Pancrustacea

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Pancrustacea
Zrzavý et Štys, 1997
Okres istnienia: ediakar–dziś
Ilustracja
Różne skorupiaki
Ilustracja
Przedstawiciele różnych rzędów owadów, od lewego górnego rogu zgodnie z ruchem wskazówek zegara: wujek żółtaczek (muchówka), Rhinotia hemistictus (chrząszcz), turkuć podjadek (prostoskrzydły), osa dachowa (błonkówka), Opodiphthera eucalypti (motyl), pluskwiak z podrodziny Harpactorinae
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Podkrólestwo tkankowce właściwe
Nadtyp pierwouste
Typ stawonogi
(bez rangi) żuwaczkowce
(bez rangi) Pancrustacea
Synonimy
  • Tetraconata Dohle, 2001

Pancrustacea (syn. Tetraconata) – klad stawonogów obejmujący wszystkie skorupiaki oraz sześcionogi.

Dowody monofiletyzmu Pancrustacea wynikają z charakterystyki molekularnej i morfologicznej. Dane molekularne obejmują m.in. porównanie jądrowych i mitochondrialnych genów rRNA i genów kodujących białka. Dowody morfologiczne to struktura omatidiów, obecność neuroblastów oraz cechy aksonogenezy[1][2].

Filogeneza[edytuj | edytuj kod]

Tradycyjnie skorupiaki i sześcionogi klasyfikuje się w randze odrębnych podtypów stawonogów[3], a nierzadko tym drugim obniża się rangę do nadgromady i łączy z nadgromadą wijów w podtyp tchawkodysznych[4]. W świetle współczesnej wiedzy naukowej układy takie nie są jednak naturalne, gdyż skorupiaki stanowią takson parafiletyczny. Liczne badania morfologiczne, anatomiczne oraz kladystyczne, molekularne i molekularno-morfologiczne analizy filogenetyczne z ostatnich dekad wskazują, że sześcionogi wywodzą się ze skorupiaków. Monofiletyzm kladu obejmującego skorupiaki, wraz z zagnieżdżonymi w nich sześcionogami zyskał powszechną akceptację[5][6][7][8][9][10][11][12][13][14]. Spośród analiz molekularnych jego monofiletzym potwierdzają m.in. wyniki: Boore i innych z 1998[15], Hwanga i innych z 2001[16], Friedricha i Tautza z 2001[17], Giribeta i innych z 2001[6], Regiera i innych w 2005[8], Regiera i innych z 2010[9], von Reumonta i innych z 2012[10], Oakley’a i innych z 2013[11], Rota-Stabelliego i innych z 2013[12], Schwentnera i innych z 2017[18], Schwentnera i innych z 2018[19] oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019[20].

Nazwę Pancrustacea dla takiego kladu wprowadzili w 1997 Jan Zrzavý i Pavel Štys[21], natomiast Wolfganag Dohle nazwał go w 2001 Tetraconata w nawiązaniu do obecności w ich oczach czterech komórek stożkowych[22]. Niektórzy badacze preferują tę drugą nazwę, ze względu na to, że przedrostek pan- oznacza zwykle grupę koronną, którą skorupiaki (Crustacea) w tym przypadku nie są[23].

Jako grupę siostrzaną dla Pancrustacea większość analiz wskazuje wije, z którymi tworzyć one mają klad żuwaczkowców, a dopiero żuwaczkowce zajmują pozycję siostrzaną wobec szczękoczułkowów. Takie wyniki otrzymano w pracach m.in.: Regiera i innych z 2010[9], Oakley’a i innych z 2013[11], Schwentnera i innych z 2017[18] czy Lozano-Fernandeza i innych z 2019[20]. Przeczą one wynikom niektórych starszych analiz, wskazujących na tworzenie przez wije i szczękoczułkowce kladu Myriochelata[1][24].

Wewnętrzna filogeneza Pacrustacea jest różnie rekonstruowana. Większość analiz jest zgodna co do ich podziału na dwie linie ewolucyjne: Oligostraca (obejmujące małżoraczki, splewki, wąsoraczki i wrzęchy) oraz Altocrustacea (pozostałe skorupiaki)[9][11][18][20]. Badania metodą zegara molekularnego przeprowadzone przez Schwentnera i innych w 2017 wskazują, że rozejście się tych linii nastąpiło w ediakarze[18]. W obrębie Altocrustacea powszechnie rozpoznawany jest klad Multicrustacea[8][9][10][11][18][19][20], a w jego obrębie często pojawia się klad Hexanuplia, obejmujący wszystkich jego przedstawicieli z wyjątkiem pancerzowców[10][11][19][20]. Najczęściej w obrębie Altocrustacea rozpoznawany jest również siostrzany dla Multicrusatacea klad Allotriocarida[8][10][11][18][19][20]. W obrębie Allotriocarida często pojawia się klad Labiocarida, obejmujący sześcionogi i łopatonogi[10][11][18][19][20].

Kladogramy[edytuj | edytuj kod]

Wg Lozano-Fernandeza z 2019[20]


szczękoczułkowce (Chelicerata)


żuwaczkowce (Mandibulata)

wije (Myriapoda)


Pancrustacea

Oligostraca


Altocrustacea
Multicrustacea
Hexanauplia

Thecostraca



widłonogi (Copepoda)




pancerzowce (Malacostraca)



Allotriocarida

podkowiastogłowe (Cephalocarida)


Athalassocarida

skrzelonogi (Branchiopoda)


Labiocarida

łopatonogi (Remipedia)



sześcionogi (Hexapoda)








Wg Schwentnera z 2017[18]


szczękoczułkowce (Chelicerata)


żuwaczkowce (Mandibulata)

wije (Myriapoda)


Pancrustacea
Oligostraca

wąsoraczki (Mystacocarida)




małżoraczki (Ostracoda)



tarczenice (Branchiura)




Altocrustacea
Multicrustacea

Thecostraca




widłonogi (Copepoda)



pancerzowce (Malacostraca)




Allotriocarida

podkowiastogłowe (Cephalocarida)


Athalassocarida

skrzelonogi (Branchiopoda)


Labiocarida

łopatonogi (Remipedia)



sześcionogi (Hexapoda)








Wg Oakley’a i innych z 2013[11]


szczękoczułkowce (Chelicerata)


żuwaczkowce (Mandibulata)

wije (Myriapoda)


Pancrustacea
Oligostraca

małżoraczki (Ostracoda)




wąsoraczki (Mystacocarida)


Ichthyostraca

tarczenice (Branchiura)



wrzęchy (Pentastomida)





Altocrustacea
Multicrustacea
Hexanauplia

Thecostraca oraz Tantulocarida



widłonogi (Copepoda)




pancerzowce (Malacostraca)



Allotriocarida


podkowiastogłowe (Cephalocarida)



skrzelonogi (Branchiopoda)



Labiocarida

łopatonogi (Remipedia)



sześcionogi (Hexapoda)







Wg Regiera i innych z 2010


szczękoczułkowce (Chelicerata)


żuwaczkowce (Mandibulata)

wije (Myriapoda)


Pancrustacea
Oligostraca

małżoraczki (Ostracoda)



Ichthyostraca

tarczenice (Branchiura)



wrzęchy (Pentastomida)




wąsoraczki (Mystacocarida)




Altocrustacea
Vericrustacea

skrzelonogi (Branchiopoda)


Multicrustacea

widłonogi (Copepoda)


Communostraca

Thecostraca



pancerzowce (Malacostraca)





Miracrustacea
Xenocarida

podkowiastogłowe (Cephalocarida)



łopatonogi (Remipedia)




sześcionogi (Hexapoda)






Wg Regiera i innych z 2005


szczękoczułkowce (Chelicerata)


Pancrustacea


małżoraczki (Ostracoda)



tarczenice (Branchiura)






widłonogi (Copepoda)




Thecostraca i Tantulocarida



pancerzowce (Malacostraca)





Xenocarida

podkowiastogłowe (Cephalocarida)



łopatonogi (Remipedia)





skrzelonogi (Brachiopoda)



sześcionogi (Hexapoda)







Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. a b S. Richter. The Tetraconata concept: hexapod-crustacean relationships and the phylogeny of Crustacea. „Organisms Diversity & Evolution”. 2 (3), s. 217–237, 2002. 
  2. Casey W. Dunn. Broad Phylogenomic Sampling Improves Resolution of the Animal Tree of Life.. „Nature”. 452 (10), s. 745–749, kwiecień 2008. DOI: 10.1038/nature06614. PMID: 18322464. 
  3. Zhi-Qiang Zhang, Phylum Arthropoda von Siebold, 184, „Zootaxa”, 3148, 2011 (Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness), s. 192–194 [dostęp 2020-01-02].???
  4. Ryszard Szadziewski, Przemysław Trojan: nadgromada: sześcionogi – Hexapoda. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 53-85.
  5. M. Friedrich, D. Tautz. Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods. „Nature”. 376, s. 165-167, 1995. 
  6. a b G. Giribet; G. D. Edgecombe, W.C. Wheeler. Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology. „Nature”. 413, s. 157-161, 2001. 
  7. G. Giribet, S. Richter, G. D. Edgecombe, W. Wheeler. The position of crustaceans within Arthropoda–evidence from nine molecular loci and morphology. „Crustacean Issues”. 16,, s. 307-352, 2005. 
  8. a b c d J.C. Regier; J. W. Shultz; R. E. Kambic. Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic. „Proceedings of the Royal Society B.”. 272 (1561), s. 395–401, 2005. DOI: 10.1098/rspb.2004.2917. 
  9. a b c d e Jerome C. Regier; Jeffrey W. Shultz; Andreas Zwick; April Hussey; Bernard Ball; Regina Wetzer; Joel W. Martin; Clifford W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. „Nature”. 463 (7284), s. 1079–1083, 2010. DOI: 10.1038/nature08742. 
  10. a b c d e f Bjoern M. von Reumont; Ronald A. Jenner; Matthew A. Wills; Emiliano Dell'Ampio; Günther Pass; Ingo Ebersberger; Benjamin Meyer; Stefan Koenemann; Thomas M. Iliffe; Alexandros Stamatakis; Oliver Niehuis; Karen Meusemann; Bernhard Misof. Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda. „Molecular Biology and Evolution”. 29 (3), s. 1031–1045, 2012. DOI: 10.1093/molbev/msr270. 
  11. a b c d e f g h i Todd H. Oakley; Joanna M. Wolfe; Annie R. Lindgren; Alexander K. Zaharoff. Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic ostracoda, fossil placement, and pancrustacean phylogeny. „Molecular Biology and Evolution”. 30 (1). s. 215–233. DOI: 10.1093/molbev/mss216. 
  12. a b Omar Rota-Stabelli; Nicolas Lartillot; Nicolas Lartillot; Davide Pisani. Serine Codon-Usage Bias in Deep Phylogenomics: Pancrustacean Relationships as case study. „Systematic Biology”. 62 (1), s. 121–133, 2013. DOI: 10.1093/sysbio/sys077. 
  13. B. Misof, S. Liu, K. Meusemann, R. S. Peters, A. Donath, C. Mayer, P. B. Frandsen, J. Ware, T. Flouri, R. G. Beutel, O. Niehuis, M. Petersen, F. Izquierdo-Carrasco, T. Wappler, J. Rust, A.J. Aberer, U. Aspöck, H. Aspöck, D. Bartel, A. Blanke, S. Berger, A. Böhm, T.R. Buckley, B. Calcott, J. Chen, F. Friedrich, M. Fukui, M. Fujita, C. Greve, P. Grobe, S. Gu, Y. Huang, L.S. Jermiin, A.Y. Kawahara, L. Krogmann, M. Kubiak, R. Lanfear, H. Letsch, Y. Li, Z. Li, J. Li, H. Lu, R. Machida, Y. Mashimo, P. Kapli, D.D. McKenna, G. Meng, Y. Nakagaki, J.L. Navarrete-Heredia, M. Ott, Y. Ou, G. Pass, L. Podsiadlowski, H. Pohl, B.M. v. Reumont, K. Schütte, K. Sekiya, S. Shimizu, A. Slipinski, A. Stamatakis, W. Song, X. Su, N. U. Szucsich, M. Tan, X. Tan, M. Tang, J. Tang, G. Timelthaler, S. Tomizuka, M. Trautwein, X. Tong, T. Uchifune, M. G. Walzl, B.M. Wiegmann, J. Wilbrandt, B. Wipfler, T.K.F. Wong, Q. Wu, G. Wu, Y. Xie, S. Yang, Q. Yang, D.K. Yeates, K. Yoshizawa, Q. Zhang, R. Zhang, W. Zhang, Y. Zhang, J. Zhao, C. Zhou, L. Zhou, T. Ziesmann, S. Zou, Y. Li, X. Xu, Y. Zhang, H. Yang, J. Wang, K.M. Kjer, X. Zhou. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. „Science”. 346, s. 763-767, 2014. 
  14. Rolf Beutel, Margarita Yavorskaya, Yuta Mashimo, Makiko Fukui, Karen Meusemann. The phylogeny of Hexapoda (Arthropoda) and the evolution of megadiversity. „Proc. Arthropod. Embryol. Soc. Jpn.”. 51, s. 1-15, 2017. Arthropodan Embryological Society of Japan. 
  15. J.L. Boore, D.V. Lavrov, W.M. Brown. Gene translocation links insects and crustaceans. „Nature”. 392, s. 667–668, 1998. 
  16. U.W. Hwang, M. Friedrich, D. Tautz, C.J. Park, W. Kim. Mitochondrial protein phylogeny joins myriapods with chelicerates. „Nature”. 413, s. 154–157, 2001. 
  17. M. Friedrich, D. Tautz, Arthropod rDNA phylogeny revisited: a consistency analysis using Monte Carlo simulation, [w:] Origin of the Hexapoda, T. Deuve (red.), „Ann. Soc. Entomol. Fr.”, 37, 2001, s. 21–40.???
  18. a b c d e f g h Martin Schwentner, David J. Combosch, Joey Pakes Nelson, Gonzalo Giribet. A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships. „Current Biology”. 27, s. 1–7, 2017. Elsevier. DOI: 10.1016/j.cub.2017.05.040. 
  19. a b c d e M. Schwentner, S. Richter, D.C. Rogers, G. Giribet. Tetraconatan phylogeny with special focus on Malacostraca and Branchiopoda: highlighting the strength of taxonspecific matrices in phylogenomics. „Proc. R. Soc. B.”. 285 (1885), 2018. 
  20. a b c d e f g h Jesus Lozano-Fernandez, Mattia Giacomelli, James F. Fleming, Albert Chen, Jakob Vinther, Philip Francis Thomsen, Henrik Glenner, Ferran Palero, David A. Legg, Thomas M. Iliffe, Davide Pisani, Jørgen Olesen. Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling. „Genome Biol. Evol.”. 1 (8), s. 2055-2070, 2019. DOI: 10.1093/gbe/evz097. 
  21. J. Zrzavý, P. Štys. The basic body plan of arthropods: insights from evolutionary morphology and developmental biology. „Journal of Evolutionary Biology”. 10 (3), s. 353–367, 1997. DOI: 10.1046/j.1420-9101.1997.10030353.x. 
  22. W. Dohle. Are the insects terrestrial crustaceans? A discussion of some new facts and arguments and the proposal of the proper name 'Tetraconata' for the monophyletic unit Crustacea+Hexapoda. „Annales de la Société Entomologique de France”. 37 (1–2), s. 85–103, 2001. 
  23. Stefan Richter, Ole S. Møller, Christian S. Wirkner. "Advances in Crustacean Phylogenetics. „Arthropod Systematics & Phylogeny”. 67 (2), s. 275–286, 2009. 
  24. Casey W. Dunn; Andreas Hejnol; David Q. Matus; Kevin Pang; William E. Browne; Stephen A. Smith; Elaine Seaver; Greg W. Rouse; Matthias Obst; Gregory D. Edgecombe; Martin V. Sørensen; Steven H. D. Haddock; Andreas Schmidt-Rhaesa; Akiko Okusu; Reinhardt Møbjerg Kristensen; Ward C. Wheeler; Mark Q. Martindale; Gonzalo Giribet. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. „Nature”. 452 (7188), s. 745–749, 2008. DOI: 10.1038/nature06614.