Pierwiosnek lekarski
Systematyka[1][2] | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Podkrólestwo | |||
Nadgromada | |||
Gromada | |||
Podgromada | |||
Nadklasa | |||
Klasa | |||
Nadrząd | |||
Rząd | |||
Rodzina | |||
Rodzaj | |||
Gatunek |
pierwiosnek lekarski | ||
Nazwa systematyczna | |||
Primula veris L. | |||
Synonimy | |||
| |||
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[3] | |||
Pierwiosnek lekarski, pierwiosnka lekarska (Primula veris L.) – gatunek rośliny z rodziny pierwiosnkowatych. Występuje niemal w całej Europie z wyjątkiem północnych i południowych krańców kontynentu oraz w zachodniej i środkowej Azji. W Polsce jest częsty na niżu i w niższych położeniach górskich. Jest długowieczną byliną kwitnącą wiosną i zasiedlającą łąki oraz widne zarośla i lasy. W środowisku odgrywa istotną rolę jako roślina pokarmowa wielu owadów, w niektórych przypadkach ściśle z nią związanych. Wykorzystywana jest jako roślina lecznicza i ozdobna, rzadziej jako roślina jadalna, a dawniej jako surowiec do wyrobu mydeł piorących. Lokalnie zanika w związku ze zmianami w krajobrazie, jednak w skali całej Polski i Europy nie jest uznawana za gatunek zagrożony.
Rozmieszczenie geograficzne
[edytuj | edytuj kod]Gatunek ma zasięg eurosyberyjski. Występuje w Europie sięgając na północy do środkowej Szwecji i Finlandii, obecny jest na Wyspach Brytyjskich, ale brak go w Islandii. W południowej Europie zwarty zasięg gatunku sięga do północnej Hiszpanii (w środkowej części tego kraju pierwiosnek obecny jest na izolowanych stanowiskach), środkowych Włoch i północnej Grecji. Na wschodzie Europy zwarty zasięg obejmuje środkową Rosję po Ural. Poza tym gatunek rośnie wyspowo na Krymie, Kaukazie, w Azji w północnym Iranie, na bardzo rozproszonych obszarach na Syberii sięgając Amuru[4][5], w Kazachstanie i Kirgistanie[5][6]. W północnej Afryce rósł w Algierii, ale tam wymarł[6].
Jako gatunek introdukowany rośnie w północno-wschodniej części Stanów Zjednoczonych i południowo-wschodniej oraz południowo-zachodniej części Kanady[6].
W północnej części zasięgu gatunek rośnie na nizinach (w Skandynawii zwykle nie przekracza 100 m n.p.m.), natomiast w południowej – na obszarach górskich. W Pirenejach sięga do 2300 m, w Alpach do 2100, w Apeninach do 1500 m n.p.m.[4]
W Polsce poza obszarami górskimi gatunek jest rozpowszechniony[7][8], lokalnie bywa rzadszy, np. w zachodniej części województwa dolnośląskiego, w łódzkim, na południu mazowieckiego[7].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]- Pokrój
- Bylina z wzniesionym, krótkim, ale tęgim[4], guzowatym i ukośnym kłączem[9], zwieńczonym rozetą liści. Pod rozetą zachowują się łuskowate nasady starych liści. Z kłącza wyrastają liczne korzenie osiągające do ok. 15 cm długości[4].
- Liście
- Wszystkie zebrane w rozetę przyziemną[8]. Jajowate blaszki u nasady ściągnięte są w ogonek i osiągają wraz z nim w czasie kwitnienia do 5–20 cm długości i 2–6 cm szerokości. W miarę kwitnienia i owocowania blaszki kolejnych, rozwijających się liści są coraz to większe. Wierzchołek liścia jest stępiony lub zaokrąglony, nasada krótko zwężona, czasem sercowata. Brzeg blaszki jest ząbkowany i karbowany, jej górna powierzchnia pomarszczona, owłosiona lub naga, od spodu szarawo lub białawo owłosiona. Ogonek jest krótszy od blaszki, wąsko oskrzydlony i ma pochwiastą nasadę[4].
- Głąbiki
- Wyrastają z nasad liści i osiągają zazwyczaj od 10 do 20 cm[4], rzadziej są krótsze lub dłuższe (do 50 cm)[8]. Za młodu są omączone, poza tym pokryte odstającymi włoskami i rzadszymi gruczołkami[4], zwłaszcza w górnej części[8]. Głąbiki są początkowo elastyczne, ale podczas owocowania sztywnieją[4].
- Kwiaty
- Wyrastają skupione w jednym lub dwóch baldaszkach na szczycie głąbika. W każdym tworzy się do 30 pąków kwiatowych, z których jednak nie wszystkie się rozwijają. Kwiaty osadzone są na owłosionych, elastycznych, rozpostartych w różnych kierunkach i nieco przewisających w czasie kwitnienia oraz sztywniejących w czasie owocowania szypułkach osiągających 3–20 mm długości[4]. U nasady szypułek znajdują się owłosione, lancetowato-równowąskie i zaostrzone przysadki o długości 2–7 mm. Kielich jest rurkowato dzwonkowaty, wyraźnie 5-kanciasty i zwłaszcza wzdłuż kantów mocno owłosiony. Osiąga 8–20 mm długości, jest bladozielony i zwieńczony ostrymi, trójkątnymi ząbkami. Bardzo luźno otacza rurkę korony. Korona jest jaskrawożółtego koloru, rzadko biała, kremowa lub czerwonawa, w dolnej części zrośnięta w rurkę o długości podobnej do kielicha. W gardzieli z pomarańczowymi plamkami. Łatki korony są rozpostarte i mają 5–6 mm szerokości (cała korona osiąga 10–17 mm średnicy), na szczycie są nieco wycięte[4][8]. Pręciki z pylnikami o długości 2 mm osadzone są w jednych kwiatach na końcu rurki, w innych w środkowej jej części. Szyjka słupka w tych pierwszych ma długość połowy rurki korony, a w drugich jest tak długa jak ona[4].
- Owoce
- Jajowate[10] torebki krótsze od kielicha, osiągające do 8 mm długości, otwierające się ząbkami na szczycie[4]. Zawierają kulistawe lub kanciaste nasiona o średnicy 1–2 mm, o łupinie brodawkowatej, ciemnobrązowej do czarnej[4][8].
- Gatunek podobny
- Pierwiosnek wyniosły Primula elatior różni się bladożółtymi kwiatami, kielichem przylegającym do rurki korony i wyraźnie dwubarwnym (z ciemnozielonymi kantami), torebką dłuższą od kielicha lub równą mu długością[11]. Liście mają ogonek równy lub dłuższy od blaszki[12].
Biologia
[edytuj | edytuj kod]Rozwój
[edytuj | edytuj kod]Bylina, hemikryptofit[4]. Jest długowieczną rośliną, dożywającą ponad 50 lat. Rozmnaża się głównie generatywnie za pomocą nasion. Nasiona spadają w pobliżu roślin macierzystych, przez co zagęszczenie dorosłych roślin dochodzi do kilkudziesięciu na m², a liczba towarzyszących im siewek i roślin młodocianych na takiej powierzchni może przekraczać sto. Rośliny zaczynają kwitnąć w wieku 3–4 lat. Rozmnażanie wegetatywne nie odgrywa istotnej roli. Czasem kłącze dzieli się, ale powstałe ramety rosną blisko siebie. W niekorzystnych warunkach rośliny mogą wytwarzać boczne rozety, ale rosną one połączone z rośliną macierzystą, czasem tworząc wraz z nią zwarte kępy[4].
Młode liście zaczynają rozwijać się z końcem zimy (w lutym i marcu). Największą biomasę liście osiągają latem. Starsze liście w trakcie sezonu sukcesywnie zamierają, żółknąc i rozkładając się, pozostawiając tylko brązową, włóknistą część nasadową osłaniającą kłącze[4].
Kwitnienie
[edytuj | edytuj kod]Zawiązki kwiatów formują się w końcu lata, ale w formie pąków widoczne stają się w końcu marca i na początku kwietnia. Kwitnienie zaczyna się na początku kwietnia do maja w zależności od warunków klimatycznych (szybciej na południu i w niższych położeniach, później na północy i w górach). W różnych latach obfitość kwiatów bywa istotnie różna, na co wpływ ma koszenie lub zgryzanie roślin w roku poprzedzającym. Do zajścia zapłodnienia niezbędny jest udział zapylaczy, którymi są bardzo różne owady wabione zapachem i obficie wydzielanym nektarem. Do kwiatów przylatują rozmaite gatunki pszczół, muchówek, chrząszczy, motyli, często zaopatrzone w długą ssawkę, ale też kwiaty odwiedzają drobne owady, jak np. wciornastki. W kwiatach występuje heterostylia, która utrudnia samozapylenie. Wiąże się ona z tym, że w kwiatach jednych roślin pylniki osadzone są nisko w rurce korony, a szyjka słupka jest długa, podczas gdy u innych jest odwrotnie – szyjka słupka jest krótka, a pylniki osadzone są w górnej części korony. Co więcej rośliny różnią się kształtem znamion i długością pokrywających je brodawek oraz wielkością i urzeźbieniem pyłku. Te o długim słupku mają znamię kulistawe pokryte długimi brodawkami oraz wytwarzają mniejsze ziarna pyłku (o średnicy średnio 18,1 μm). Rośliny z kwiatami o krótkich słupkach mają znamiona spłaszczone, pokryte krótkimi brodawkami i wytwarzają większe ziarna pyłku (o średnicy średnio 29,5 μm). Różnice te powodują, że drobny pyłek może skutecznie zapylić znamiona z krótkimi brodawkami, a większy – te o dłuższych brodawkach. Udział roślin o obu tych typach budowy kwiatów w różnych populacjach badanych był na ogół zbliżony. Mimo specyficznych i daleko idących przystosowań wspierających zapylenie krzyżowe bariera chroniąca przed samopylnością nie jest zupełnie szczelna[4].
Owocowanie i rozsiewanie
[edytuj | edytuj kod]Wydajność zawiązywania owoców i nasion jest bardzo różna. Średnio ok. 60% kwiatów zawiązuje owoce, na jednej roślinie liczba owoców wynosi od 0 do ponad 100, średnio 19, a liczba nasion w owocach waha się od 1 do ponad 60, średnio jest ich 19. Nasiona dojrzewają 8–10 tygodni po zapłodnieniu. Ich rozsiewanie następuje od połowy lipca do września w zależności od terminu początku kwitnienia. Nasiona wypadają z otwartych torebek pod wpływem wiatru i uderzeń kropli wody, przy czym zwykle lądują w pobliżu roślin macierzystych (obserwowano zasięg dyspersji nie przekraczający 12 cm). Dalej nasiona mogą być rozprzestrzeniane przez wodę. Brak przystosowań w budowie nasion i obserwacji wskazujących na udział zwierząt w ich przemieszczaniu[4].
Kiełkowanie
[edytuj | edytuj kod]Część nasion kiełkuje niemal od razu, jednak najintensywniejsze kiełkowanie ma miejsce wiosną (od kwietnia do maja). Nasiona zachowują długo zdolność do kiełkowania, tworząc trwały bank nasion[4].
Kiełkowanie jest epigeiczne. Najpierw rozwija się korzeń kotwiczący młodą roślinę w glebie. Hipokotyl jest nagi lub z nielicznymi włoskami gruczołowatymi w górnej części. Wynosi liścienie początkowo ukryte w łupinie nasiennej, potem rozwijające się, mające jajowaty kształt i osiągające ponad 5 mm długości. Pierwsze liście dolne mają blaszkę jajowatą, sercowatą nasadę i owłosione ogonki. Siewki są wrażliwe na susze i infekcje grzybowe[4].
Fitochemia
[edytuj | edytuj kod]Kłącza i korzenie pierwiosnka, w mniejszych ilościach także kwiaty, zawierają saponiny triterpenowe – prymulasaponinę A i B[4] (udział saponin sięgać może w organach podziemnych 10%[13]), glikozydy flawonowe – primulawerynę (=primulawerozyd) i primwerynę (=primwerozyd)[14][15], flawonoidy, kwas askorbinowy[14] i garbniki roślinne[16]. Primweryna ulega hydrolizie enzymatycznej estru metylowego kwasu metylosalicylowego dając związki aromatyczne odpowiadające za charakterystyczny zapach organów podziemnych[15]. Aromat kłącza i korzeni opisywany jest jako miły, silny i anyżkowy[13]. Korzenie zawierają także cukry: arabinozę, sedoheptulozę, ksylozę, glukozę, galaktozę, ramnozę, kwas glukuronowy i wolemitol[17].
W kwiatach, poza niewielkimi ilościami saponin, obecne są glikozydy fenolowe, flawonoidy[4][9], karotenoidy[9]. Zapach kwiatów opisywany jest jako przypominający aromat miodu[18]. W korzeniach pierwiosnka substancje zapasowe gromadzone są w postaci ziaren skrobi[4]. Liście zawierają dużo witaminy C[19].
Chromosomy
[edytuj | edytuj kod]Liczba chromosomów wynosi 2n = 22[4].
Ekologia
[edytuj | edytuj kod]Siedlisko
[edytuj | edytuj kod]Rośnie na łąkach, w zaroślach, widnych lasach i ich skrajach, na skarpach przy drogach i liniach kolejowych, nierzadko tworząc gęste i rozległe płaty[4].
Preferuje gleby zasobne w węglan wapnia, przy czym mogą mieć one bardzo różną strukturę – od szkieletowych gleb na skałach wapiennych, poprzez wydmy piaszczyste, po gleby rozwijające się na glinach zwałowych. Wilgotność i odczyn gleb są zróżnicowane (ten drugi wynosi od 5 do 8 pH), przy czym gatunek ten nie rozwija się na glebach silnie zakwaszonych. Może rosnąć zarówno na ciężkich glinach, jak i na glebach bardzo przepuszczalnych. Częściej występuje na glebach ubogich (nawożenie azotem osłabia kwitnienie i kiełkowanie). Na wybrzeżach zasiedla wydmy i klify, jednak poza zasięgiem wód zasolonych. Źle znosi silne zacienienie i nie toleruje stagnowania wód. Ma niezbyt wielkie wymagania wilgotnościowe (mniejsze niż pierwiosnek wyniosły) i generalnie dobrze znosi susze. Rośliny przeżywają nawet jeśli okresowo ich rozety więdną, przy czym susze w czasie kwitnienia wpływają jednak niekorzystnie na skuteczność zawiązywania nasion. Podobnie niekorzystny wpływ mają późne, majowe przymrozki mogące uszkadzać kwiaty[4].
Fitosocjologia i interakcje międzygatunkowe
[edytuj | edytuj kod]W Europie Zachodniej gatunek rośnie w ciepłolubnych murawach ze stokłosą prostą i kłosownicą pierzastą Bromus erectus-Brachypodium pinnatum, w murawach Gentiano-Koelerietum. Na siedliskach bardziej świeżych (wilgotnych) i mezotroficznych występuje w łąkach z owsicą omszoną Avenula pubescens, drżączką średnią Briza media i dominującą zwykle kostrzewą czerwoną Festuca rubra. Na Wyspach Brytyjskich z dużą stałością obecny jest w murawach Sesleria albicans-Scabiosa columbaria[4]. W Czechach uznawany jest za charakterystyczny dla muraw Primulo veris-Seslerietum calcariae[14], poza tym w Europie Środkowej rośnie w szerokim spektrum łąk suchych i muraw kserotermicznych[20]. W Skandynawii i krajach bałtyckich rośnie także często na źródliskach wapiennych w zbiorowisku z marzycą rudą Schoenus ferrugineus[4].
Pierwiosnek występuje też w widnych zaroślach i lasach na glebach wapiennych, w Zachodniej Europie wskazywany jest jako typowy dla zbiorowisk określanych jako Orchio-Cornetum[4]. Poza tym rośnie w całym swoim zasięgu w grądach (wskazany został jako charakterystyczny dla zespołu Primulo veris-Carpinetum[14]), łęgach wiązowych z fiołkiem wonnym Violo-Ulmetum[21], w ciepłolubnych zaroślach ligustru Pruno-Ligustretum[22], jaworzynach Tilio-Acerion[14] i ciepłolubnych dąbrowach z rzędu Quercetalia pubescenti-petraeae, dla których taksonem charakterystycznym jest podgatunek P. veris subsp. canescens[23][21].
Nie toleruje silnej konkurencji innych roślin i silnego ocienienia w dłuższej perspektywie czasu. Ustępuje z lasów, w których warstwa drzew lub krzewów osiąga pełne zwarcie. Podobnie zanika na murawach i łąkach, na których ustanie tradycyjne użytkowanie kośne lub wypas. Ocienione przez inne rośliny pierwiosnki słabo kwitną i w efekcie w niekorzystnych warunkach często obecne są tylko nieliczne i stare okazy tego gatunku. Szybko reagują jednak na poprawę warunków i w przypadku usunięcia roślin zacieniających pierwiosnki mogą obficie zakwitnąć i zawiązać liczne nasiona. Ze względu na wymagania świetlne gatunek ten w obrębie lasów i zarośli często zasiedla lepiej nasłonecznione stoki, skraje takich formacji oraz obrzeża przecinających je ścieżek[4].
Żerowanie roślinożerców z jednej strony zmniejsza zwarcie pokrywy roślinnej, ułatwiając rozwój światłolubnym pierwiosnkom, z drugiej jednak, w przypadku zgryzienia także liści pierwiosnka, bardzo istotnie ogranicza zdolność tego gatunku do kwitnienia i owocowania w danym roku i ma także wpływ na wzrost roślin w roku kolejnym. Korzystny wpływ na rozwój siewek pierwiosnka ma przerywanie darni roślinności przez nornika zwyczajnego w rejonie jego nor i stałych tras przemieszczania się. Na pierwiosnku żeruje wiele gatunków owadów (w tym minujących liście) i ślimaków, przy czym zwłaszcza ta druga grupa ma często istotnie negatywny wpływ na kwitnienie (na różnych obserwowanych stanowiskach ślimaki niszczyły 10–67% kwiatów)[4]. Pierwiosnek lekarski jest obok p. wyniosłego rośliną żywicielską gąsienic motyla – wieleny plamowstęg Hamearis lucina[24]. Dojrzewające nasiona są kluczowym pożywieniem dla larw piórolotka Amblyptilia punctidactyla, ale żywi się nimi też kilka innych gatunków[4].
Z grzybów chorobotwórczych kluczową rolę odgrywa Ramularia primulae, wywołujący plamistość liści pierwiosnka, objawiającą się jasnobrązowymi i kanciastymi plamami na liściach. Rzadziej występuje porażenie przez Ramularia interstitialis objawiające się żółtawymi plamami na liściach; Peronospora oerteliana tworzy kolonie na ich dolnej stronie; Urocystis primulae rozwija się na zalążniach[4].
W korzeniach pierwiosnka lekarskiego stwierdzono mykoryzę arbuskularną[4].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Pozycja systematyczna
[edytuj | edytuj kod]Gatunek Primula veris jest typowym dla rodzaju pierwiosnek Primula[25]. W obrębie tego najbardziej zróżnicowanego rodzaju w rodzinie pierwiosnkowatych, obejmującego ok. 500 gatunków, zaliczany jest do sekcji typowej Primula sect. Primula. Należy do niej 6 gatunków, z których trzy mają niewielkie zasięgi w rejonie Kaukazu, a pozostałe to szeroko rozprzestrzenione w Eurazji: pierwiosnek lekarski, pierwiosnek wyniosły P. elatior i pierwiosnek bezłodygowy P. vulgaris. Najbliżej spokrewnionym, siostrzanym gatunkiem pierwiosnka lekarskiego jest pierwiosnek wyniosły[26].
Zmienność
[edytuj | edytuj kod]Gatunek jest bardzo zmienny morfologicznie i w różnych ujęciach dzielony zazwyczaj na cztery, rzadziej dwa podgatunki[4].
- subsp. veris – podgatunek nominatywny (typowy). Cechuje się blaszką nagle zwężającą się w oskrzydlony ogonek. Dorosłe liście są słabo owłosione lub wyłysiałe, włoski są proste i sztywne, nie przekraczają 0,3 mm długości. Kielich nie przekracza 15 mm długości, a korona zwykle ma poniżej 12 mm[4]. Łatki korony silnie wgłębione. Torebka krótsza od kielicha, ale sięga za jego połowę[8]. Występuje w niemal całym europejskim zasięgu gatunku z wyjątkiem obszarów górskich w jego południowej części[4], okolic Uralu, Krymu i Kaukazu[5]. W Polsce rozpowszechniony jest na całym obszarze[8].
- subsp. columnae Ten. – podgatunek Colonny[27] – blaszka jajowata, u nasady zwykle sercowata, od spodu pokryta gęstymi, białymi włoskami o długości 1 mm. Ogonek nie jest oskrzydlony lub tylko nieznacznie. Dzwonkowaty kielich osiąga do 20 mm długości, na końcu rozszerza się. Korona ma średnicę od 10 do 22 mm, a jej rurka jest dłuższa od kielicha[4]. Łatki korony są płaskie[8]. Podgatunek występuje w górach środkowej Hiszpanii, Włoch, Półwyspu Bałkańskiego i północnej Turcji[4][5].
- subsp. canescens Opiz. – blaszka zwęża się stopniowo w oskrzydlony ogonek, od spodu jest szaro owłosiona (rzadko łysiejąca[8]). Włoski osiągają 0,5–0,75 mm długości i bywają rozgałęzione. Kwiaty pośrednich rozmiarów – kielich osiąga od 16 do 20 mm długości, korona ma średnicę od 8 do 20 mm, a jej rurka zwykle jest podobnej długości jak rurka kielicha[4][8]. Łatki kielicha są dłuższe niż szersze i zaostrzone. Łatki korony są wklęsłe, ale mniej wyraźnie niż u ssp. veris[8]. Podgatunek nie zawsze jest wyróżniany (rośliny o takiej budowie włączane są do podgatunku typowego). Występuje w środkowej Europie[4]. W Polsce głównie w południowo-wschodniej części kraju[8]. Rośnie w miejscach ciepłych i nasłonecznionych[8].
- subsp. macrocalyx Bunge – podgatunek wielkokielichowy[27] – blaszka liściowa duża, zwęża się stopniowo w długi i oskrzydlony ogonek. Włoski osiągają 0,3–0,5 mm długości i zwykle są proste. Kwiaty okazałe – kielich osiąga od 15 do 20 mm długości i rozszerza się na końcu, korona ma średnicę od 18 do 28 mm, a jej rurka zwykle jest dłuższa od kielicha[4]. Torebka jest dwa razy krótsza od kielicha[8]. Podgatunek nie zawsze jest wyróżniany (rośliny o takiej budowie włączane są do podgatunku typowego). Występuje na Krymie, w Kaukazie i dalej na wschodzie sięgając Syberii[4][5]. Podgatunek wymieniany był także z północno-wschodniej części Polski[8].
Mieszańce
[edytuj | edytuj kod]Pierwiosnek lekarski tworzy mieszańce z pierwiosnkiem bezłodygowym i p. wyniosłym[11][4]. Do ich powstawania dochodzi rzadko ze względu na różnice ekologiczne i fenologiczne (ww. gatunki rosną w różnych siedliskach i kwitną w różnym czasie), w dodatku gdy już dojdzie do wzajemnego zapylenia, bardzo rzadko powstają nasiona zdolne do kiełkowania[4].
- P. × media Peterm. (P. veris × P. elatior) – znany jest ze stanowisk naturalnych z Wielkiej Brytanii, Francji, Belgii i Czech[4].
- P. × polyantha Mill. (P. veris × P. vulgaris) – stwierdzony został w Anglii, Francji, Austrii i na Węgrzech[4].
Sporadycznie w naturze (w Anglii) stwierdzano także mieszańca trzech ww. gatunków powstającego w wyniku zapylenia kwiatów P. × polyantha pyłkiem pierwiosnka wyniosłego. Mieszańce swobodnie krzyżują się wstecznie[4].
Nazewnictwo
[edytuj | edytuj kod]Nazwa naukowa utworzona została z łacińskich słów primus = wczesny, pierwszy i veris = wiosna, w nawiązaniu do wczesnego zakwitania wiosną[28]. Często używana nazwa synonimiczna z członem gatunkowym w postaci słowa officinalis powstała z łacińskiego słowa officina = apteka, w nawiązaniu do zastosowań leczniczych rośliny[28].
Popularna dawniej nazwa ludowa pierwiosnka to „kluczyki” a także „kluczyki niebieskie”, „klucze/kluczyki św. Piotra”. Nazwa ta jest uznawana za kalkę ze średniowiecznej łaciny (clavis sancti Petri) lub niemieckiego (Peters Schlüssel), co wynika z jej rozpowszechnienia w różnych językach w tym samym znaczeniu. Motywacją nazwy jest kształt kwiatostanów przypominających pęk kluczy, które z kolei kojarzyły się z Piotrem Apostołem, wyobrażanym jako odźwierny i klucznik bram Nieba (ze względu na zawarte w Nowym Testamencie słowa Chrystusa (Mt. 16,19): I tobie dam klucze królestwa niebieskiego)[29]. W rejonie Grodna nazywano ten gatunek też „kluczykami św. Jana”[30].
Inne nazwy gwarowe inspirowane były skojarzeniem jednostronnie zwieszonych kwiatów z łapkami drobiu: „kurze łapki/pazurki”, „kurza stopa/stopka”, „kacze nóżki”, „kaczynóżka”. Także wyglądem kwiatostanów inspirowana była zapewne nazwa „rękawice”, a na Kaszubach „kukawcze rękawice”, co tłumaczono zbiegiem terminu kwitnienia pierwiosnków i rozpoczęcia odzywania się przez kukułki[29].
W wielu źródłach poświadczona jest wobec tego gatunku używana dawniej nazwa „bukwica biała”, która uznawana jest albo za kalkę ze średniowiecznej łaciny (Betonica alba) lub niemieckiego (Weiss Betonien) z powodu jej rozpowszechnienia w różnych krajach, albo za nazwę rodzimą, powstałą z powodu podobieństwa liści do buka[31]. Inni autorzy nazwę tę tłumaczą podobnym działaniem do „bukwicy czerwonej” tj. bukwicy zwyczajnej[32] (określenie „biała” tłumaczyć może to, że do XIX wieku rzadko rozróżniano pierwiosnka lekarskiego o kwiatach żółtych od pierwiosnka wyniosłego o kwiatach bladożółtych[33]). Za kalkę z łacińskiej nazwy herba paralitica uznawane jest też określenie „paraliżowe ziele” odnotowane w źródłach średniowiecznych i późniejszych[31].
Po ustaleniu nazwy naukowej Primula veris licznie pojawiać się zaczęły w polskim piśmiennictwie od końca XVIII i zwłaszcza w XIX wieku nazwy: „pierwiosnek”, „pierwiosnka”, „pierwiosnki” i „pierwiosnka/pierwiosnki kluczyki”[30]. W XX wieku w licznych kolejnych wydaniach „Roślin polskich” ustalona została nazwa „pierwiosnka lekarska”[34][35]. Od 1995[36] poprzez kolejne wydania (2002[37], 2020[38]) w krytycznej liście roślin naczyniowych Polski nazwa wiodąca zapisana została w rodzaju męskim – „pierwiosnek lekarski”, a poboczna w żeńskim. Mimo procesu ujednolicania nazw zwyczajowych roślin w XX wieku, niektórzy autorzy stosowali nazwy odrębne, np. Jakub Mowszowicz nazywał ten gatunek w swoich publikacjach „pierwiosnkiem wiosennym”[39][40].
Zagrożenia i ochrona
[edytuj | edytuj kod]W skali Europy gatunek został uznany w 2012 roku przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN) za gatunek najmniejszej troski (LC) tj. gatunek niezagrożony[3]. Przyczyną tego statusu, mimo stwierdzenia zanikania gatunku w niektórych krajach, było utrzymywanie się jego wciąż dużych zasobów na rozległych obszarach, włączając w to siedliska w krajobrazie antropogenicznym[3]. Zanikanie gatunku spowodowane niekorzystnymi zmianami w siedliskach stwierdzono zostało m.in. w Szwajcarii[3] i było rejestrowane na Wyspach Brytyjskich w ciągu XX wieku[4]. Do przyczyn tego zjawiska zaliczano zmiany sposobu użytkowania gruntów, w szczególności porzucanie ekstensywnego wypasu lub koszenia łąk, fragmentację siedlisk i nadmierne nawożenie[4]. Za czynnik krytyczny dla trwałości populacji uznana została możliwość rozwoju młodych roślin, który ustaje w przypadku braku użytkowania i gromadzenia się wojłoku. Z tego powodu za optymalną metodę ochrony siedlisk tego gatunku wskazywany jest późnoletni wypas[41] ewentualnie realizowane wówczas koszenie i usuwanie pokosu[42]. Od lat 80. XX wieku gatunek przestał ustępować na Wyspach Brytyjskich z powodu wprowadzenia go do mieszanek nasion służących odtwarzaniu półnaturalnej, zróżnicowanej gatunkowo roślinności w pasach drogowych, na nasypach i terenach zieleni miejskiej[4].
W Polsce za zagrożenie dla gatunku wskazywana jest degradacja siedlisk związana z porzucaniem tradycyjnego użytkowania półnaturalnych muraw i łąk i ich zaorywania lub intensyfikacji wypasu[43]. Problemem też pozostaje pozyskiwanie roślin ze stanowisk naturalnych do celów leczniczych[43]. Ze względu na obawy przed „wyniszczeniem” gatunku spowodowanym pozyskiwaniem surowca leczniczego[44] po II wojnie światowej najpierw zabroniono jego zbioru na gruntach w zarządzie Lasów Państwowych[13], a następnie od 1957 objęto częściową ochroną gatunkową na podstawie rozporządzeń wydawanych kolejno w latach: 1957[45], 1983[46], 1995[47], 2001[48], 2004[49] i 2012[50]. Od 2014 roku roślina nie podlega prawnej ochronie gatunkowej[51]. Jej populacje obecne są niemal we wszystkich parkach narodowych w Polsce i licznych rezerwatach[43]. Pierwiosnek ten nie został umieszczony na liście roślin zagrożonych w Polsce[52].
Zastosowanie
[edytuj | edytuj kod]Roślina ozdobna
[edytuj | edytuj kod]Jako gatunek ozdobny pierwiosnek jest uprawiany rzadziej niż podobny pierwiosnek wyniosły P. elatior, a zwłaszcza mieszańce obu tych gatunków oraz pierwiosnka bezłodygowego P. vulgaris, określane w ogrodnictwie wspólnym mianem Primula veris hort.[53] Do odmian o cechach gatunku, wyróżniających się walorami estetycznymi, należy ‘Cabrillo’ o intensywnie żółtych i licznych kwiatach zebranych w gęste, kulistawe kwiatostany[54].
Pierwiosnek lekarski nie w odmianach, lecz jako gatunek botaniczny, zalecany jest do uprawy w ogrodach naturalistycznych, podsiewania na suchych łąkach i w towarzystwie drzew, w tym też pod ich okapem[55], w parkach[56], zwłaszcza w ich naturalistycznych partiach łąkowych, zaroślowych i leśnych[57]. Efektownie prezentuje się zwłaszcza uprawiany w dużych grupach[57].
W niektórych krajach pierwiosnek lekarski dodawany jest do naturalistycznych mieszanek zadarniających wysiewanych np. wzdłuż dróg[4]. Poza efektownym wyglądem w czasie kwitnienia roślina jest ceniona jako istotnie wpływająca na różnorodność gatunkową ekosystemu – jest atrakcyjna dla zapylaczy poszukujących nektaru i pyłku, w tym pszczół i motyli, jej liśćmi i nasionami żywi się szereg innych zwierząt[58][59].
Roślina lecznicza
[edytuj | edytuj kod]- Historia i zastosowanie w lecznictwie ludowym
- Pierwiosnek lekarski opisywany był jako roślina lecznicza m.in. przez Hildegardę z Bingen, Hieronima Bocka (pod nazwą Betonica alba), Tabernaemontanusa, Leonharta Fuchsa (jako Verbasculum odoratum), Konrada Gesnera, Otto Brunfelsa (jako Herba paralysis)[60]. Roślina stosowana była w lecznictwie ludowym Europy jako lek wykrztuśny, rozrzedzający wydzielinę dróg oddechowych i stosowano ją przy przeziębieniach i nieżytach górnych dróg oddechowych, zapaleniu oskrzeli, przy kaszlu[15], zapaleniu płuc, krztuścu i astmie oskrzelowej[13]. Ze względu na silniejsze działanie korzenie stosowane były w leczeniu dorosłych i starszych dzieci, podczas gdy niemowlętom podawano napar z kwiatów[61]. W zależności od nasilenia objawów chorobowych stosowano różne zioła – pierwiosnek sytuowany był między anyżem, podawanym przy łagodniejszych objawach, a kopytnikiem, stosowanym przy silniejszych dolegliwościach[61].
- Pierwiosnka używano także w zaburzeniach nerwowych, przy bólach głowy i dolegliwościach układu krążenia[15], zewnętrznie stosowano go do okładów na stłuczenia[13]. Nalewka z kwiatów miała zwalczać jąkanie[60]. Syreniusz na początku XVII wieku zalecał na garba, czyli kifozę, przykładanie na „schodzie księżyca” koniczyny gotowanej na winie z pierwiosnka[32].
- Współcześnie roślina ma status leku tradycyjnego, jest opisana we Farmakopei[15], poświęcono jej monografię European Scientific Cooperative on Phytotherapy[15][62] i monografię pozytywną Europejskiej Agencji Leków[15][63].
- Surowiec zielarski
- Różne części rośliny: kwiaty (bez kielicha lub z kielichem) – Flos Primulae (sine et cum calyce); liście – Folium Primulae, Herba Primulae, kłącze z korzeniami – Radix Primulae, Radix Verbasculi, Radix Paradisiae[13].
- Zbiór i suszenie
- Organy podziemne wykopuje się w końcu lata[44] i jesienią[13]. Kwiaty pozyskuje się w czasie kwitnienia, gdy są w pełni rozwinięte. Zrywa się tylko korony (co pozwala roślinie na skuteczne zawiązanie owoców i nasion), ewentualnie całe kwiatostany. Liście pozyskuje się wówczas, gdy są zielone i rozwinięte, tj. po kwitnieniu. Suszenie surowca z części nadziemnych przeprowadza się w suchym, przewiewnym i zacienionym miejscu. Części podziemne wymagają najpierw oczyszczenia (przepłukania) i suszone są w podobnych warunkach lub w temperaturze nieco podwyższonej[13][44]. Ze względu na rozpowszechnienie pierwiosnka zbierano zwykle surowiec ze stanowisk naturalnych, przy czym postulowano uprawę tej rośliny dla zapobieżenia jej wyniszczenia w naturze[44]. Z roślin uprawianych kłącze z korzeniami pozyskiwać można z roślin w 2–3 roku po ich zasianiu[44]. W warunkach uprawy kontrolowanej zarejestrowano wzrost zawartości saponin w organach podziemnych o 0,8-4,0% w stosunku do roślin rosnących w warunkach naturalnych[64].
- Działanie
- Saponiny pierwiosnka mają potwierdzone naukowo działanie muko- i sekrolityczne – działają wykrztuśnie i rozrzedzają wydzielinę dróg oddechowych. Pobudzają one nerwy czuciowe w błonie śluzowej żołądka, a poprzez nie jądra nerwu błędnego, co skutkuje zwiększeniem wydzielenia wody w oskrzelach[15][17] oraz pobudzeniem odruchu kaszlu[65].
- Salicylany[17][15], ale też flawonoidy i saponiny odpowiadają za działanie przeciwzapalne[17]. Salicylany inhibują cyklooksygenazę prostaglandynową. Saponiny triterpenowe hamują aktywność enzymów biorących udział w reakcji zapalnej i zmniejszają wytwarzanie prozapalnych prostaglandyn i cytokin. Flawonoidy działają przeciwzapalnie za sprawą aktywności oksydacyjnej i także hamując enzymy wpływające na syntezę czynników prozapalnych[17]. Działanie przeciwgrzybicze preparatów z pierwiosnka jest silne i powodowane przez saponiny triterpenowe, które łączą się z ergosterolem występującym w błonie komórkowej grzybów, zwiększając jej przepuszczalność i powodując obumieranie komórek[17]. Działanie przeciwbakteryjne jest słabsze[17].
- Działanie moczopędne powodowane jest przez saponiny triterpenowe i flawonoidy działające drażniąco na miąższ nerek, zwiększając w ten sposób ich przekrwienie i nasilając filtrację w kłębuszkach nerkowych[17]. Flawonoidy zawarte w kwiatach wykazują też działanie napotne obniżając próg pobudzenia ośrodków termoregulacji, przez co niewielki nawet wzrost temperatury ciała wystarcza do zainicjowania wydzielania potu[17].
- Brak uzasadnienia naukowego dla innych zastosowań leczniczych pierwiosnka, których szerokie spektrum występuje w lecznictwie ludowym[15].
- Preparaty, leki i dawkowanie
- Dawniej stosowano wyciągi z ziela pod nazwą Extractum Primulae fluidum i alkoholowe nalewki Tinctura Primulae[13]. Współcześnie wyciągi z korzenia pierwiosnka wchodzą w skład leków stosowanych głównie w leczeniu ostrego i przewlekłego zapalenia oskrzeli, ze względu na działanie ułatwiające odkrztuszanie zalegającej wydzieliny. Obecne są w takich preparatach, kroplach i eliksirach jak: Bronchicum, Bronchosol, Herbapect, Pectosol. Jednym ze składników syropu na kaszel Tussipect jest sól amonowa saponin pierwiosnka. Z kolei kwiaty pierwiosnka wchodzą w skład preparatu Sinupret, stosowanego przy leczeniu stanów zapalnych zatok, górnych i dolnych dróg oddechowych[16].
- Dawkowanie preparatów i leków nie powinno powodować przekroczenia dawki dobowej równoważnej naparowi z 1,5 g korzenia pierwiosnka[16]. W przypadku stosowania bezpośrednio naparów z korzeni zwykle używa się ich do 0,5 g dziennie i popija 2–3-krotnie. W przypadku kwiatów zawierających mniej substancji czynnych dawka dzienna do sporządzenia naparu wynosi 2–4 g surowca[15].
- Przeciwwskazania
- Przestrzegać należy odpowiedniego dawkowania, ponieważ w większych dawkach saponiny pierwiosnka działać mogą wymiotnie[16], mogą powodować też nudności i biegunkę[9]. Rzadko[62] u niektórych osób występuje uczulenie na roślinę dające głównie objawy skórne (świąd, swędzenie, wysypka[62]), w postaci zapalenia spojówek[13] (za kontaktowe reakcje alergiczne odpowiadać mają chinony zawarte w kwiatach pierwiosnka[17]), u osób szczególnie wrażliwych mogą też wystąpić lekkie objawy ze strony układu pokarmowego nawet przy dawkach uznawanych za bezpieczne[62].
Sztuka kulinarna
[edytuj | edytuj kod]Młode liście są jadalne w niewielkich ilościach na surowo lub gotowane (starsze liście mają gorszy smak)[66]. Dodawano je do sałatek i zup[13][60]. W Wielkiej Brytanii kwiaty pierwiosnków fermentowano w wodzie z cukrem tworząc napój w rodzaju wina, któremu przypisywano właściwości uspokajające[66]. Tam też dodawane są do dżemów i marynat[67], a kandyzowane używane są do ozdoby wyrobów cukierniczych[59][67]. Kwiaty stosowane były także do zaparzania namiastki herbaty[60].
Inne zastosowania
[edytuj | edytuj kod]- Ze względu na dużą zawartość saponin oraz przyjemny aromat kłącze i korzenie pierwiosnka lekarskiego stosowano zamiennie z korą mydłodrzewu (Cortex Quillajae) do wyrobu mydeł piorących. Ceniono je także dlatego, że nie uszkadzały delikatnych tkanin i barwników[13].
- Gatunek zaliczany jest do roślin kosmetycznych, wykorzystywanych do pielęgnacji twarzy i włosów[68][18]. Napar z kwiatów stosowany jako płukanka do włosów nadaje im połysk, miękkość i delikatny zapach. Zalecany jest też do przemywania skóry przetłuszczającej się, o zanieczyszczonych porach[18]. Do wygładzania cery stosowany jest też lotion uzyskiwany w wyniku moczenia kwiatów w wodzie destylowanej[67].
- Suszone kwiaty i zmielony korzeń dodawane są do zapachowych potpourri[67].
- Sproszkowane korzenie używane były jako tabaka[13].
- Pierwiosnek lekarski jest rośliną miododajną, a miód z nektaru pierwiosnka ma mieć duże walory smakowe[33]. Wydajność miodowa wynosi 2–5 kg/ha. Cukry w nektarze stanowią 58,5%[69].
- W gospodarce pastwiskowej i łąkarstwie gatunek zaliczany jest do ziół o działaniu leczniczym jako roślina saponinowa, stanowiąc w efekcie istotny komponent runi, a przy tym, ze względu na wczesny rozwój i niewielkie liście, o małej konkurencyjności w poroście łąkowym[70]. Zwierzęta domowe chętnie zgryzają pierwiosnka[4][33].
Uprawa
[edytuj | edytuj kod]Pierwiosnek lekarski najlepiej rośnie w miejscach słonecznych[56], na glebach średniożyznych i przepuszczalnych[13]. Nawożenia nie wymaga lub na słabych glebach uprawę można zasilić kompostem albo niewielką dawką nawozów sztucznych[13]. Gatunek ten rozmnażany jest za pomocą nasion wysiewanych w dowolnym czasie od zbioru do zimy. Uprawiany sam się rozsiewa o ile darń z pierwiosnkiem nie zostanie skoszona przed osypaniem się nasion[56]. W warunkach uprawy ogrodowej najintensywniejszy wzrost następuje u roślin sadzonych w odstępach 40 × 30 cm[64]. Roślina nie wymaga zabiegów pielęgnacyjnych poza ew. usuwaniem roślin konkurencyjnych[13].
Do celów produkcji surowca o wysokiej zawartości substancji czynnych opracowano skuteczne metody mnożenia wyselekcjonowanych roślin metodami kultur in vitro[71][72].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
- ↑ Peter F. Stevens , Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-03-12] (ang.).
- ↑ a b c d S. Khela , Primula veris (Europe assessment), [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online], iucnredlist.org, 2012 [dostęp 2023-11-23] .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba Rein Brys , Hans Jacquemyn , Biological Flora of the British Isles: Primula veris L., „Journal of Ecology”, 97 (3), 2009, s. 581-600, DOI: 10.1111/j.1365-2745.2009.01495.x [dostęp 2023-05-17] .
- ↑ a b c d e Hermann Meusel , Eckehart Jäger , Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora, t. II, s. 337, 339 [dostęp 2023-11-24] .
- ↑ a b c Primula veris L., [w:] Plants of the World online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2023-05-17] .
- ↑ a b Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce, Adam Zając, Maria Zając (red.), Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 435, ISBN 83-915161-1-3, OCLC 831024957 .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Bogumił Pawłowski (red.), Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. Tom X, Warszawa, Kraków: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1963, s. 66-68 .
- ↑ a b c d Teresa Lewkowicz-Mosiej , Rośliny lecznicze, Warszawa: Świat Książki, 2012, s. 247, ISBN 978-83-7799-557-0 .
- ↑ Primula veris Linnaeus, [w:] Flora of North America [online], eFloras.org [dostęp 2023-11-24] .
- ↑ a b Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006, s. 353. ISBN 83-01-14342-8.
- ↑ John Poland , Eric Clement , The Vegetative Key to the British Flora, Botanical Society of the British Isles, 2009, s. 248, ISBN 978-0-9560144-0-5 .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Leonidas Świejkowski , Ochrona roślin w Polsce, Łódź: Spółdzielnia Wydawnictw Artystycznych i Użytkowych "Poziom", 1956, s. 286-289 .
- ↑ a b c d e M. Kovanda , Primula L. - prvosenka, [w:] Slavomil Hejny, Bohumil Slavik (red.), Kvetena Ceske republiky, t. 3, Praha: Akademie ved Ceske republiky, 2003, s. 246-248, ISBN 80-200-1090-4 .
- ↑ a b c d e f g h i j k Ben-Erik van Wyk , Michael Wink , Rośliny lecznicze świata, Wrocław: MedPharm Polska, 2008, s. 255 .
- ↑ a b c d Eliza Lamer-Zarawska , Barbara Kowal-Gierczak , Jan Niedworok (red.), Fitoterapia i leki roślinne, Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2007, s. 267, ISBN 978-83-200-3401-1 .
- ↑ a b c d e f g h i j Monika Zielińska-Pisklak , Łukasz Szeleszczuk , Pierwiosnek nie tylko zwiastun wiosny!, „Lek w Polsce”, 23 (1), 2013, s. 1-4 [dostęp 2023-11-24] .
- ↑ a b c Bohumir Hlava , Frantisek Stary , Frantisek Pospisil , Rośliny kosmetyczne, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1984, s. 178, ISBN 83-09-00765-5 .
- ↑ Dietmar Aichele , Marianne Golte-Bechtle , Jaki to kwiat?, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1984, s. 146, ISBN 83-09-00687-X .
- ↑ Zbigniew Nawara , Rośliny łąkowe, Flora Polski, Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2006, s. 159, ISBN 978-83-7073-397-1 [dostęp 2023-11-24] .
- ↑ a b Jan Marek Matuszkiewicz , Zespoły leśne Polski, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001, s. 22, 158, 271 .
- ↑ Władysław Matuszkiewicz, Piotr Sikorski, Wojciech Szwed, Marek Wierzba: Zbiorowiska roślinne Polski: Ilustrowany przewodnik. Lasy i zarośla. Warszawa: PWN, 2012, s. 178. ISBN 978-83-01170-64-6. OCLC 899768413.
- ↑ Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006, s. 150. ISBN 83-01-14439-4.
- ↑ Jarosław Buszko , Janusz Masłowski , Motyle dzienne Polski, Nowy Sącz: Wydawnictwo Koliber, 2008, s. 68, ISBN 978-83-925150-4-3 .
- ↑ Primula, [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [online], Smithsonian Institution [dostęp 2023-11-23] .
- ↑ Alexander N. Schmidt-Lebuhn i inni, Phylogenetic analysis of Primula section Primula reveals rampant non-monophyly among morphologically distinct species, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 65 (1), 2012, s. 23-34 [dostęp 2023-11-23] .
- ↑ a b B. Grabowska, T. Kubala: Encyklopedia bylin, tom II, K–Z. Poznań: Zysk i S-ka, 2012, s. 721. ISBN 978-83-7506-846-7. (pol.).
- ↑ a b Marian Rejewski , Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich, Warszawa 1996, s. 115, 128, ISBN 83-05-12868-7 .
- ↑ a b Jadwiga Waniakowa , Polskie gwarowe nazwy dziko rosnących roślin zielnych na tle słowiańskim, Kraków: Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2012, s. 78-79, 156-157, ISBN 978-83-233-3429-3 .
- ↑ a b Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: 1894, s. 628-629.
- ↑ a b Jadwiga Waniakowa , Polskie gwarowe nazwy dziko rosnących roślin zielnych na tle słowiańskim, Kraków: Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2012, s. 161-162, 184-185, ISBN 978-83-233-3429-3 .
- ↑ a b Monika Kujawska i inni, Rośliny w wierzeniach i zwyczajach ludowych. Słownik Adama Fischera, Wrocław: Polskie Towarzystwo Ludoznawcze, 2016, s. 105, 200, ISBN 978-83-64465-29-1 .
- ↑ a b c Krzysztof Kluk: Dykcyonarz roślinny. Tom II. Warszawa: 1808, s. 230.
- ↑ Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogumił Pawłowski: Rośliny polskie. Lwów, Warszawa: Książnica-Atlas, 1924, s. 467.
- ↑ Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogumił Pawłowski: Rośliny polskie. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1988, s. 471. ISBN 83-01-05287-2.
- ↑ Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. A checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 1995, s. 152, ISBN 83-85444-38-6 .
- ↑ Zbigniew Mirek i inni, Flowering plants and Pteridophytes of Poland. A checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2002, s. 130, ISBN 83-85444-83-1 .
- ↑ Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 141, ISBN 978-83-62975-45-7 .
- ↑ Jakub Mowszowicz , Przewodnik do oznaczania krajowych roślin zielarskich, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1985, s. 274-275, ISBN 83-09-00682-9 .
- ↑ Jakub Mowszowicz , Flora wiosenna, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1987, s. 115, ISBN 83-02-00322-0 .
- ↑ Johan Ehrlén i inni, Land use and population growth of Primula veris: an experimental demographic approach, „Journal of Applied Ecology”, 42, 2005, s. 317-326, DOI: 10.1111/j.1365-2664.2005.01015.x [dostęp 2023-11-24] .
- ↑ Rein Brys i inni, The effects of grassland management on plant performance and demography in the perennial herb Primula veris, „Journal of Applied Ecology”, 41 (6), 2004, s. 1080-1091, DOI: 10.1111/j.0021-8901.2004.00981.x [dostęp 2023-11-24] .
- ↑ a b c Halina Piękoś-Mirkowa , Zbigniew Mirek , Rośliny chronione, Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2006, s. 153, ISBN 978-83-7073-444-2 .
- ↑ a b c d e Jan Muszyński , Uprawa i zbiór roślin leczniczych, Łódź: Wydawnictwo Poligrafika, 1948, s. 92 .
- ↑ Dz.U. z 1957 r. nr 15, poz. 78 – Rozporządzenie Ministra Leśnictwa i Przemysłu Drzewnego z dnia 28 lutego 1957 r. w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin
- ↑ Dz.U. z 1983 r. nr 27, poz. 134 – Rozporządzenie Ministra Leśnictwa i Przemysłu Drzewnego z dnia 30 kwietnia 1983 r. w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin
- ↑ Dz.U. z 1995 r. nr 41, poz. 214 – Rozporządzenie Ministra Ochrony Środowiska, Zasobów Naturalnych i Leśnictwa z dnia 6 kwietnia 1995 r. w sprawie wprowadzenia ochrony gatunkowej roślin
- ↑ Dz.U. z 2001 r. nr 106, poz. 1167 – Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 11 września 2001 r. w sprawie listy gatunków roślin rodzimych dziko występujących objętych ochroną gatunkową ścisłą częściową oraz zakazów właściwych dla tych gatunków i odstępstw od tych zakazów
- ↑ Dz.U. z 2004 r. nr 168, poz. 1764 – Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną
- ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 5 stycznia 2012 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2012 r. poz. 81)
- ↑ Dz.U. z 2014 r. poz. 1409 – Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin
- ↑ Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.
- ↑ Marian Nowiński , Dzieje roślin i upraw ogrodniczych, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1977, s. 245 .
- ↑ Pierwiosnek lekarski 'Cabrillo' [online], Związek Szkółkarzy Polskich, 20 marca 2018 [dostęp 2023-11-24] .
- ↑ Agnieszka Gawłowska , 500 roślin ogrodowych, Warszawa: SBM, 2014, s. 222, ISBN 978-83-7845-471-7 .
- ↑ a b c J. Marcinkowski , Byliny ogrodowe, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2002, s. 342, ISBN 83-09-01751-0 .
- ↑ a b Aleksander Łukasiewicz , Krajowe byliny ozdobne, Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1956, s. 68 .
- ↑ Primula veris, [w:] BBC Gardeners' World Magazine [online], gardenersworld.com [dostęp 2023-11-23] .
- ↑ a b 11 delicious wildflowers to feed our bees [online], rowsehoney.co.uk [dostęp 2023-11-23] .
- ↑ a b c d Marian Nowiński , Dzieje upraw i roślin leczniczych, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1983, s. 124, ISBN 83-09-00678-0 .
- ↑ a b Jan Muszyński , Roślinne leki ludowe, Warszawa: Ludowa Spółdzielnia Wydawnicza, 1956, s. 78 .
- ↑ a b c d Primulae radix, „ESCOP Monographs”, escop.com, 2021 [dostęp 2023-11-23] .
- ↑ Community herbal monograph on Primula veris L. and/or Primula elatior (L.) Hill, radix, European Medicines Agency, 2013 [dostęp 2023-12-02] .
- ↑ a b Morozowska M. , Vegetative development, flowering, fruiting and saponin content in cultivated cowslip [Primula veris L.] plants, „Herba Polonica”, 50 (2), 2004 [dostęp 2023-11-24] .
- ↑ Dietrich Frohne , Leksykon roślin leczniczych, Wrocław: MedPharm Polska, 2010, s. 415, ISBN 978-83-60466-40-7 .
- ↑ a b Łukasz Łuczaj , Dzikie rośliny jadalne Polski, Krosno: Chemigrfia, s. 162-163, ISBN 83-904633-6-9 .
- ↑ a b c d Lesley Bremness , Wielka księga ziół, Warszawa: Wiedza i Życie, 1991, s. 117, ISBN 83-85231-24-2 .
- ↑ Agnieszka Dąbrowska i inni, Rośliny o właściwościach kosmetycznych we florze Polski, [w:] Anna Kiełtyka-Dadasiewicz, Rośliny w nowoczesnej kosmetologii, Lublin: Wyższa Szkoła Społeczno-Przyrodnicza im. Wincentego Pola w Lublinie, 2016, s. 9-24, ISBN 978-83-60594-80-3 .
- ↑ Прибылова Е. П. , Иванов Е. С. , Медоносы широколиственных лесов, „Пчеловодство” (4), 2008, s. 23-25 .
- ↑ Marian Nowiński , Chwasty łąk i pastwisk, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1970, s. 190, 349 .
- ↑ Maria Morozowska , Maria Wesołowska , In vitro clonal propagation of Primula veris L. and preliminary phytochemical analysis, „Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica”, 46, 2004, s. 169–175 [dostęp 2023-11-24] .
- ↑ G. Schween , H.-G. Schwenkel , In vitro regeneration in Primula ssp. via organogenesis, „Cell Biology and Morphogenesis”, 20, 2002, s. 1006–1010 [dostęp 2023-11-24] .
Linki zewnętrzne
[edytuj | edytuj kod]- Atlas pyłku: Stebler Th.: Primula veris. [w:] Pollen-Wiki [on-line].
- Nasiona: Primula veris L.. [w:] Seed Information Database [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew.
- System korzeniowy: Primula veris > Root System Drawings [online], Wurzelatlas [on-line]. Wageningen University & Research .
- BioLib: 39275
- EoL: 584034
- EUNIS: 178858
- Flora of North America: 200017456
- FloraWeb: 4570
- GBIF: 5414325
- identyfikator iNaturalist: 55819
- IPNI: 702751-1
- ITIS: 24035
- NCBI: 170927
- Plant Finder: 285538
- identyfikator Plant List (Royal Botanic Gardens, Kew): kew-2563733
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:702751-1
- Tela Botanica: 53277
- identyfikator Tropicos: 26400040
- USDA PLANTS: PRVE2
- CoL: 4MDK3