznie symetryczne, mające dwoje oczu i dziób, otwór gębowy leży w centralnym punkcie względem ramion, nieprawidłowo nazywanych czasami „czułkami”. Miękkie ciało potrafi szybko zmieniać kształt. Do pływania mięczak wykorzystuje syfon, przez który wyrzuca wodę, głowa znajduje się na przedzie, wzniesiona. Syfon służy także wymianie gazowej. Złożony układ nerwowy wiąże się ze świetnym wzrokiem u większości gatunków, ośmiornice należą też do najinteligentniejszych bezkręgowców, prezentujących najbardziej złożone zachowania.

Zamieszkują zróżnicowane regiony oceanów, w tym rafy koralowe, wody pelagiczne i dno morskie. Niektóre żyją w strefie międzypływowej, inne zasiedlają abisal. Większość gatunków charakteryzuje się szybkim wzrostem osobniczym, wczesnemu dojrzewaniu towarzyszy krótkie życie. Podczas rozrodu samiec wykorzystuje specjalne ramię do przeniesienia pakietu nasienia bezpośrednio do jamy płaszczowej samicy, po czym starzeje się i umiera. Samica składa zapłodnione jaja w norze i opiekuje się nimi aż do wyklucia się młodych, po czym również ginie.

Strategie obrony przed drapieżnikami obejmują wyrzucenie sepii, kamuflaż i odstraszanie, zdolność ruchu odrzutowego i ukrywania się. Wszystkie ośmiornice dysponują jadem, ale tylko Hapalochlaena może doprowadzić do śmierci człowieka.

Ośmiornice pojawiają się w mitologii jako potwory morskie, np. norweski Kraken czy Akkorokamui Ajnów, a prawdopodobnie i Gorgony starożytnej Grecji. Walkę z ośmiornicą opisuje Victor Hugo w Pracownikach morza, inspirując inne prace, jak Ośmiorniczka Fleminga. Ośmiornice ukazuje również japońska sztuka erotyczna shunga. Stanowią też pokarm ludzi w wielu częściach świata, szczególnie w kuchni śródziemnomorskiej i regionów położonych w pobliżu mórz Azji.

Etymologia[edytuj | edytuj kod]

Łacińska nazwa naukowa ośmiornicy octopus ma swój źródłosłów w starożytnej grece od słowa ὀκτώπους, ὀκτά-, tworząc złożenie formy ὀκτώ (oktō, 8) ze słowem πούς (pous, stopa). Używał jej na przykład Aleksander z Tralles (ok. 525 – ok. 605)[2][3][4].

Anatomia i fizjolgia[edytuj | edytuj kod]

Wielkość[edytuj | edytuj kod]

Ośmiornica olbrzymia w Akwarium Echizen Matsushima w Japonii. Uznawana jest za największy gatunek ośmiornic

Ośmiornica olbrzymia podawana jest często jako największy znany gatunek ośmiornic. Osobniki dorosłe osiągają masę 15 kg i rozpiętość ramion 4,3 m[5]. Największy udokumentowany naukowo osobnik tego gatunku ważył 71 kg[6]. Mówiono też o osobnikach o wiele większych[7]: jeden ważył 272 kg z rozpiętością ramion 9 m[8]. Znaleziono zwłoki Haliphron atlanticus ważące 61 kg. Zażyciową masę ciała ocenia się na 75 kg[9][10]. Najmniejszy gatunek to Octopus wolfi, osiągający około 2,5 cm i ważący poniżej 1 g[11].

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Ośmiornice wykazują symetrię dwuboczną wzdłuż osi grzbietowo-brzusznej. Na jednym z końców wydłużonego ciała, funkcjonującego jako przód zwierzęcia, leżą głowa i stopa. Głowa obejmuje jamę ustną i mózg. Stopa wyewoluowała w grupę giętkich, chwytnych wyrostków noszących nazwę ramion, które otaczają usta i wiążą się między sobą u podstawy błonę międzyramieniową[12]. Ramiona opisać można w oparciu o stronę i kolejność (np. L1, R1, L2, R2) i podzielić na 4 pary[13][12]. Bulwiasty i wydrążony płaszcz jest umocowany do tyłu głowy. Zawiera większość niezbędnych dla przeżycia narządów[14][15]. Jamę płaszczową ograniczają mięśniowe ściany, zawiera ona skrzela. Łączy się ze środowiskiem zewnętrznym lejek bądź syfon[12][16]. Poniżej ramion znajdują się usta o ostrym, twardym dziobie[15].

Ośmiornica widziana z boku, podpisano skrzela (gills), syfon (funnel), oko (eye), ocellus, błona międzyramieniowa (web), ramiona (arms), przyssawki (suckers), hectocotylus i ligula

Skórę buduje gruby naskórek z komórkami śluzowymi i zmysłowymi, oraz zbudowana z tkanki łącznej skóra właściwa składająca się głównie z włókien kolagenu i różnych komórek umożliwiających zmianę barwy[12]. Większą część ciała buduje miękka tkanka pozwalająca na wydłużanie, kurczenie i zwijanie się. Umożliwia to ośmiornicy przeciskać się przez wąziutkie szczeliny. Nawet większe gatunki mogą przedostać się przez otwór mierzący jedynie 2,5 cm średnicy[15]. Bez wsparcia szkieletu ramion pracują na zasadzie hydrostatu mięśniowego, zawierają mięśnie podłużne, poprzeczne i okrężne wokół środkowego nerwu osiowego. Mogą wydłużać się i skracać, skręcać na lewo i prawo, zginać w dowolnym miejscu i kierunku bądź też trzymać się sztywno[17][18].

Wewnętrzna powierzchnia ramion pokryta jest okrągłymi, adhezywnymi przyssawkami, pozwalającymi zwierzęciu zakotwiczyć się bądź manipulować przedmiotami. Każda przyssawka jest zazwyczaj okrągła, miskowata, wyróżnia się w niej dwie odrębne części: zewnętrzną płytką jamę zwaną infundibulum oraz środkową wydrążoną przestrzeń nazywaną acetabulum, obie pokrywa gruba warstwa mięśni w kutykulowej osłonce. Kiedy przyssawka przylega do jakiejś powierzchni, uszczelnia się otwór pomiędzy nimi. Infundibulum zapewnia adhezję, podczas gdy acetabulum nie łączy się. Skurcz mięśnia pozwala na przylgnięcie i odłączenie się[19][20].

Grimpoteuthis discoveryi, przedstawiciel podrzędu Cirrina o nietypowym jak na ośmiornicę kształtcie ciała

Oczy ośmiornic są duże, leżą na szczycie głowy. Budową przywołują na myśl oko rybie. Zamyka je chrzęstna osłonka przyłączona do czaszki. Rogówkę tworzy półprzezroczysta warstwa naskórka. Szczelinowata źrenica leżąca za nią tworzy otwór w tęczówce. Soczewka wisi za źrenica. Tył oka pokrywają światłoczułe komórki siatkówki. Źrenica może dostosowywać swój rozmiar, a pigment siatkówki pochłania padające światło w dużej jasności[12].

Niektóre gatunki różnią się od typowego dla ośmiornic kształtu ciała. Przedstawiciele podrzędu frędzlikowców mają korpulentne, żelatynowate ciało z błoną międzyramieniową sięgającą szczytów ramion oraz dwiema dużymi płetwami powyżej oczu z wewnętrznym wsparciem wewnętrznej muszli. Mięsiste brodawki lub cirri leżą w rzędzie wzdłuż dna ramion, Oczy są lepiej rozwinięte[21][22].

Układ krążenia[edytuj | edytuj kod]

Ośmiornice mają zamknięty układ krążeniakrew pozostaje w obrębie naczyń krwionośnych. Występują 3 serca: jedno układowe, które pompuje krew przez ciało, i 2 serca skrzelowe, które przepompowują ją przez skrzela. Serce układowe nie działa, kiedy zwierzę pływa, dlatego też mięczak szybko się męczy i preferuje pełzanie[23][24].

Krew zawiera bogate w miedź białko hemocyjaninę, transportującą tlen. Zwiększa ona lepkość krwi, wymagającej przeto znacznego ciśnienia, by przepompować ją przez ciało. Ciśnienie tętnicze może więc przekraczać 75 mmHg[23][24][25]. W chłodnych warunkach o niskiej dostępności tlenu hemocyjanina transportuje go wydajniej od hemoglobiny. Nie przenoszona przez czerwone krwinki, hemocyjanina po prostu rozpuszcza się w osoczu, nadając krwi niebieskawy kolor[23][24].

Serce układowe ma kurczące się mięśniowe ściany. Tworzy je pojedyncza komora i dwa przedsionki, każdy na jedną stronę ciała. Wśród naczyń krwionośnych wymienia się tętnice, naczynia włosowate i żyły, wyścielone nabłonkiem unikalnym wśród bezkręgowców. Krew krąży przez aortę do układu naczyń włosowatych, w końcu do żył czczych, po czym pompowana jest dalej do skrzeli przez serca dodatkowe i wraca do głównego serca. Większość układu żylnego się kurczy, co wspomaga przepływ krwi[12].

Wymiana gazowa[edytuj | edytuj kod]

Ośmiornica z otwartym syfonem. Służy on wymianie gazowej, usuwaniu odpadów i wydzielaniu atramentu

Wymiana gazowa wymaga wciągania wody do jamy płaszcza przez otwór, przepuszczania jej przez skrzela i pozbywania się jej przez syfon. Wlot wody zachodzi dzięki skurczowi promienistych mięśni ściany płaszcza i zastawki zamykają się, kiedy silne mięśnie okrężne wyrzucają wodę przez syfon[26]. Rozległa kratowata tkanka łączna wspiera mięśnie oddechowe i umożliwia im rozszerzać się w komorze oddechowej[27]. Blaszkowate struktury skrzeli pozwalają na znaczny pobór tlenu, aż do 65% w wodzie o temperaturze 20⁰C[28]. Przepływ wody przez skrzela koreluje z poruszaniem się. Ośmiornica może wprawić w ruch swe ciało, wyrzucając wodę przez syfon[27][25].

Tlen jest wchłaniany także przez cienką skórę ośmiornic. Oszacowano, że w trakcie odpoczynku nawet 41% zapotrzebowania na tlen zwierzęcia może zostać zaspokojone w ten sposób. Podczas pływania ośmiornice wprawdzie wchłaniają przez skórę jeszcze większą ilość tlenu, jednak udział ten maleje wówczas do 33%, gdyż znacznie więcej wody przepływa przez skrzela, przez co bezwzględna intensywność jego wchłaniania tą drogą rośnie bardziej niż w przypadku drogi przez skórę. Z drugiej strony u ośmiornicy zwiniętej w jamie, trawiącej pokarm po znacznym posiłku, udział ten może obniżyć się do 3% całkowitego zapotrzebowania na tlen[29].

Trawienie i wydalanie[edytuj | edytuj kod]

Układ pokarmowy ośmiornicy zaczyna się masą gębową (masą bukalną) składającą się z jamy ustnej, gardła, tarki (raduli) i gruczołów ślinowych[30]. Tarka to zaostrzony, przypominający język narząd zbudowany z chityny[15]. Pokarm jest rozdrabniany i przepychany do przełyku przez 2 boczne wyrostki ścian przełyku, wspomagające radulę. Następnie przechodzi do przewodu żołądkowo-jelitowego, w większości zawieszonego na szczycie jamy płaszcza przez liczne błony. Przewód składa się z wola, przechowującego pokarm, żołądka, caecum, gdzie częściowo przetworzone jedzenie rozdziela się na płyny i cząsteczki stałe i które pełni ważną rolę we wchłanianiu, z wątrobo-trzustki, gdzie hepatocyty rozkładają i wchłaniają płyny z powstaniem „ciałek brązowych”, z jelita, gdzie akumulują się odpady i tworzą się z nich sznury kałowe, wyrzucane przez odbyt[30][31].

W ramach osmoregulacji płyn z serc skrzelowych dostaje się do osierdzia. Ośmiornica ma 2 nefrydia (odpowiedniki nerek kręgowców) związane z sercami skrzelowymi. Wraz z odpowiadającymi im przewodami łączą jamę płaszcza z jamami osierdziowymi. Przed dotarciem do serca skrzelowego każde odgałęzienie żyły czczej poszerza się, tworząc wyrostki nerkowe pozostające w bezpośrednim kontakcie z cienkościennym nefrydium. Mocz jest wpierw tworzony z jamie osierdzia, potem modyfikowany przez wydalanie głównie amoniaku i selektywną absorpcję przez wyrostki nerkowe, kiedy przepływa wzdłuż przewodu i nefrydioporu do jamy płaszcza[12][32].

Ośmiornica zwyczajna (Octopus vulgaris) przemieszcza się. Jej układ nerwowy pozwala ramionom poruszać się z pewną autonomią

Układ nerwowy i zmysły[edytuj | edytuj kod]

Ośmiornice wraz z mątwami cechuje najwyższy współczynnik masy mózgu do ciała spośród wszystkich bezkręgowców, przekraczający nawet wartości dla części kręgowców[33]. Wysoce złożony układ nerwowy, częściowo tylko zlokalizowany jest w mózgu zamkniętym w puszce chrzęstnej[34]. Dwie trzecie neuronów ośmiornicy znajduje się w nerwach ramion, wykazujących wachlarz złożonych odruchów działających także bez połączenia z mózgiem[35]. W przeciwieństwie do kręgowców złożone zdolności motoryczne ośmiornic nie są organizowane w mózgu przez wewnętrzną mapę ciała, zamiast tego występuje niesomatotopowy system unikalny dla bezkręgowców o dużych mózgach[36].

Oko ośmiornicy zwyczajnej

Większość gatunków ośmiornic ma dobry wzrok. Jak inne głowonogi, rozróżniają polaryzację światła. Widzenie barwne wydaje się różnić między gatunkami. Przykładowo występuje u Octopus aegina, ale nie u O. vulgaris[37]. Istnieją też gatunki praktycznie ślepe, wśród których wymienia się Cirrothauma murrayi[38].

Do mózgu mocują się 2 specjalne narządy zwane statocystami. Są to workowate struktury zawierające kryształki minerałów i włoski czuciowe. Umożliwiają one ośmiornicy orientację przestrzenną. Dostarczają informacji o pozycji ciała względem grawitacji, potrafią wykrywać przyśpieszenie kątowe. Autonomiczny układ nerwowy utrzymuje oczy ośmiornicy w taki sposób, że źrenica zawsze leży poziomo[12]. Statocysty służyć mogą także do słyszenia dźwięków. Ośmiornica zwyczajna słyszy dźwięki między 400 Hz a 1000 Hz, najlepiej o częstotliwości 600 Hz[39].

Zmysł dotyku również jest świetnie rozwinięty. Przyssawki noszą chemoreceptory umożliwiające ośmiornicy smakować podczas dotyku. Ramiona nie plączą się ani uderzają, ponieważ receptory rozpoznają skórę ośmiornicy i chronią przez sczepianiem się ze sobą[40].

Ramiona mają receptory napięcia, dzięki którym zwierzę wie, czy jego ramiona są wyciągnięte, nie wystarcza to jednak mózgowi by określić pozycję ciała bądź ramion. W efekcie ośmiornica nie ma zdolności stereognozji, co oznacza, że nie tworzy reprezentacji ogólnego kształtu przedmiotu, który trzyma. Potrafi wykryć lokalne zmiany tekstury, jednak nie umie zintegrować tych informacji, tworząc większy obraz. Autonomia neurologiczna ramion stwarza wielką trudność w uczeniu szczegółowych efektów ich ruchów. Propriocepcja jest słaba, mięczak wie jedynie, jakie dokładnie ruchy wykonuje, widząc ramiona[41].

Woreczek czernidłowy[edytuj | edytuj kod]

Woreczek czernidłowy ośmiornicy lokuje się poniżej gruczołu trawiennego. Gruczoł przyłączony do woreczka produkuje sepię, magazynowaną przez woreczek. Znajduje się wystarczająco blisko lejka, by ośmiornica potrafiła wyrzucić zawartość w strumieniu wody. Przed opuszczeniem lejka sepia przechodzi przez gruczoły, mieszając się ze śluzem, tworząc gęstą, czarną plamę umożliwiającą mięczakowi ucieczkę przed drapieżnikiem[42]. Głównym pigmentem sepii jest melanina, której zawdzięcza ona barwę czarną[43]. Cirrhina nie mają woreczka czernidłowego[21].

Cykl życiowy[edytuj | edytuj kod]

Rozmnażanie[edytuj | edytuj kod]

Ośmiornice są rozdzielnopłciowe. Występuje pojedyncza, leżąca w tylnej części ciała gonada związana z jamą ciała. Jądro samca i jajnik samicy wybrzusza się do gonocelu, gdzie uwalniane są gamety. Gonocel łączy się poprzez gonodukt z jamą płaszcza, do której dostaje się przez gonopor[12]. Gruczoł wzrokowy wytwarza hormony powodujące dojrzewanie i starzenie organizmu oraz stymulujące produkcję gamet. Jego pracę zaburzać mogą czynniki środowiskowe, jak temperatura, światło i dostępność pokarmu, kontrolujące rozród i długość życia[44][45].

Podczas rozrodu samiec wykorzystuje wyspecjalizowane ramię zwane hektokotylus, by przetransportować spermatofor (pakiet nasienia) z końcowego narządu swego przewodu rozrodczego do jamy płaszcza samicy[46]. U ośmiornic bentosowych hektokotylus stanowi zazwyczaj trzecie ramię po prawej stronie, zaopatrzone w łyżkowate zagłębienie i zmodyfikowane przyssawki w okolicy czubka. U większości gatunków zapłodnienie odbywa się w jamie płaszcza[12].

Rozmnażanie ośmiornic zbadano tylko w przypadku kilku gatunków. U ośmiornicy olbrzymiej zalotom towarzyszą, szczególnie zmian tekstury i barwy skóry. Samiec może uczepić się górnej bądź bocznej części ciała samicy bądź zająć pozycję przed nią. Spekuluje się, że może wpierw użyć swego hektokotyla, by usunąć spermatofor lub spermę już obecną w samicy. Podnosi spermatofor ze swego woreczka hektokotylem, wkłada go do jamy płaszczowej samicy i zostawia go w miejscu właściwym dla gatunku. W przypadku ośmiornicy olbrzymiej jest to ujście jajowodu. Tą drogą transportowane są 2 spermatofory, jest to około metra długości, a pusty koniec może wybrzuszać się z płaszcza samicy[47]. Złożony mechanizm hydrauliczny uwalnia nasienie ze spermatoforu. Jest ono przechowywane w ciele samicy[12].

Samica ośmiornicy olbrzymiej strzeże sznurów jaj

Około czterdziestu dni po współżyciu samica ośmiornicy olbrzymiej przymocowuje sznury zapłodnionych jaj (w sumie od 10000 do 70000) do skał w szczelinie bądź pod występem skalnym, gdzie strzeże ich i opiekuje się nimi przed około 5 miesięcy (160 dni), nim wyklują się młode[47]. W zimniejszych wodach, na przykład opływających Alaskę, może minąć 10 miesięcy, nim jaja rozwiną się[48]. Matka napowietrza jaja i dba o ich czystość. Jeśli zostaną pozostawione same sobie, z wielu z nich nic się nie wykluje[49]. Samica nie spożywa pożywienia w czasie opieki nad jajami i niedługo później ginie. Samce starzeją się i umierają kilka tygodni po współżyciu[50].

Jaja mają duży zapas żółtka. Bruzdkowanie jest powierzchniowe. Tarczka zarodkowa rozwija się u bieguna. Podczas gastrulacji jej brzegi rosną do dołu i otaczają żółtko, wytwarzając pęcherzyk żółtkowy, z którego w kiedyś powstanie część jelita. Grzbietowa strona tarczki rośnie w górę i tworzy zarodek z gruczołem muszlowym na jego powierzchni grzbietowej, skrzelami, płaszczem i oczami. Ramiona i lejek rozwijają się jako część stopy z brzusznej strony tarczki. Ramiona później migrują do góry, tworząc pierścień wokół lejka i ust. Żółtko jest stopniowo wchłaniane w trakcie rozwoju zarodka[12].

Paralarwa ośmiornicy, planktoniczne młode po opuszczeniu jaja

Większość młodych ośmiornic wylęga się z jaj w postaci paralarwy, po czym prowadzi przez tygodnie lub miesiące planktoniczny tryb życia. zależnie od gatunku i temperatury wody. Żywią się one wtedy widłonogami, larwami stawonogów i innym zooplanktonem, w końcu osiągając na dnie oceanicznym i rozwijając się bezpośrednio w dojrzałe osobniki bez wyodrębnionej metamorfozy obserwowanej u innych grup mięczaków[12]. Niektóre gatunki składające większe jaja – należą doń Hapalochlaena maculosa, Octopus briareus, Octopus bimaculoides i Eledone moschata[51] – i zamieszkujące głębokie morza – zrezygnowały z etapu paralarwy, z jaja wylęga się u nich bentosowe zwierzę przypominające osobnika dorosłego[48][52].

U żeglarków samica wydziela cienką, żłobkowaną, papierzastą muszlę, do której składa jaja i w której także przebywa, unoszona w otwartym oceanie. Tam też wylęgają się młode, ponadto muszla pomaga jej utrzymać odpowiednią wyporność i schodzić w głębinę. Samiec tego rodzaju jest niewielki i nie ma muszli[53].

Długość życia[edytuj | edytuj kod]

Oczekiwana długość życia ośmiornicy jest skromna. U niektórych gatunków wynosi zaledwie 6 miesięcy. Ośmiornica olbrzymia, jeden z dwóch największych gatunków, dożyć może 5 lat. Długość życia ośmiornic ogranicza rozmnażanie: samce żyją tylko kilka miesięcy po połączeniu się z samicą, te ostatnie z kolei umierają krótko po wylęgnięciu się jaj. Narządy rozrodcze dojrzewają dzięki wpływowi hormonów gruczołu wzrokowego, ale w efekcie dochodzi do dezaktywacji gruczołów trawiennych, zazwyczaj powodując śmierć głodową[54]. Eksperymentalne usunięcie obu gruczołów wzrokowych po rozrodzie skutkuje przerwaniem opieki nad potomstwem, wznowieniem pobierania pokarmu, zwiększonym wzrostem i znacznie zwiększa długość życia[55].

Rozmieszczenie geograficzne i siedlisko[edytuj | edytuj kod]

Ośmiornice żyją w każdym oceanie. Różne gatunki zaadaptowały się do różnych siedlisk morskich. Jako osobniki młodociane ośmiornice zwyczajne zasiedlają płytkie baseny pływowe. Hawajski dzienny Octopus cyanea zasiedla rafy koralowe. Żeglarek dryfuje w pelagialu. Abdopus aculeatus żyje głównie w przybrzeżnych trawach morskich. Niektóre gatunki przystosowały się do zimnych głębin oceanicznych. Bathypolypus arcticus spotyka się na równinach abisalnych leżących 1000 m pod poziomem morza. Vulcanoctopus hydrothermalis żyje w pobliżu kominów hydrotermalnych na głębokości 2 tys. m[14]. Frędzlikowce często wolno pływają i zamieszkują głębokie wody[22]. Żaden gatunek nie zasiedla jednak wód słodkich[56].

Behawior i ekologia[edytuj | edytuj kod]

Większość gatunków z wyjątkiem rozrodu wiedzie samotny tryb życia[57], jednak kilka znanych jest z pojawiania się w dużym zagęszczeniu i częstych interakcji, przesyłania sobie sygnałów, obrony partnera i usuwania innych osobników z jam. Stanowi to prawdopodobnie wynik dużej obfitości pożywienia przy ograniczonej liczbie dostępnych jam[58]. Ośmiornice ukrywają się bowiem w jamach, zazwyczaj w szczelinach skalnych lub w innych twardych strukturach, choć niektóre gatunki potrafią drążyć jamy w piasku czy mule. Nie występuje terytorializm, ale zwierzęta ogólni pozostają w swych rewirach, które opuszczać mogą w poszukiwaniu pokarmu. Wykorzystują swe umiejętności nawigacyjne, by wrócić do jamy bez cofania się po przebytej uprzednio drodze[59]. Nic nie wiadomo by migrowały[60].

Ośmiornice zabierają złapaną zdobycz do swej jamy, gdzie mogą ją bezpiecznie skonsumować. Czasami zwierzę chwyta więcej pokarmu, niż może spożyć i jamę często otacza sterta odpadów martwych i niedojedzonych posiłków mięczaka. Jamę z ośmiornicą dzielą często inne stworzenia, jak ryby, kraby, inne mięczaki i jeżowce. Niektóre przybyły skuszone padliną, inne przeżyły zawleczenie ich przez ośmiornicę[61].

Pożywienie[edytuj | edytuj kod]

Prawie wszystkie ośmiornice są drapieżne. Te zamieszkujące dno morskie zjadają głównie skorupiaki, wieloszczety i inne mięczaki, jak zwójki i małże. Ośmiornice otwartego morza jedzą głównie krewetki, ryby i inne głowonogi[62]. Większość dań w diecie ośmiornicy olbrzymiej to małże takie jak sercówki Clinocardium nuttallii czy przegrzebki i skorupiaki takie jak kraby czy Majoidea. Odrzucają natomiast ślimaki Naticidae z powodu nadmiernych rozmiarów oraz czareczki, Crassadoma, chitony i Haliotis jako zbyt mocno przytwierdzone do podłoża[61].

Ośmiornice zasiedlające dno morskie zazwyczaj przemieszczają się między skałami i przełażą przez szczeliny. Osobnik może zaatakować ofiarę siłą odrzutu i pociągnąć do jamy ustnej swymi ramionami, przytrzymując ją przyssawkami. Małą zdobycz zamyka w całości błona międzyramieniowa. Ośmiornica zwykle traktuje skorupiaki takie jak kraby paraliżującą śliną, po czym kawałkuje je dziobem[62][63]. Ośmiornice zjadają mięczaki chronione muszlą dzięki siłowemu oddzielaniu muszli bądź wywiercaniu dziurki, przez którą podają neurotoksynę[64][63]. Myślano, że otwór taki wierciły tarkami, ale okazało się, że działają tutaj niewielkie ząbki na szczycie gruczołu ślinowego, a enzym obecny w toksycznej ślinie roztwarza węglan wapnia budujący muszlę. Ośmiornica pospolita potrzebuje około trzech godzin, iżby wywiercić dziurkę średnicy 0,6 mm. Po spenetrowaniu muszli zdobycz ginie prawie natychmiast, jej mięśnie rozkurczają się, a tkanki miękkie są już łatwe do zdobycia. Kraby również można uśmiercać w ten sposób. Gatunki o grubej muszli z większą szansą będą przewiercane, kraby o muszli cienkiej są rozdzierane[65].

Niektóre gatunki mają inne sposoby żywienia się. Grimpoteuthis cechuje się zredukowaną bądź w ogóle żadną tarką i połyka zdobycz w całości[21]. U głębokomorskiej Stauroteuthis niektóre miocyty kontrolujące przyssawki u większości gatunków zastąpiły fotofory. Uważa się, że mylą one zdobycz, kierując ją do jamy ustnej drapieżnika, czyniąc go jedną z niewielu bioluminescentnych ośmiornic[66].

Poruszanie się[edytuj | edytuj kod]

Ośmiornica pływa, wlokąc z sobą ramiona

Ośmiornice przemieszczają się głównie względnie wolno pełznąc, niekiedy pływając z głową od przodu. Pływanie w tył lub odrzutowe jest ich najszybszym sposobem przemieszczania się, następnie zaś zwykłe pływanie i pełzanie[67]. Kiedy nie trzeba się śpieszyć, zwierzę zwykle pełznie po twardych lub miękkich podłożach. Kilka ramion wysuwa się do przodu, część przyssawek przywiera do podłoża i zwierzę przeciąga się do przodu dzięki silnym mięśniom ramion, podczas gdy inne ramiona raczej pchają niż ciągną. Z posuwaniem się inne ramiona wędrują za głowę, przyssawki odczepiają się i cała akcja powtarza się. Podczas pełzania czynność serca prawie podwaja swą szybkość, a zwierzę potrzebuje 10–15 minut odpoczynku po względnie niewielkim wysiłku[17].

Większość ośmiornic pływa, wyrzucając strumień wody z płaszcza przez syfon. Siła wywierana na wodę i przyśpieszająca ją przez ujście powoduje odpychanie ośmiornicy w przeciwnym zwrocie[68]. Kierunek zależy od ułożenia syfonu. Podczas tego rodzaju pływania głowa, uniesiona, znajduje się na przedzie, a syfon z tyłu, jednak podczas odrzutu przodują trzewia, syfon kieruje się ku głowie. Ramiona są ciągnięte za głową, często poniżej, blisko ciała. Zwierzę ma wtedy kształt wrzecionowaty. W alternatywnej metodzie pływania niektóre gatunki spłaszczają się grzbietowo-brzusznie z ramionami po bokach, co może być szybsze od zwykłego pływania. Odrzut służy do ucieczki przed niebezpieczeństwem, ale jest fizjologicznie niewydajny, wymaga tak wysokiego ciśnienia w płaszczu, że serce nie może pompować krwi, co skutkuje narastającym niedoborem tlenu[67].

Poruszanie się Cirroteuthis muelleri

Frędzlikowce nie mają zdolności odrzutu i polegają podczas pływania na swych płetwach. Cechuje je naturalna wyporność, dryfują w widzie, rozszerzając swe płetwy. Potrafią także kurczyć ramiona i otaczającą je błonę, by wykonywać nagłe ruchy określane po angielsku jako „take-offs”. Inną formą przemieszczania się jest „pompowanie”, obejmujące symetryczne skurcze mięśni w błonie międzyramieniowej wywołujące fale perystaltyczne. Przesuwa to ciało powoli[21].

W 2005 odkryto Adopus aculeatus i Amphioctopus marginatus spacerujące na dwóch ramionach podczas naśladowania materii roślinnej[69]. Ten sposób poruszania się umożliwia ośmiornicom przemieszczać się szybko i ujść potencjalnemu drapieżnikowi bez ujawniania się[67]. Badania poświęcone temu zachowaniu przyniosły sugestię, zgodnie z którą dwa najbardziej tylne macki powinny być raczej określane mianem nóg, niż ramion[70]. Przedstawiciele pewnych gatunków potrafią szybko wypełznąć z wody, na przykład przejść z jednego basenu pływowego do drugiego podczas polowań na skorupiaki czy mięczaki bądź też w celu ucieczki przed drapieżnikiem[71][72]. Amphioctopus marginatus chodzi jak na szczudłach, kiedy niesie stos kokosów. Trzyma je od sodu dwoma ramionami, posuwając się do przodu niezgrabnym krokiem pozostałymi, sztywno ustawionymi ramionami[73].

Inteligencja[edytuj | edytuj kod]

Ośmiornica otwiera pojemnik, odkręcając nakrętkę

Ośmiornice są bardzo inteligentne, jednak zakres ich inteligencji i zdolności uczenia się nie zostały dobrze określone[74][75][76][77]. Eksperymenty z udziałem labiryntu i badające rozwiązywanie problemów wykazały obecność pamięci zarówno krótkotrwałej, jak i długoterminowej. Nie wiadomo dokładnie, jak uczenie się wpływa na zachowanie dorosłego osobnika. Młodsze ośmiornice nie uczą się niczego od rodziców, bo ci zapewniają pieczę nad jajami, ale już nie nad wylęgłymi z nich młodymi[48].

W eksperymentach laboratoryjnych ośmiornice można podobno wytrenować w rozróżnianiu odmiennych kształtów i wzorów. Uczą się one przez obserwowanie[78], choć jakość tych doniesień jest kwestionowana[74][75]. Obserwowano ośmiornice podczas zabawy: powtarzały upuszczanie kręcącej się butelki bądź zabawki w swych akwariach i łapały ją[79]. Ośmiornice często wychodzą z akwariów i czasami wchodzą do innych, poszukując pożywienia[71][80][81]. Wchodziły nawet na łodzie rybackie i do ładowni, by zjadać kraby[76]. Amphioctopus marginatus zbiera wyrzucone łupiny orzechów kokosowych i buduje z nich kryjówkę[73]

Kamuflaż i zmiana barwy[edytuj | edytuj kod]

Octopus cyanea przemieszcza się i zmienia kolor i kształt

Ośmiornice wykorzystują kamuflaż podczas polowania oraz do ukrywania się przed drapieżnikami. Umożliwiają im to wyspecjalizowane komórki skóry dostosowujące swą barwę, przejrzystość i refleksyjność. Chromatofory zawierają żółte, pomarańczowe, czerwone, brązowe i czarne pigmenty. Większość gatunków dysponuje trzema barwami z tej listy, niektóre dwoma bądź czterema. Inne zmieniające kolor komórki to refleksyjne irydofory i białe leukofory[82]. Zdolność zmiany koloru służy też komunikacji z innymi ośmiornicami, w tym wysyłaniu sygnałów ostrzegawczych[83].

Ośmiornice potrafią tworzyć rozpraszające wzory z falami ciemnej barwy przemieszczającymi się wzdłuż ciała, co po angielsku nazywa się „przelatującymi chmurami”. Mięśnie skórne zmieniają teksturę płaszcza, co polepsza kamuflaż. Płaszcz niektórych gatunków potrafi naśladować kolczasty wygląd glonów. U ogranicza się to do względnie jednorodnych cieni jednej barwy z ograniczoną teksturą. Ośmiornice wiodące dzienny tryb życia w płytkich wodach wykształciły bardziej złożoną skórę, niż te nocne czy głębokowodne[83].

Obrona[edytuj | edytuj kod]

Barwy ostrzegawcze Hapalochlaena lunulata

Prócz ludzi na ośmiornice polują ryby, ptaki morskie, płetwonogie, walenie i inne głowonogi[84]. Ośmiornice zazwyczaj ukrywają się dzięki kamuflażowi i mimikrze. Niektóre cechują się rzucającym się w oczy ubarwieniem ostrzegawczym bądź podejmują zachowanie dejmatyczne[83]. Osobnik może spędzić 40% czasu ukryty w swej norze. Kiedy ktoś się do niej zbliża, ośmiornica może wysunąć swe ramię, by sprawdzić, co się dzieje. W jednym z badań 66% Enteroctopus dolfleini miało blizny, a 50% amputowane ramiona[84]. Niebieskie pierścienie wysoce toksycznej Hapalochlaena są skryte w fałdach mięśniowych, które w razie zagrożenia kurczą się, ukazując opalizujące ostrzeżenie[85]. Pokazy takie są wzmacnianie rozciąganiem ramion, płetw bądź błony międzyramieniowej, przez co zwierzę zdaje się większe i groźniejsze, niż w rzeczywistości[86].

Zauważone przez drapieżnika, zazwyczaj próbują ucieczki, mogą jednak odwracać jego uwagę chmurą sepii wyrzucaną z woreczka. Uważa się, że sepia zmniejsza wrażliwość narządu węchu, co utrudnia polowanie drapieżnikom wykorzystującym węch, takim jak rekiny. Chmura sepii pewnych gatunków może sprawiać wrażenie ciała zwierzęcia, wabika, który zamiast ośmiornicy jest atakowany przez drapieżcę[87].

Atakowane, niektóre ośmiornice dokonują autotomii sposobem podobnym do obserwowanego u scynków czy innych jaszczurek odrzucających ogon. Pełzające ramię odwraca uwagę potencjalnego drapieżnika. Pozostawione ramię zachowuje wrażliwość na bodźce i zdolne jest oddalać się od nieprzyjemnych bodźców[88]. Natomiast ośmiornica regeneruje brakujące ramię[89].

Niektóre ośmiornice (na przykład Thaumoctopus mimicus) potrafią wykorzystywać bardzo giętkie ciało oraz możliwość zmiany kolorów do upodabniania się do innych, bardziej niebezpiecznych zwierząt, takich jak Pterois, węże morskie lub węgorzokształtne[90][91].

Patogeny i pasożyty[edytuj | edytuj kod]

Choroby i pasożyty ośmiornic zbadano w niewielkim stopniu, choć wiadomo, że głowonogi stanowią żywicieli pośrednich bądź ostatecznych różnych pasożytniczych tasiemców, nicieni i widłonogów. Rozpoznano u nich 150 gatunków pasożytniczych protistów bądź zwierząt[92]. Dicyemidae to rodzina maleńkich robakowatych zwierząt znajdowanych w nerkach wielu gatunków[93]. Pozostaje niejasnym, czy są one pasożytami, czy też może endosymbiontami. Występujące w jelitach żywiciela pierwotniaki, Coccidia z rodzaju Aggregata, mogą być u niego przyczyną ciężkich chorób. Układ odpornościowy ośmiornic ma zdolność odpowiedzi nieswoistej, hemocyty reagują na infekcje poprzez fagocytozę, enkapsulację, infiltrację i aktywność cytotoksyczną, niszcząc w ten sposób bądź izolując patogeny. Hemocyty odgrywają ważną rolę w rozpoznawaniu i eliminacji ciał obcych oraz gojeniu ran. Schwytane osobniki wykazywały większą podatność na patogeny, niż żyjące dziko[94]. Gram-ujemna bakteria Vibrio lentus powoduje zmiany i ubytki skórne, a w przypadkach ekstremalnych nawet zgon zwierzęcia[95].

Ewolucja[edytuj | edytuj kod]

Filogeneza i zapis kopalny[edytuj | edytuj kod]

Głowonogi istnieją od 500 milionów lat. Przodkowie ośmiornic żyli w morzach karbońskich 300 milionów lat temu. Najstarsza znana ośmiornica to Pohlsepia sprzed 296 milionów lat temu. Zidentyfikowano odciski ośmiu ramion, dwóch oczu i prawdopodobnie woreczka czernidłowego[96]. Ośmiornicę budują głównie tkanki miękkie, co przekłada się na względną rzadkość skamielin. Ośmiornice, mątwy i kałamarnice należą do kladu płaszczoobrosłych, znanego jako głowonogi o miękkim ciele, pozbawione zewnętrznej muszli innych mięczaków, takich jak łodzikowce czy amonity[97]. Ośmiornice mają 8 ramion jak inne płaszczoobrosłe, brakuje im jednak dodatkowych wyspecjalizowanych wyrostków zwanych czułkami, dłuższych i cieńszych, z przyssawkami tylko na pałkowatym końcu[98][99][100]. Wampirzyca piekielna również nie ma czułków, ma za to filamenty zmysłowe[101].

2 możliwe filogenezy głowonogów na podstawie badań genetycznych autorstwa Strugnell i in. z 2007 ukazują poniższe kladogramy[102]:

Cephalopoda
Nautiloidea

Nautilus Nautilus Palau.JPG


Coleoidea

Octopoda Octopus vulgaris Merculiano.jpg




Vampyroteuthis Vampire des abysses.jpg



Decapodiformes Loligo vulgaris.jpg





Cephalopoda
Nautiloidea

Nautilus Nautilus Palau.JPG


Coleoidea

Decapodiformes Loligo vulgaris.jpg




Vampyroteuthis Vampire des abysses.jpg



Octopoda Octopus vulgaris Merculiano.jpg





Taksonomia[edytuj | edytuj kod]

Nazwa naukowa Octopoda została ukuta i nadana rzędowi ośmiornic w 1818 piórem angielskiego biologa Williama Elforda Leacha[103], który rok wczesnej zaklasyfikował je jako Octopoida[104]. Rząd składa się z 300 znanych gatunków[105] i dzieli się na dwa podrzędy: ośmiornice właściwe i frędzlikowce. Większość gatunków zalicza się do ośmiornic właściwych, nie ma cirri ani pary płetw frędzlikowców[22]. W dodatku szkielet wewnętrzny Incirrina przyjmuje formę pary sztyletów bądź nie ma wcale[106].

Edytowanie RNA[edytuj | edytuj kod]

U ośmiornic i innych płaszczoobrosłych proces edytowania RNA zachodzi w większym zakresie, niż u innych organizmów. Obejmuje ono transformacje nukleotydów transkryptomu i jest związane przede wszystkim z układem nerwowym – dotyczy biosyntezy białek zaangażowanych w pobudliwość i morfologię neuronów. Edytowaniu podlega ponad 60% transkryptów RNA w mózgach płaszczoobrosłych, podczas gdy w przypadku człowieka czy muszki owocowej wartość ta wynosi poniżej 1%. U płaszczoobrosłych w edytowanie RNA zaangażowane są głównie enzymy ADAR, wymagające dużych, dwuniciowych struktur RNA oskrzydlających miejsca edytowania. Zarówno struktura, jak i miejsca edytowania, są w genomie płaszczoobrosłych konserwatywne; częstość mutacji jest w tych miejscach silnie zredukowana. Większa plastyczność transkryptomu skutkuje więc wolniejszą ewolucją genomu. Wysoki poziom edytowania RNA wydaje się nie występować u bardziej pierwotnych głowonogów i innych mięczaków[107][108].

Relacje z człowiekiem[edytuj | edytuj kod]

Gliniana waza minojska z wizerunkiem ośmiornicy, ok. 1500 przed Chrystusem

Odniesienia kulturowe[edytuj | edytuj kod]

Starożytni ludzie morza znali ośmiornice, o czym świadczą dzieła sztuki. Przykładowo kamienna rzeźba pochodząca z epoki brązu cywilizacji minojskiej Krety z Knossos (1900–1100 przed Chrystusem) obejmuje przedstawienie rybaka niosącego ośmiornicę[109]. Straszliwe i potężne Gorgony z mitologii greckiej mogły zostać zainspirowane ośmiornicami czy kalmarami. Ośmiornica reprezentuje odciętą głowę Meduzy z dziobem jako wystającymi językiem i zębami oraz ramionami jako wężami[110]. Legendarne potwory morskie olbrzymich rozmiarów Krakeny miały zamieszkiwać wybrzeża Norwegii i Grenlandii, zazwyczaj przedstawiano te istoty jako wielkie ośmiornice atakujące statki. Karol Linneusz uwzględnił je w pierwszym wydaniu Systema Naturae z 1735 pod nazwą Microcosmus[111][112]. Hawajski mit stworzenia stanowi, że współczesny kosmos jest ostatni z serii powstających z gruzów poprzednich wszechświatów. Ośmiornica ma w nim być jedynym ocalałym z poprzedniego, obcego świata[113]. Akkorokamui to z kolei olbrzymi ośmiornicopodobny potwór z folkloru Ajnów[114].

National Reconnaissance Office jako ośmiornica o wielkim zasięgu ramion, NROL-39

Bitwa z ośmiornicą odgrywa znaczącą rolę w książce Victora Hugo Travailleurs de la mer (Toilers of the Sea)[115]. Ian Fleming w swym krótkim zbiorze z 1966 tytułem Octopussy and The Living Daylights i film z 1983 Octopussy częściowo czerpały inspirację z Hugo[116].

Japońska sztuka erotyczna, shunga, obejmuje zaliczane do ukiyo-e malunki na drewnie. Przykładem dzieło Hokusai z 1814 Tako to ama (Sen żony rybaka), na którym to dziele ama spleciona jest w seksualnym uścisku z wielką i małą ośmiornicą[117][118]. Obraz jest prekursorem erotyki macek[119].

Będąc wyposażona liczne ramiona wychodzące ze wspólnego środka, ośmiornica służy często jako symbol silnych i manipulacyjnych organizacji, zazwyczaj w negatywnym kontekście[120].

Zagrożenia[edytuj | edytuj kod]

Colossal octopus by Pierre Denys de Montfort.jpg

Ośmiornice ogólnie unikają ludzi, jednak potwierdzano ataki na ludzi. Przykładowo licząca 2,4 m ośmiornica olbrzymia, świetnie zakamuflowana, rzuciła się na nurka i starała się wyrwać mu kamerę[121].

Wszystkie gatunki są jadowite, jednak tylko Hapalochlaena dysponują jadem potencjalnie letalnym dla człowieka[122]. Ugryzienia odnotowywane są każdego roku na całym zasięgu występowania tych zwierząt od Australii do wschodniego Indopacyfiku. Gryzą tylko sprowokowane czy niechcący nadepnięte, ugryzienia są niewielkie i zazwyczaj bezbolesne. Jad zdaje się zdolny do penetracji skóry bez nakłucia przy przedłużonym kontakcie. Zawiera on tetradotoksynę, wywołującą porażenie przez blokowanie przewodzenia impulsów nerwowych do mięśni. Powoduje to zgon poprzez niewydolność oddechową prowadzącą do niedotlenienia OUN. Nie ma antidotum, ale w przypadku sztucznie utrzymywanego oddychania pacjent zdrowieje w ciągu 24 godzin[123][124]. Odnotowywano też ugryzienia trzymanych w niewoli ośmiornic innych rodzajów. Powodują one obrzęk zanikający w czasie jednego-dwóch dni[125].

Połowy i wykorzystanie kulinarne[edytuj | edytuj kod]

Na całym świecie odławiano ośmiornice w liczbie między 245.320 a 322.999 ton od 1986 do 1995[126]. Światowy szczyt osiągnięto w 2007 liczbą 380 tys. ton, po czym do 2012 nastąpił spadek o jedną dziesiątą[127]. Metody odłowu obejmują pułapki, więcierze, trawling, wnyki, połów dryftowy, włócznią, hakiem i ręką[126]. Ośmiornice są jadane w wielu kulturach i stanowią popularne źródło pokarmu w rejonie Morza Śródziemnego i na wybrzeżach azjatyckich[128][129]. Ramiona i czasami inne części ciała przyrządzane są na różne sposoby, często zależne od gatunku i miejsca. Żywe ośmiornice zjadane są w kilku miejscach świata, także w USA[130][131]. Działacze ochrony dobrostanu zwierząt sprzeciwiają się tej praktyce, powołując się na odczuwanie przez ośmiornice bólu[132]. Ośmiornice cechują się lepszą wydajnością konwersji pożywienia niż kurczaki, co umożliwia akwakulturę ośmiornic[133].

W nauce i technologii[edytuj | edytuj kod]

W okresie klasycznym Arystoteles opisał zmianę barwy ośmiornicy dla kamuflażu i sygnalizacji w swej Historia animalium, zwracając uwagę na możliwość dostosowania barwy do koloru otaczających kamieni bądź w razie zagrożenia[134]. Filozof zauważył, że ma hektokotylus, i zasugerował, że może służyć rozrodowi. Nie wierzono mu do XIX wieku. Został opisany w 1829 przez francuskiego zoologa Cuviera, który widział w nim pasożytniczego robaka, nadając mu nazwę jako gatunkowi Hectocotylus octopodis[135][136]. Inni zoolodzy uznali go za spermatofor. Niemiecki zoolog Heinrich Müller wierzył, że został on zaprojektowany, by odłączał się podczas kopulacji. W 1856 duński zoolog Johann Steenstrup pokazał, że narząd służy do transferu nasienia i rzadko odłącza się[137].

Ośmiornica w niewoli w Aquarium Finisterrae w Corunnie

Ośmiornice oferują wiele możliwości w badaniach biologicznych. Chodzi tu o regenerację ramion, zmianę barwy skóry, inteligentne zachowania związane z rozproszonym układem nerwowym, jak też o 168 rodzajów protokadheryn, białek kierujących tworzeniem się połączeń neuronalnych. Zsekwencjonowano genom Octopus bimaculoides, umożliwiając eksplorację adaptacji molekularnych[138]. Wykształciwszy na drodze konwergencji inteligencję dorównującą ssaczej, ośmiornice porównywane były do hipotetycznej pozaziemskiej inteligencji[139]. Ich umiejętności rozwiązywania problemów wraz z ruchowością i brakiem sztywnej struktury umożliwia im ucieczkę z akwariów publicznych uznawanych za dobrze zabezpieczone[140].

Dzięki swej inteligencji ośmiornice wymienia się w niektórych krajach jako zwierzęta laboratoryjne, na których zabiegi chirurgiczne wykonywać można jedynie po znieczuleniu (podobny poziom ochrony zapewniany jest zwykle tylko kręgowcom). W Zjednoczonym Królestwie od 1993 do 2012 ośmiornica pospolita była jedynym bezkręgowcem chronionym przez Animals (Scientific Procedures) Act 1986[141]. W 2012 prawo to rozszerzono na wszystkie inne głowonogi[142], zgodnie z dyrektywą Unii Europejskiej[143].

Pewne badania z zakresu robotyki obejmują eksplorację biomimikry cech ośmiornic. Ramiona tych zwierząt mogą poruszać się i odbierać bodźce autonomicznie względem OUN. W 2015 zespół we Włoszech zbudował roboty o miękkim ciele potrafiące pełzać i pływać, wymagające jedynie minimalnych obliczeń[144]. W 2017 niemiecka firma stworzyła ramię pneumatyczne zaopatrzone w chwytak z miękkiego silikonu z dwoma rzędami przyssawek. Potrafi ono chwytać rozmaite przedmioty (np. metalową rurę, czasopismo czy piłkę), a także wypełnić szklankę wodą nalewaną z butelki[145].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Octopoda, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. Online Etymology Dictionary. Etymonline.com. [dostęp 2014-02-04].
  3. Octopus. W: Dictionary.reference.com [on-line]. [dostęp 2014-02-04].
  4. Henry George Liddell, Robert Scott: ὀκτώπους. W: A Greek-English Lexicon [on-line]. Clarendon Press, 1940.
  5. Smithsonian National Zoological Park: Giant Pacific Octopus. Nationalzoo.si.edu. [dostęp 2014-02-04]. [zarchiwizowane z tego adresu].
  6. Cosgrove, J.A. 1987. Aspects of the Natural History of Octopus dofleini, the Giant Pacific Octopus. MSc Thesis. Department of Biology, University of Victoria (Canada), 101 s.
  7. Norman, M. 2000. Cephalopods: A World Guide. ConchBooks, Hackenheim. s. 214.
  8. William L. High. The giant Pacific octopus. „Marine Fisheries Review”. 38 (9), s. 17–22, 1976. U.S. National Marine Fisheries Service. 
  9. S. O’Shea. The giant octopus Haliphron atlanticus (Mollusca: Octopoda) in New Zealand waters. „New Zealand Journal of Zoology”. 31 (1), s. 7–13, 2004. DOI: 10.1080/03014223.2004.9518353. 
  10. S. O’Shea. Haliphron atlanticus – a giant gelatinous octopus. „Biodiversity Update”. 5, s. 1, 2002. 
  11. Bradford, Alina: Octopus Facts. Live Science, 2016-07-21. [dostęp 2017-03-26].
  12. a b c d e f g h i j k l m Edward E. Ruppert, Richard S. Fox, Robert D. Barnes: Invertebrate Zoology. Cengage Learning, 2008, s. 363–364. ISBN 978-81-315-0104-7.
  13. Wells 1978 ↓, s. 11–12.
  14. a b Mather, Anderson i Wood 2010 ↓, s. 13–15.
  15. a b c d Courage 2013 ↓, s. 40–41.
  16. Semmens. Understanding octopus growth: patterns, variability and physiology. „Marine and Freshwater Research”. 55, s. 367, 2004. DOI: 10.1071/MF03155. 
  17. a b Crowfoot, Thomas: Octopuses and Relatives: Locomotion, Crawling. W: A Snail’s Odyssey [on-line]. [dostęp 2017-03-19].
  18. I. Zelman, M. Titon, Y. Yekutieli, S. Hanassy i inni. Kinematic decomposition and classification of octopus arm movements. „Frontiers in Computational Neuroscience”, 2013. DOI: 10.3389/fncom.2013.00060. PMID: 23745113. PMCID: PMC3662989. 
  19. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać F. Tramacere, L. Beccai, M. Kuba, A. Gozzi i inni. The morphology and adhesion mechanism of Octopus vulgaris suckers. „PLOS ONE”. 8 (6), s. e65074, 2013. DOI: 10.1371/journal.pone.0065074. PMID: 23750233. PMCID: PMC3672162. 
  20. W.M. Kier, A.M. Smith. The structure and adhesive mechanism of octopus suckers. „Integrative and Comparative Biology”. 42 (6), s. 1146–1153, 2002. DOI: 10.1093/icb/42.6.1146. PMID: 21680399. 
  21. a b c d Finned Deep-sea Octopuses, Grimpoteuthis spp.. MarineBio. [dostęp 2017-12-19].
  22. a b c Marshall Cavendish Corporation: Encyclopedia of the Aquatic World. Marshall Cavendish, 2004, s. 764. ISBN 978-0-7614-7424-1.
  23. a b c Wells 1978 ↓, s. 31–35.
  24. a b c Courage 2013 ↓, s. 42–43.
  25. a b Schmidt-Nielsen, Knut: Animal Physiology: Adaptation and Environment. Cambridge University Press, 1997, s. 117. ISBN 0-521-57098-0.
  26. Crowfoot, Thomas: Octopuses and Relatives: Locomotion, jet propulsion. W: A Snail’s Odyssey [on-line]. [dostęp 2017-03-26].
  27. a b Wells 1978 ↓, s. 24–26.
  28. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać M.J. Wells, J. Wells. The control of ventilatory and cardiac responses to changes in ambient oxygen tension and oxygen demand in Octopus. „The Journal of Experimental Biology”. 198, s. 1717–1727, 1995. PMID: 9319626. 
  29. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać J. Wells. Cutaneous respiration in Octopus vulgaris. „The Journal of Experimental Biology”. 199, s. 2477–2483, 1996. PMID: 9320405. 
  30. a b Wells 1978 ↓, s. 73–79.
  31. Boyle, P. R.: Neural Control of Cephalopod Behavior. W: Dennis Willows, A.O.: The Mollusca. T. 8: Neurobiology and Behavior. Academic Press, 2013. ISBN 0-12-751409-0.
  32. Wells 1978 ↓, s. 54–56.
  33. NOVA: Kings of camouflage. Film Finance Corporation Australia Limited & Kaufmann Productions; WGBH, 2007.
  34. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Hochner, B. An Embodied View of Octopus Neurobiology. „Current Biology”. 22 (20), s. R887–R892, 2012. DOI: 10.1016/j.cub.2012.09.001. PMID: 23098601. 
  35. Y. Yekutieli, R. Sagiv-Zohar, R. Aharonov, Y. Engel i inni. Dynamic model of the octopus arm. I. Biomechanics of the octopus reaching movement. „J. Neurophysiol.”. 94 (2), s. 1443–1458, 2005. DOI: 10.1152/jn.00684.2004. PMID: 15829594. 
  36. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać L. Zullo, G. Sumbre, C. Agnisola, T. Flash i inni. Nonsomatotopic organization of the higher motor centers in Octopus. „Current Biology”. 19 (19), s. 1632–1636, 2009. DOI: 10.1016/j.cub.2009.07.067. PMID: 19765993. 
  37. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać G. Kawamura. Color Discrimination Conditioning in Two Octopus Octopus aegina and O. vulgaris. „Nippon Suisan Gakkashi”. 67 (1), s. 35–39, 2001. DOI: 10.2331/suisan.67.35 (jap.). 
  38. Vecchione, Michael, Young, Richard E. & Piatkowski, Uwe. Cephalopods of the northern Mid-Atlantic Ridge. „Marine Biology Research”. 6 (1), s. 25–52, 2010. Taylor & Francis. DOI: 10.1080/17451000902810751 (ang.). 
  39. Matt Walker: The cephalopods can hear you. BBC, 2009-06-15. [dostęp 2013-06-19].
  40. Nell Greenfieldboyce: Why This Octopus Isn’t Stuck-Up. W: NPR.org [on-line]. 2014-05-15.
  41. Wells 1978 ↓, s. 228–244.
  42. Mather, Anderson i Wood 2010 ↓, s. 107.
  43. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Derby, C. D. Cephalopod Ink: Production, Chemistry, Functions and Applications. „Marine Drugs”. 12 (5), s. 2700–2730, 2014. DOI: 10.3390/md12052700. 
  44. Mather, Anderson i Wood 2010 ↓, s. 147.
  45. Martin J. Wells, J. Wells. Optic glands and the state of the testis in Octopus. „Marine Behaviour and Physiology”. 1 (1–4), s. 71–83, 1972. DOI: 10.1080/10236247209386890. 
  46. R.E. Young, M. Vecchione, K.M. Mangold: Cephalopoda Glossary. W: Tree of Life web project [on-line]. 1999.
  47. a b Crowfoot, Thomas: Octopuses and Relatives: Reproduction. W: A Snail’s Odyssey [on-line]. [dostęp 2017-03-11].
  48. a b c Giant Pacific Octopus (Enteroctopus dofleini) Care Manual. AZA (Association of Zoos and Aquariums) Aquatic Invertebrate Taxonomic Advisory Group in association with AZA Animal Welfare Committee, 2014. s. 74–75. [dostęp 2016-05-31].
  49. Scheel, David, Giant Octopus: Fact Sheet, Alaska Pacific University [zarchiwizowane z adresu 2012-11-15].
  50. Anderson, Roland C., Mather, Jennifer A., Wood, James B.: Octopus: The Ocean’s Intelligent Invertebrate. Timber Press, 2013, s. 147. ISBN 978-1-60469-500-7.
  51. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać J.W. Forsythe, R.T. Hanlon. A closed marine culture system for rearing Octopus joubini and other large-egged benthic octopods. „Laboratory Animals”. 14 (2), s. 137–142, 1980. DOI: 10.1258/002367780780942737. 
  52. Octopus Fact Sheet. World Animal Foundation. [dostęp 2017-03-12].
  53. Simon, Matt: Absurd Creature of the Week: The Beautiful Octopus Whose Sex Is All About Dismemberment. W: Wired: Science [on-line]. 2015-01-16. [dostęp 2017-05-20].
  54. Roland C. Anderson, James B. Wood, Ruth A. Byrne. Octopus Senescence: The Beginning of the End. „Journal of Applied Animal Welfare Science”. 5 (4), s. 275–283, 2002. DOI: 10.1207/S15327604JAWS0504_02. 
  55. Jerome Wodinsky. Hormonal Inhibition of Feeding and Death in Octopus: Control by Optic Gland Secretion. „Science”. 198 (4320), s. 948–951, 1977. DOI: 10.1126/science.198.4320.948. PMID: 17787564. 
  56. Norman, Mark: Ask an expert: Are there any freshwater cephalopods?. ABC Science, 2013-01-16. [dostęp 2017-03-26].
  57. Patricia Edmonds. What’s Odd About That Octopus? It’s Mating Beak to Beak. „National Geographic”, April 2017. 
  58. D. Scheel. A second site occupied by Octopus tetricus at high densities, with notes on their ecology and behavior. „Marine and Freshwater Behaviour and Physiology”, 2017. DOI: 10.1080/10236244.2017.1369851. 
  59. Goldman, Jason G: How do octopuses navigate?. W: Scientific American [on-line]. 2012-05-24. [dostęp 2017-06-08].
  60. Courage 2013 ↓, s. 45–46.
  61. a b Crowfoot, Thomas: Octopuses and Relatives: Feeding, diets and growth. W: A Snail’s Odyssey [on-line]. [dostęp 2017-03-13].
  62. a b Maggy Wassilieff, Steve O’Shea: Octopus and squid – Feeding and predation. W: Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand [on-line]. 2009-03-02.
  63. a b Wells 1978 ↓, s. 74–75.
  64. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Jerome Wodinsky. Penetration of the Shell and Feeding on Gastropods by Octopus. „American Zoologist”. 9 (3), s. 997–1010, 1969. DOI: 10.1093/icb/9.3.997. 
  65. Crowfoot, Thomas: Octopuses and Relatives: Prey handling and drilling. W: A Snail’s Odyssey [on-line]. [dostęp 2017-03-21].
  66. S. Johnsen, E.J. Balser, E.C. Fisher, E.A. Widder. Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda). „The Biological Bulletin”. 197 (1), s. 26–39, 1999. DOI: 10.2307/1542994. 
  67. a b c publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Christine L. Huffard. Locomotion by Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): walking the line between primary and secondary defenses. „Journal of Experimental Biology”. 209, s. 3697–3707, 2006. DOI: 10.1242/jeb.02435. PMID: 16985187. 
  68. I. Kassim, L. Phee, W.S. Ng, F. Gong i inni. Locomotion techniques for robotic colonoscopy. „IEEE Engineering in Medicine and Biology Society”. 25 (3), s. 40–56, 2006. DOI: 10.1109/MEMB.2006.1636351. 
  69. Publikacja dostępna po bezpłatnej rejestracji Christine L. Huffard, Farnis Boneka, Robert J. Full, Underwater bipedal locomotion by octopuses in disguise, „Science (New York, N.Y.)”, 307 (5717), 2005, s. 1927, DOI10.1126/science.1109616, PMID15790846.
  70. Octopuses have only six arms, the other two are actually legs! Hindustan Times, 13-08-2008.
  71. a b James B. Wood, Roland C. Anderson. Interspecific Evaluation of Octopus Escape Behavior. „Journal of Applied Animal Welfare Science”. 7, s. 95–106, 2004. Lawrence Erlbaum Associates. DOI: 10.1207/s15327604jaws0702_2. PMID: 15234886. 
  72. Katherine Harmon: Land-Walking Octopus Explained. W: Octopus Chronicles [on-line]. Scientific American, 24 November 2011. [dostęp 2011-11-24].
  73. a b publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Finn, T. Tregenza, M.D. Norman. Defensive tool use in a coconut-carrying octopus. „Current Biology”. 19 (23), s. R1069–R1070, 2009. DOI: 10.1016/j.cub.2009.10.052. PMID: 20064403. 
  74. a b Garry Hamilton: What is this octopus thinking?. [zarchiwizowane z tego adresu (7-03-2012)].
  75. a b Doug Stewart. Armed but not dangerous: Is the octopus really the invertebrate intellect of the sea. „National Wildlife”. 35 (2), 1997. 
  76. a b Giant Octopus – Mighty but Secretive Denizen of the Deep. Web.archive.org, 2008. [dostęp 2014-02-04]. [zarchiwizowane z tego adresu (25 August 2012)].
  77. Carl Zimmer: How Smart is the Octopus?. Slate.com, 2008-06-23.
  78. Octopus intelligence: Jar opening. BBC News, 2003-02-25. [dostęp 2014-02-04].
  79. J.A. Mather, R.C. Anderson: What behavior can we expect of octopuses?. The Cephalopod Page, 1998.
  80. V: The octopus out of water. W: Henry Lee: Aquarium Notes – The Octopus; or, the „devil-fish” of fiction and of fact. London: Chapman and Hall, 1875, s. 38–39. OCLC 1544491. Cytat: The marauding rascal had occasionally issued from the water in his tank, and clambered up the rocks, and over the wall into the next one; there he had helped himself to a young lump-fish, and, having devoured it, returned demurely to his own quarters by the same route, with well-filled stomach and contented mind..
  81. Eleanor Ainge Roy: The great escape: Inky the octopus legs it to freedom from aquarium. W: The Guardian (Australia) [on-line]. 2016-03-14.
  82. Nadia Meyers: Tales from the Cryptic: The Common Atlantic Octopus. Southeastern Regional Taxonomic Centre. [dostęp 2006-06-27].
  83. a b c Mather, Anderson i Wood 2010 ↓, s. 90–97.
  84. a b Crowfoot, Thomas: Octopuses and Relatives: Predators and Defenses. W: A Snail’s Odyssey [on-line]. [dostęp 2017-03-13].
  85. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać L.M. Mäthger, G.R. Bell, A.M. Kuzirian, J.J. Allen i inni. How does the blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) flash its blue rings?. „Journal of Experimental Biology”. 215 (21), s. 3752–3757, 2012. DOI: 10.1242/jeb.076869. PMID: 23053367. 
  86. Hanlon, R. T., Messenger, J. B.: Cephalopod Behaviour. Cambridge University Press, 1998, s. 80–81. ISBN 978-0-521-64583-6.
  87. R.L. Caldwell. An Observation of Inking Behavior Protecting Adult Octopus bocki from Predation by Green Turtle (Chelonia mydas) Hatchlings. „Pacific Science”. 59 (1), s. 69–72, 2005. DOI: 10.1353/psc.2005.0004. 
  88. Katherine Harmon: Even Severed Octopus Arms Have Smart Moves. W: Octopus Chronicles [on-line]. Scientific American, 2013.
  89. Mather, Anderson i Wood 2010 ↓, s. 85.
  90. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać M.D. Norman, J. Finn, T. Tregenza. Dynamic mimicry in an Indo-Malayan octopus. „Proceedings of the Royal Society”. 268 (1478), s. 1755–1758, 2001. DOI: 10.1098/rspb.2001.1708. PMID: 11522192. PMCID: PMC1088805. 
  91. Publikacja w płatnym dostępie – wymagana płatna rejestracja lub wykupienie subskrypcji Norman M.D., The ‘Mimic Octopus’ (''Thaumoctopus mimicus'' n. gen. et sp.), a new octopus from the tropical Indo-West Pacific (Cephalopoda: Octopodidae), „Molluscan Research”, 2, 25, 2005, s. 57–70.
  92. Santiago Pascal, Camino Gestal, J. Estevez, Christian Andrés Arias. Parasites in commercially-exploited cephalopods (Mollusca, Cephalopoda) in Spain: An updated perspective. „Aquaculture”. 142, s. 1–10, 1996. DOI: 10.1016/0044-8486(96)01254-9. 
  93. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Hidetaka Furuya, Kazuhiko Tsuneki. Biology of Dicyemid Mesozoans. „Zoological Science”. 20 (5), s. 519–532, 2003. DOI: 10.2108/zsj.20.519. PMID: 12777824. 
  94. Sheila Castellanos-Martínez, Camino Gestal. Pathogens and immune response of cephalopods. „Journal of Experimental Marine Biology and Ecology”. 447, s. 14–22, 2013. DOI: 10.1016/j.jembe.2013.02.007. 
  95. R. Farto, S.P. Armada, M. Montes, J.A. Guisande i inni. Vibrio lentus associated with diseased wild octopus (Octopus vulgaris). „Journal of Invertebrate Pathology”. 83 (2), s. 149–156, 2003. DOI: 10.1016/S0022-2011(03)00067-3. 
  96. Courage 2013 ↓, s. 4.
  97. A Broad Brush History of the Cephalopoda. The Cephalopod Group. [dostęp 2017-03-27].
  98. R.E. Young, M. Vecchione, K.M. Mangold: Cephalopoda Glossary. Tree of Life web project, 1999. [dostęp 2017-05-30].
  99. Octopuses & Squids. Vancouver Aquarium. [dostęp 2017-05-29].
  100. Norman, M.: Cephalopods: A World Guide. ConchBooks, 2000, s. 15. ISBN 978-3-925919-32-9.
  101. Seibel, B: Vampyroteuthis infernalis, Deep-sea Vampire squid. The Cephalopod Page. [dostęp 2017-05-31].
  102. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać J. Strugnell, M.K. Nishiguchi. Molecular phylogeny of coleoid cephalopods (Mollusca: Cephalopoda) inferred from three mitochondrial and six nuclear loci: a comparison of alignment, implied alignment and analysis methods. „Journal of Molluscan Studies”. 73 (4), s. 399–410, 2007. DOI: 10.1093/mollus/eym038. 
  103. Gofas, S: Octopoda. 2009. [dostęp 2018-01-14].
  104. Coleoidea – Recent cephalopods (ang.).
  105. Mather, Anderson i Wood 2010 ↓, s. 145.
  106. publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać D. Fuchs, C. Ifrim, W. Stinnesbeck. A new Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) from the Late Cretaceous of Vallecillo, north-eastern Mexico, and implications for the evolution of Octopoda. . 51 (5), s. 1129–1139, 2008. Palaeontology. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x. 
  107. Courage 2013 ↓, s. 46–49.
  108. Noa Liscovitch-Brauer i inni, Trade-off between Transcriptome Plasticity and Genome Evolution in Cephalopods, „Cell”, 169 (2), 2017, s. 191–202, DOI10.1016/j.cell.2017.03.025, PMID28388405.
  109. C. Michael Hogan: Knossos fieldnotes. The Modern Antiquarian, 2007.
  110. Stephen R. Wilk: Medusa: Solving the Mystery of the Gorgon. Oxford University Press, 2000. ISBN 0-19-988773-X.
  111. Karol Linneusz: Caroli Linnaei Systema naturae sistens regna tria naturae. s. 82.
  112. Edward Smedley, Hugh James Rose, Henry John Rose: Encyclopaedia Metropolitana, Or, Universal Dictionary of Knowledge: Comprising the Twofold Advantage of a Philosophical and an Alphabetical Arrangement, with Appropriate Engravings. B. Fellowes, 1845, s. 255–258.
  113. Roland Burrage Dixon: Oceanic. Marshall Jones Company, 1916, s. 2n, seria: The Mythology of All Races.
  114. John Batchelor: The Ainu and Their Folklore. London: The Religious Tract Society, 1901.
  115. Octopus. W: Hugh Chisholm: Encyclopædia Britannica. Cambridge University Press, 1911.
  116. Gerard Cohen-Vrignaud. On Octopussies, or the Anatomy of Female Power. „differences”. 23 (2), s. 32–61, 2012. DOI: 10.1215/10407391-1533520. 
  117. Sointu Fritze, Saara Suojoki: Forbidden Images: Erotic Art from Japan’s Edo Period. Helsingin kaupungin taidemuseo, 2000, s. 23–28. ISBN 978-951-8965-54-4. (fiń.)
  118. Chris Uhlenbeck, Margarita Winkel, Ellis Tinios, Amy Reigle Newland: Japanese Erotic Fantasies: Sexual Imagery of the Edo Period. Hotei, 2005, s. 161. ISBN 90-74822-66-5.
  119. Holger Briel: Mark Berninger, Jochen Ecke, Gideon Haberkorn: Comics As a Nexus of Cultures: Essays on the Interplay of Media, Disciplines. McFarland, 2010, s. 203. ISBN 978-0-7864-3987-4.
  120. S. Smith: Why Mark Zuckerberg Octopus Cartoon Evokes 'Nazi Propaganda,' German Paper Apologizes. iMediaEthics, 2010-02-26. [dostęp 2017-05-31].
  121. Philip Ross: 8-Foot Octopus Wrestles Diver Off California Coast, Rare Encounter Caught on Camera. W: International Business Times [on-line]. 2014-02-18.
  122. Tentacles of venom: new study reveals all octopuses are venomous. University of Melbourne, 2009.
  123. Blue-ringed Octopuses, Hapalochlaena maculosa. The MarineBio Conservation Society. [dostęp 2017-03-12].
  124. Roy Caldwell: What makes blue-rings so deadly? Blue-ringed octopus have tetrodotoxin. The Cephalopod Page. [dostęp 2017-03-12].
  125. Wells 1978 ↓, s. 68.
  126. a b G.E. Gillespie, G. Parker, J. Morrison: A Review of Octopus Fisheries Biology and British Columbia Octopus Fisheries. Canadian Stock Assessment Secretariat, 1998.
  127. S. Rocliffe, A. Harris: The status of octopus fisheries in the Western Indian Ocean. 2016. [dostęp 2017-06-18].
  128. Cushman, Abi: Common octopus. W: Animal fact guide [on-line]. 2014.
  129. Giant Pacific octopus. Monterey Bay Aquarium, 2017.
  130. L. Eriksen: Live and let dine. W: The Guardian [on-line]. 10 November 2010. [dostęp 2015-03-15].
  131. Silvia Killingsworth: Why not eat octopus?. The New Yorker, 3 October 2014. [dostęp 2016-03-15].
  132. M. Ferrier: Macho foodies in New York develop a taste for notoriety. W: The Guardian [on-line]. 2010-05-30. [dostęp 2015-03-15].
  133. Martin Wells. Cephalopods do it differently. „New Scientist”. 100, s. 333–334, 1983. Reed Business Information. ISSN 0262-4079. 
  134. Arystoteles (ok. 350 p.n.e.). Historia animalium. IX, 622a: 2–10. za Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca; Fiorito, Graziano (2006). A catalogue of body patterning in Cephalopoda. Firenze University Press. ​ISBN 978-88-8453-377-7​. Abstract.
  135. Armand Marie Leroi: The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury, 2014, s. 71–72. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  136. The Cephalopoda. University of California Museum of Paleontology. [dostęp 2017-03-27].
  137. T. Mann: Spermatophores: Development, Structure, Biochemical Attributes and Role in the Transfer of Spermatozoa 8. Springer, 2012, s. 28. ISBN 978-3-642-82308-4.
  138. Emily Singer: Biologists Search for New Model Organisms. Quanta Magazine, 2016-06-26.
  139. Baer, Drake: Octopuses Are 'the Closest We Will Come to Meeting an Intelligent Alien'. Science of Us, 2016. [dostęp 2017-03-26].
  140. Karin Brulliard: Octopus slips out of aquarium tank, crawls across floor, escapes down pipe to ocean. The Washington Post, 2016-03-13. [dostęp 2017-02-20].
  141. The Animals (Scientific Procedures) Act (Amendment) Order 1993. The National Archives. [dostęp 2015-02-18].
  142. The Animals (Scientific Procedures) Act 1986 Amendment Regulations 2012. The National Archives. [dostęp 2015-02-18].
  143. Directive 2010/63/EU of the European Parliament and of the Council. Official Journal of the European Union. [dostęp 2015-02-18].
  144. Octopus-Inspired Robots Can Grasp, Crawl, and Swim. IEEE Spectrum, 2015-03-05.
  145. Matt Burgess: This robotic octopus tentacle isn’t creepy at all. Wired, 2017-03-27.

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

  • M.J. Wells: Octopus, Physiology and Behaviour of an Advanced Invertebrate. Springer Science & Business Media, 1978. ISBN 978-94-017-2470-8.
  • K.H. Courage: Octopus!, The Most Mysterious Creature in the Sea. Penguin Group, 2013. ISBN 978-0-698-13767-7.
  • J.A. Mather, R.C. Anderson, J.B. Wood: Octopus: The Ocean’s Intelligent Invertebrate. Timber Press, 2010. ISBN 978-1-60469-067-5.