Pięciozębik leśny

Pięciozębik leśny

Pentalagus furnessi
(Stone, 1900)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Rząd	zajęczaki
Rodzina	zającowate
Rodzaj	Pentalagus Lyon, 1904
Gatunek	pięciozębik leśny
Synonimy
Caprolagus furnessi Stone, 1900 Pentalagus furnessi: Lyon, 1904 Pentalagus fursresse: Abe, 1933
Kategoria zagrożenia (CKGZ)
zagrożony
Zasięg występowania

Pięciozębik leśny (Pentalagus furnessi) – gatunek ssaka, zajęczaka z rodziny zającowatych (Leporidae). Jeden z pierwotniejszych przedstawicieli swej rodziny. Długość głowy i tułowia 42,0–47,0 cm. Długość ogona do 3,5 cm. Masa ciała między 2 i 2,9 kg. Ciało pokrywa grube, wełniste, ciemne futro. Pysk długi i cięższy niż u innych zającowatych. Prowadzi nocny tryb życia, dzień spędza w norze. Rozmnaża się w ciągu roku dwukrotnie, matka wydaje na świat jedno młode. Występuje wyłącznie na dwóch wyspach Amami Ōshima i Tokunoshima, zasiedla lasy. Zjada głównie pędy i młode części roślin, ale także orzechy. Zagraża mu wyginięcie wobec niszczenia siedlisk i wprowadzenia inwazyjnych drapieżników.

Genetyka

Kariotyp obejmuje 46 chromosomów, liczba fundamentalna wynosi 80. Występuje 10 par submetacentrycznych, 8 subtelocentrycznych i 5 akrocentrycznych. Kariotyp odróżnia gatunek od innych zającowatych fuzja robertsonowska. Chrosomomy par 1 i 2 pięciozębika odpowiadają odrębnym parom chromosomów akrocentrycznych innych zającowatych, które w linii pięciozębika uległy fuzji.

Budowa ciała

Pięciozębik leśny ma ciemne futro

Długość głowy i tułowia pięciozębika leśnego wynosi od 42,0 do 47,0 cm. Długość ogona mieści się w zakresie od 1,1 do 3,5 cm. Całkowita długość ciała samca to średnio 45,1 cm, u samic 45,2 cm. Długość ucha mierzy od 4,0 do 5,0 cm. Tylna stopa mierzy między 85 a 92 mm. Masa ciała zwierzęcia waha się pomiędzy 2 i 2,9 kg. Zwierzę waży najwięcej w sierpniu i wrześniu, miesięczne wahnięcia wynosiły 100–200 g. Czyni to pięciozębika zającowatym średniej wielkości.

Ciało zwierzęcia pokrywa grube, wełniste, ciemne futro. Ciemnobrązowe na grzbiecie, na bokach przechodzi w bardziej czerwonawy brąz, a dalej w jasny czerwonawy brąz na brzusznej stronie ciała zajęczaka. Na zadzie występuje kolor mahoniu, na kończynach barwa żółtawa. Włosy mają płowe pierścienie u końców. Pod włosem okrywowym, szczeciniastym i szorstkim leży podszerstek ołowianej barwy. Ciemne futro zwierzęcia może służyć kamuflażowi w ciemnych lasach zamieszkiwanych przez tego zajęczaka.

Oczy pięcioziębik ma małe, ma on też krótkie uszy. Pysk jest z kolei długi, jest cięższy niż u innych zającowatych, autorzy zwracają uwagę na wyrostek nadoczodołowy, cięższy i bardziej tępy, lepiej rozwinięty. Do cech diagnostycznych zaliczają też wąskie otwory przysieczne o równoległych brzegach, porównują je do spotykanych u skaliczka z południa Afryki, znacznie jednak mniejsze. Skaliczek ma też większe bullae auditivae, u pięciozębika zredukowane. Kolejne cechy diagnostyczne dotyczą zębów i ich szkliwa. Ogólnie czaszka jest niska, płaska i szeroka. Autorzy opisują krótkie i szerokie kości nosowe, nieobecność przedniego wyrostka na wyrostku nadoczodołowym, dużą żuchwę o zaokrąglonym wyrostku kątowym, niekiedy brak trzeciego zęba trzonowego. Yamada i Cervantes podali następujące wymiary czaszki w mm, z zakresem w nawiasie: długość 82,0 (76,1–85,4); szerokość w łukach jarzmowych 40,4 (38,0–42,2); zwężenie zaoczodołowe 17,5 (16,4–19,1); długość kości nosowych 26,1 (23,8–28,3); ich szerokość 13,9 (13,0–15,4); długość szczękowego rzędu zębów 17,5 (16,0–18,5); szerokość mózgoczaszki 29,5 (28,4–30,5); długość mostu podniebiennego 12,4 (10,7–16,2); wysokość kości podniebiennych 18,4 (16,4–20,3); długość bulla tympanica 7,7 (7,3–8,1); długość żuchwy 60,7 (53,0–65,7); jej wysokość 40,7 (36,1–44,4). Wzór zębowy obejmuje 2 górne i 1 dolny siekacz, żadnych kłów, 3 i 2 przedtrzonowce i 2–3 oraz 3 trzonowce.

Samica ma 3 pary sutków umieszczonych na tułowiu: parę piersiową, brzuszną i pachwinową. Kręgosłup obejmuje 7 kręgów szyjnych, 12 piersiowych, 7 lędźwiowych, 4 krzyżowe i 10–11 ogonowych. Występują szerokie wyrostki poprzeczne kręgów lędźwiowych. Samiec posiada mosznę średniej długości 26,5 mm i szerokości 12,8 mm.

Ogon jest krótki.

Kość ramienna jest dłuższa od dalszych kości kończyny górnej. Kość promieniowa i kość łokciowa są krótkie. Tylne łapy kończą się krótkimi stopami o krótkich a korpulentnych kościach, tylko stęp jest względnie długi. Występują długie na 1–2 cm i silne pazury. Proste na kończynach przednich, zakrzywiają się na tylnych. Zwierzę wykorzystuje je do kopania gniazd.

Systematyka

Pięciozębik leśny opisany został początkowo w rodzaju Caprolagus, do którego zalicza się tylko jeden współczesny gatunek (widoczny wyżej assamczak szczeciniasty)

Gatunek po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego opisał w 1900 roku amerykański ornitolog i teriolog Witmer Stone, umieszczając nowo opisany gatunek w rodzaju Caprolagus i nadając mu epitet gatunkowy furnessi. Opis ukazał się w artykule zatytułowanym Opisy nowego królika z wysp Liu Kiu i nowej latającej wiewiórki z Borneo, opublikowanym w czasopiśmie „Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia”. Miejsce typowe to Amami Ōshima (w oryginale ang. Liu Kiu Islands), Riukiu, Japonia. Holotyp to czaszka i skóra dorosłego osobnika (sygnatura ANSP 20645) ze zbiorów Academy of Natural Sciences of Drexel University w Filadelfii; okaz typowy zebrali 26 lutego 1896 roku William Henry Furness i Hiram M. Hiller.

Gatunek należy do najpierwotniejszych zającowatych. Dawniejsi autorzy umieszczali go w rodzinie Leporinae, obecnie niewyróżnianej. W obrębie zającowatych należy do rodzaju pięciozębik (Pentalagus), będąc jedynym jego przedstawicielem. Rodzaj nazwał w 1904 roku amerykański przyrodnik Marcus Ward Lyon w artykule zatytułowanym Klasyfikacja zajęcy i ich krewnych, opublikowanym w czasopiśmie „Smithsonian miscellaneous collections”.

Żadnych podgatunków nie wyróżnia się.

Etymologia

• Pentalagus: gr. πεντε pente ‘pięć’; λαγoς lagos ‘zając’.
• furnessi: William Henry Furness III (1866–1920), amerykański antropolog i podróżnik, członek Królewskiego Towarzystwa Geograficznego.

Ewolucja

Pięciozębik należy do pierwotniejszych przedstawicieli zającowatych. Pochodzi od Pliopentalagus, którego szczątki znaleziono w Chinach (późny miocen do późnego pliocenu), ale też w Mołdawii i Słowacji. Na Amami znaleziono plejstoceńskie pozostałości pięciozębika leśnego.

Tryb życia

Gatunek ten prowadzi nocny tryb życia. Niemniej czas jego aktywności może zmieniać się z porą roku. Aktywność rozpoczyna się około siedemnastej i trwa do szóstej rano, kiedy to zwierzę wraca do miejsca dziennego schronienia.

Zwierzę kopie sobie nory pod ziemią, zwykle w gęstych lasach, w których kryje się za dnia. Wejście do nory jest poziome bądź zaokrąglone, wysokie na 10–20 cm i szerokie na 15–25 cm. Za nim leży tunel mierzący w linii prostej od 30 do 200 cm, po czym może skręcić pod kątem prostym i biec dalej na długości od 60 do 185 cm. W końcu jednak osiąga się komorę, sypialnię zajęczaka mierzącą 20 cm, wyściełaną liśćmi. W norze panuje chłodniejsza od zewnętrznej o 5–9 °C temperatura, mianowicie do 18–26 °C, znacznie mniejsza jest też dobowa amplituda temperatur. Może też pięciozębik leśny wykorzystywać jako miejsca schronienie zwalone pnie drzew, miejsca u ich podstawy czy też skały.

Pięciozębik leśny wykorzystuje ścieżki prowadzące do swych nor, którymi wspina się po stromych skokach. Zwierzę trzyma się zwykle do 200 m od swej jamy.

W otwartych miejscach pozostawia bobki, z których tworzy stosy liczące ich średnio 28,7, zwłaszcza wzdłuż strumieni. Bobek taki mierzy od 7,5 do 14,5 mm z modalną 11 mm, a kształt ma dyskoidalny z poszerzeniem w środku. Świeży stolec poznać można po pobłysku i gładkiej powierzchni pokrytej śluzem, z czasem wysycha on i matowieje, robi się też twardszy. Bardziej wgłębiając się w zagadnienie, wyróżnić można stolce brązowe, składające się głównie z pozostałości zjedzonego miskantu chińskiego, i bobki czarne, zawierające szczątki kory i liści. Pięciozębik defekuje od siedmiu do dwunastu razy na dobę, zwłaszcza między 15 a 6 ze szczytem między 19 a 4. Jednorazowo oddaje od 20 do 30 bobków, a czynność ta zajmuje mu od 20 do 30 minut. W niewoli zmierzono też masę oddawanego stolca na dzień u samców średniej masy 2130 g, uzyskując wynik 50,2 g, u samic masy 2180 g było to 53,8 g, w obu przypadkach z dużym błędem standardowym sięgającym połowy zmierzonej wartości. Mniej stolców oddawały osobniki żywione batatami.

Samiec zajmuje przeciętnie 0,3 hektara, podczas gdy samica 1 hektar. Areały samic nie zachodzą na siebie w przeciwieństwie do tych zajmowanych przez płeć męską. Obszary samców i samic z pewnym stopniu na siebie zachodzą.

Odgłosy wydawane przez pięciozębika porównywane są do tych wydawanych przez szczekuszkowate, drugą rodzinę zajęczaków. Ponadto zwierzę uderza w podłoże tylnymi łapami. Głośne i wyraźne odgłosy wydaje, kiedy wieczorem wychodzi ze swej jamy. Ponadto matka przywołuje na głos swe młode, zbliżając się do nory. Odgłosy zwykle obejmują 3–4 głosy puyi-puyi-puyi (transkrypcja angielska) o długości 0,4 do 0,6 sekundy i przerwie od takiej samej długości, o częstotliwości pomiędzy 6 a 12 kiloherców. Małoletnie zwierzęta wydawały od 3 do 30 głosów na godzinę, najwięcej pomiędzy 20 a 3 w nocy. W październiku wydawały od 3 do 24 odgłosów ze szczytem od 19 do 23 i ponownie o 3 w nocy. W niewoli słyszano więcej dźwięków: u obu płci puyi, puy i pii, tylko u samców qwa, gwa, qui, qwau, wiiq, quyic, a tylko u samic kii i quyi. Złapane osobniki odpowiadały zwłaszcza na dźwięki częstotliwości 15–16 kHz.

Cykl życiowy

Zającowate znane są z szybkiego rozrodu. Pięciozębik leśny rozmnaża się w ciągu roku dwukrotnie: po raz pierwszy od marca do maja, a powtórnie od września do grudnia.

Celem porodu samica sporządza sobie norę około tygodnia wcześniej. Piętnastocentymetrowe wejście kryje 1,5-metrowy korytarz zakończony komorą średnicy 30 cm. Samica wypełnia ją liśćmi. W przeciwieństwie do wielu innych płodniejszych zającowatych o licznych miotach matka pięciozębika rodzi pojedyncze młode. Liczy 15,0 cm i waży około 100 g. Ma zamknięte oczy i uszy, ale 2. dnia życia znaleziono wyrżnięte siekacze i paznokcie. Porasta je krótkie, brązowe futro. Pomiary 4. dnia wykazały długość ciała 15 cm, głowy 4 cm, ogona 0,5 cm, kończyn 1,5 cm i 3,0 cm. Młode pozostaje w norze, tak jak to się dzieje u królików w odróżnieniu od zajęcy. Samica dysponuje 3 parami sutków. Matka karmi młode pomiędzy godziną 20 a 21, przy czym ssie ono około połowy minuty. Matka pozostawia młode w sporządzonej przez siebie norze, zatykając wejście glebą i zasłaniając liśćmi i gałązkami, które usunie przy ponownym wejściu. Kiedy młode ma 3–4 miesiące, matka wygania je z nory. Młode mierzy wtedy 25–35 cm.

Rozmieszczenie geograficzne

Pięciozębika spotyka się wyłącznie na dwóch wyspach wchodzących w skład archipelagu Riukiu na południu Japonii: Amami Ōshima (na zdjęciu) i Tokunoshima

Pięciozębik leśny cechuje się ograniczonym zasięgiem występowania. Spotyka się go bowiem wyłącznie na dwóch wyspach wchodzących w skład archipelagu Riukiu na południu Japonii. Chodzi mianowicie o Amami Ōshima i Tokunoshima. Zasięg występowania ogranicza się do 334 km². Ssak może przetrwać tylko na niektórych terenach wspomnianych wysp, odpowiednie dla niego siedlisko nie zajmuje nawet ich połowy. Cała Amami Ōshima liczy 712 km², Tokunoshima 248 km², z czego pięciozębik zamieszkuje odpowiednio 301,4 km² i 33 km².

Na wyspie Amami Ōshima zwierzę zasiedla tereny od poziomu morza do wysokości 694 m nad poziomem morza. Na Tokunoshimie sięga 645 m nad poziomem morza.

Ekologia

Większość siedlisk pięciozębika na Amami Ōshima zostało zniszczonych

Zwierzę żyje w klimacie podzwrotnikowym ze średnią temperaturą 21 °C. Siedlisko pięciozębika leśnego to gęste lasy pierwotne. Niemniej obecnie lasy te zniszczono wylesianiem. Ile ich zostało, trudno dokładnie powiedzieć wobec braku badań poprzedzających rabunkowe wylesianie, ale ostać mogło się 10–30%. Zwierzę zamieszkuje więc lasy podzwrotnikowe na wszystkich stadiach sukcesji, niewyrżnięte jednak do ostatniego pnia. Zamieszkuje w przybrzeżnych siedliskach porośniętych sagowcami, w górach porośniętych dębami, w szerokolistnych lasach wiecznie zielonych. Zajęczak radzi sobie na brzegach lasów i wycinkach porośniętych miskantem chińskim Miscanthus sinensis. Preferuje mieszaninę różnych środowisk. Ceni sobie bogaty podszyt zapewniający mu obfite pożywienie. Lubi teren pokryty koronami drzew, a zwłaszcza stary las.

Jest to zwierzę roślinożerne. Zjada głównie pędy i młode części roślin, ale także orzechy, w tym żołędzie. Gałązki i łodygi roślin zielnych konsumuje do średnicy 10 mm, w przypadku krzewów do 7 mm. W przypadku większych średnic objada korę, preferuje jednak młode części roślin, zwłaszcza kambium. W jego diecie naliczono ponad 29 gatunków roślin. Autorzy wymieniają wśród nich 12 gatunków roślin zielnych, takich jak turzyca, Adenostemma lavenia, miskant chiński, Pseudocanum japonicum, Mosla dianthera. Wśród krzewów wymieniają 17 gatunków, między innymi Rubus sieboldii, styrak japoński, Melastoma candidum, Castanopsis sieboldii, Zanthoxylum ailantoides. Jesienią i zimą główną partią diety tego zwierzęcia są orzechy Castanopsis sieboldii. Masa konsumowana dziennie wynosiła 120 g świeżych pędów bądź 360 g batatów, bądź 210 g liści i gałązek figowca, bądź 140 g trzciny cukrowej. W niewoli obserwowano koprofagię.

Żyjąc na odizolowanej wyspie, pięciozębik ewoluował w zasadzie bez istotnych drapieżników, z wyjątkiem węża Trimeresurus flavoviridis. Dopiero zawleczenie przez ludzi psa domowego, kota domowego i mangusty małej zmieniło tę sytuację.

Pasożyty nękające pięciozębika leśnego obejmują Trombiculidae Acomatacarus yosanoi, Ascoshcoengastia ctenacarus, Ascoshcoengastia noborui i niezidentyfikowane gatunki tego rodzaju, Cordiseta nakayamai, Eltonella ichikawai, Gahrliepia saduski, Leptotrombidium kawamurai, Leptotrombidium kuroshio, Leptotrombidium pallidum burnsi, Leptotrombidium scutellare, Miyatrombicula okadai, Walchia pentalagi, kleszcze Amblyomma testudinarium, Dermacenter taiwanensis,Haemaphysalis formosensis, Haemaphysalis hystricis, Haemaphysalis pentalagi, nicienie Obeliscoides pentalagi, Heligmonella leporis, Trichuris, Anoplocepalidae, Ogmocotyle, pierwotniaki Eimeria. W stolcu zajęczaka znaleziono 16 gatunków grzybów produkujących substancje o działaniu przeciwpasożytniczym.

Zagrożenia i ochrona

Znak ostrzegający przed pięciozębikiem, Amami Ōshima

IUCN klasyfikuje gatunek jako zagrożony wyginięciem. Po raz pierwszy dostrzegła go w 1965, zaznaczając konieczność monitoringu. W 1986 uznała gatunek za zagrożony wyginięciem, powtarzając taką ocenę co dwa lata (prócz 1992) aż do 1996 i potem w 2008 i w 2016. Klasyfikację taką uzasadnia skromny zasięg gatunku i istotne rozczłonkowanie na niewielkie populacje.

Całkowita liczebność maleje i przewiduje się jej dalszy spadek. Szacunki z Amami z 1993–1994 podawały 2500–6100 osobników. W 2003 pisano o 2000–4800 zwierząt na Amami. W 2016 liczebność na Amami szacowano na podstawie odchodów na około 5000 głów, ponadto jeszcze 400 sztuk na Tokuno, co rozkłada się na 3 populacje liczące 200 i dwa razy po 100 sztuk. Tak więc wszystkie populacje są pofragmentowane, a tylko jedna nie jest bardzo mała. Liczebność spada.

Powody powyższego stanu rzeczy obejmują niszczenie siedlisk i wprowadzanie nowych drapieżników. W szczególności chodzi tu o wprowadzenie mangusty małej, obecnej na Amami Ōshima od 1979. Na wyspy wprowadzono także psy i koty, które zdziczały. Tymczasem pięciozębik ewoluował na odizolowanej od świata wyspie, gdzie nie było drapieżników poza jednym gatunkiem węża, wobec czego nie przystosował się do ich obecności. Populację mangust objęto pewną kontrolą, ale koty dalej stanowią dla pięciozębika leśnego zagrożenie. Kolejny problem stanowi niszczenie siedlisk. Wycina się lasy będące miejscem zamieszkania zwierzęcia. Tworzy się w ich miejsce ośrodki wypoczynkowe, w tym pola golfowe. Zbudowane w lesie drogi ułatwiają ekspansję drapieżników.

Japonia uznała pięciozębika leśnego za pomnik przyrody w 1921 i następnie za specjalny pomnik przyrody w 1965. W 1999 założono Center for Conservation of Amami Wildlife. Podjęto próby wytrzebienia introdukowanej mangusty. Wobec ograniczonego zasięgu występowania pięciozębika kluczowe wydaje się zachowanie jego siedlisk, niemniej rząd dalej wspiera budowę dróg, wylesianie i rozwój rolnictwa. Zresztą większość dojrzałych lasów znajduje się w rękach prywatnych.

Pentalagus furnessi bywa hodowany przez ludzi. Karmi się go pokarmem dla królików, jabłkami, miskantem i innymi trawami, batatami, liśćmi figowca, akebią.

Bibliografia

• Edmund C.E.C. Jaeger Edmund C.E.C., Source-book of biological names and terms, wyd. 3, rewizja 2, Springfield: Charles C. Thomas, 1959, OCLC 11069271  (ang.).