Prawalenie

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Prawalenie
Archaeoceti
Flower, 1883
Basilosaurus cetoides
Basilosaurus cetoides
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada ssaki
Podgromada żyworodne
Infragromada łożyskowce
Rząd walenie
Podrząd prawalenie

Prawalenie (Archaeoceti) – parafiletyczna grupa wymarłych waleni, która dała początek dzisiejszym przedstawicielom tego rzędu.

Walenie powstały ze ssaków lądowych, dokładniej zaś z parzystokopytnych. Ich najbliższymi współczesnymi krewnymi są hipopotamowate. Współczesne walenie w ogóle nie przypominają swoich lądowych przodków. Pokryte nagą skórą, wyposażone w płetwy, pozbawione widocznych tylnych kończyn, przywodzą na myśl raczej inne morskie kręgowce, jak mozazaury[1]. Obecność wspólnych cech nie świadczy jednak w tym wypadku o pokrewieństwie[2]. Podobieństwa te mają charakter konwergencji, czyli ewolucji w tym samym kierunku różnych grup organizmów[3], prowadzącej do powstania podobnych (homoplastycznych) cech[4]. Plan budowy ciała współczesnych waleni ustalił się na przełomie eocenu i oligocenu, wcześniej natomiast wykształcał się przez 15 milionów lat. Thewissen i współpracownicy określają żyjące wtedy formy jako eksperymentalne. To właśnie one były prawaleniami, ssakami, które wróciły ze środowiska lądowego z powrotem do wody. Przemiany te zachowały się w zapisie kopalnym[5], zapewniającym mnogość form przejściowych[6].

Systematyka[edytuj]

Klasyfikacja waleni wyróżnia w ich obrębie 3 podrzędy: współczesne fiszbinowce i zębowce oraz wymarłe prawalenie, w których umieszcza dawne formy nie mieszczące się w pozostałych dwóch monofiletycznych grupach[1]. W efekcie prawalenie stanowią grupę parafiletyczną[7][1]. Określa się jako stem Cetacea[8], a więc grupę stanowiącą niejako pień na drzewie rodowym waleni.

W obrębie waleni wyróżnia się zwykle 5 rodzin: Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae i Basilosauridae[1], jaką szóstą podając często Dorudontidae[6][5]. Hong-Yan i Xi-Jun wymieniają 43 rodzaje, a więc więcej, niż w przypadku współczesnych waleni (40 rodzajów)[1].

Rozmieszczenie geograficzne[edytuj]

Prawalenie powstały w eocenie i wszyscy ich przedstawiciele żyli w tej właśnie epoce[1].

Większość ich szczątków pochodzi z Oceanu Tetydy. Pozostałości znajdywano w dzisiejszych Pakistanie, Indiach, Egipcie, rzadziej w Nigerii i Ameryce Północnej[1].

Adaptacje[edytuj]

Opinie dotyczą słuchu prawaleni są zróżnicowane, wedle różnych prac mogły one ewoluować w kierunku polepszenia odbioru dźwięków o wysokiej bądź niskiej częstotliwości. Według pracy Churchill et al, 2017 prawalenie lepiej od swych lądowych przodków słyszały dźwięki o wysokiej częstotliwości[7]. Przeciwny pogląd reprezentują Ekdale i Racicot, którzy, badając ucho wewnętrzne bazylozauryda Zygorrhiza, dostrzegli adaptacje do odbioru niskich dźwięków. Przywołują oni hipotezę, jakoby przodek wszystkich waleni w ogóle również zaadaptowany był do słyszenia niskich dźwięków[9].

Powstanie[edytuj]

Nie ulega wątpliwości pochodzenie prawaleni od ssaków lądowych, różne jednak podawano hipotez mające umiejscowić ich przodka na drzewie rodowym ssaków[5]:

Pakicetidae[edytuj]

Pakicetidae nie zawsze wyróżnia się jako osobną rodzinę waleni. Niekiedy uznaje się ją za podrodzinę w obrębie Protocetidae. Praca autorstwa Hong-Yan i Xi-Jun zalicza doń 3 rodzaje[1]:

Pakicetidae należa do najbardziej prymitywnych znanych waleni. Ich najstarsze szczątki znaleziono w skałach wczesnego eocenu znajdujących się obecnie na terenie Pakistanu. Ze środkowego eocenu pochodzą pozostałości Ichthyolestes, którego odkrywcy wzięli początkowo za przedstawiciela mezonychów. Dopiero w 1981 zorientowano się, że należy zaliczyć go do waleni[1]. Wtedy też opisano nowy rodzaj Pakicetus[11], zamieszkujący tereny dzisiejszego Pakistanu we wczesnym i środkowym eocenie. Ostatni z rodzajów, Nalacetus, pochodzi z wczesnego eocenu, również z Pakistanu. Zwierzęta te pływały zapewne tylko w wodach słodkich: rzekach, jeziorach[1], prawdopodobnie zamieszkiwały równiny zalewowe. Żywić się mogły rybami (Ichthyolestes znaczy nawet złodziej ryb)[5]. Uzębienie wskazuje na twardy, mięsny pokarm[6].

Nie wiadomo, czy jednak Pakicetidae rzeczywiście są najbardziej bazalnymi z waleni[1], choć można znaleźć takie opinie[5]. Bazalność grupy może się jednak wiązać z ich parafiletycznością[6].

Osiągały małą lub średnią wielkość, nie przewyższając wilka[1], a niekiedy tylko lisowi dorównując[6]. Pokrojem ciała wskazują raczej na Mesonychia. Miały smukłe łapy prawdopodobnie zakończone kopytami, ciało wieńczył długi ogon. W uchu zachował się kanał słuchowy zewnętrzny, kanały półkoliste przypominają spotykane u ssaków lądowych, są względnie większe, niż u dzisiejszych waleni. Łączy ich z innymi waleniami mało synapomorfii, do których zaliczają się budowa pyska i zębów, involucrum i pachyosteosclerosis w szkielecie pozaczaszkowym. Ta ostatnia to częsta adaptacja kręgowców do wodnego trybu życia[1]. Ponadto ich oczy leżały na szczycie czaszki, jak u zwierząt wodnych[6].

Ambulocetidae[edytuj]

Ambulocetidae nie zawsze wyróżnia się jako osobną rodzinę waleni. Niekiedy uznaje się ją za podrodzinę w obrębie Protocetidae[1].

Zaliczają się doń następujące rodzaje[1]:

Pierwszym odkrytym ambulocetydem była Gandakasia z przełomu wczesnego i środkowego eocenu, zaliczana niegdyś do Mesonychia bądź Protocetidae. Natomiast Himalayacetus umieszczano niegdyś w Pakicetidae[1].

Ambulocetus określany jest jako zwierzę silne, korpulentne, rozmiarami podobne do morsa[6] czy uchatki[6], a więc większy od Pakicetidae, choć o podobnym do niech uzębieniu. Bardziej od Pakicetidae przystosowany był do życia w wodzie. Jego wygląd zewnętrzny Hong-Yan i Xi-Jun porównują do krokodyla[1]. Miał dużą głowę[6]. Jego oczodoły kierowały się do góry, jak u licznych innych wodnych kręgowców. Cechował się wielką bulla ectotympanicum. Powiększony kanał żuchwy wypełniała tkanka tłuszczowa, przewodząca dźwięki do ucha wewnętrznego. Te ostatnie cechy występowały także u późniejszych waleni, pojawiły się jednak u Ambulocetus[1]. Cechował się też umięśnionym ciałem i długim ogonem[6]. Ambulocetidae miały dobrze zbudowaną miednicę z kością krzyżową ze zrośniętych kręgów odcinka krzyżowego, tak jak ssaki lądowe. Te ostatnie przypominały również dobrze rozwiniętym stawem krzyżowo-biodrowym. Kości kończyn były dobrze rozwinięte, ale krótkie. Duży wyrostek łokciowy ułatwiał prostowanie w stawie łokciowym i zginanie w nadgarstku, stanowi on cechę niektórych zwierząt wodnych[1].

Skamieliny tych zwierząt znajdywano na północy Pakistanu oraz na północnym zachodzie Indii. Osady, w których znajdowały się szczątki, powstały w środowiskach przybrzeżnych. Ambulocetidae prowadziły zapewne ziemno-wodny tryb życia. Zamieszkiwały przybrzeżne bagna i pobliskie lasy, być może przy ujściach rzek[1], w estiariach i zatokach[6]. Budowa ich ciała umożliwiała im przemieszczanie się zarówno na lądzie, jak i w wodzie. Prawdopodobnie polowały z zasadzki, podobnie jak to i dzisiaj czynią krokodyle. Musiały przebywać w wodach słodkich, gdyż nie poradziłyby sobie z osmoregulacją w wodzie morskiej[1].

Remingtonocetidae[edytuj]

Do Remingtonocetidae zaliczane są następujące rodzaje[1]:

Kutchicetus i Andrewsiphius niekiedy łączone są w podrodzinę Andrewsiphiinae[1]. Rozwiązanie takie zaproponowali J.G.M. Thewissen i Sunil Bajpai w 2009[12].

Remingtonocetidae wykazują większe przystosowania do życia w wodzie od Ambulocetidae. Cechowały się wydłużoną i wąską czaszką o bobrze rozwiniętych zatokach[1], smukłym pyskiem[5], zębami bardziej zaawansowanymi ewolucyjnie niż u ambulocetydów[6], jednak o licznych cechach pierwotnych, jak dobrze rozwinięte górne trzecie trzonowce[1]. Miały niewielkie oczy, duże natomiast ucho środkowe[6] o stożkowego kształtu błonie bębenkowej (jest to stan pośredni między obserwowanymi u zwierząt lądowych i wodnych) i częściowo izolowanych kościach. Kanały półkoliste były niewielkie. Ucho funkcjonowało u Remingtonocetidae w sposób podobny, jak u dzisiejszych waleni[1], brało zapewne udział w wykrywaniu zdobyczy[6]. Kości nosowe były duże, z nozdrzami skierowanymi ku przodowi. Zwracało uwagę duże spojenie żuchwy, sięgające regionu przedtrzonowców. Otwór żuchwowy były duży, za życia wypełniał go tłuszcz. Szkielet pozaczaszkowy sugeruje ziemnowodny tryb życia. Kręgi szyjne były długie. Cztery kręgi krzyżowe zrastały się w kość krzyżowa"kość krzyżową, dającą silne oparcie dla tylnych łap[1]. Ciało wieńczył długi, silny ogon[6], spłaszczony grzbietowo-brzusznie[1]. Ich kończyny były bardziej zredukowane od łap Ambulocetidae, krótkie. Wielkością znacznie różniły się między sobą. Niewielkim ich przedstawicielem jest Kutchicetus porównywalny rozmiarami do Pakicetus, większe Remingonocetidae nie ustępowały rozmiarami ambulocetowi. Thewissen i Bajpai porównują je do krokodyli o długim pysku[6].

Były to zwierzęta mięsożerne[6].

Pozostałości Remingtonocetidae znaleziono w Indiach i Pakistanie, w osadach płytkich mórz[5] z terenów przybrzeżnych, z lagun[1], pochodzących sprzed 49-43 milionów lat[6]. Analizy izotopowe wskazują na niezależność od wód słodkich[1].

Najstarszym przedstawicielem rodziny znanym nauce jest Attockicetus. Zachowały się u niego jeszcze bardziej pierwotne cechy, jak gałki ocznej skierowane bardziej do przodu czy pewne cechy uzębienia. Jego najstarsze, niepewne jeszcze okazy świadczą o równoległym występowaniu Pakicetidae i Remingtonocetidae w tym samym czasie. Środkowoeoceński Remintonocetus był pierwotnie zaliczany do Pakicetidae, nim przeniesiono go do odrębnej rodziny. Dalanistes bardzo go przypomina, odróżniając się większymi rozmiarami oraz lepiej rozwiniętymi zębami policzkowymi. Andrewsiphius to forma bardziej zaawansowana ewolucyjnie, mimo że żyjąca prawie w tym samym czasie co Remingtonocerus. Cechowała się wydłużonym spojeniem żuchwy. Z kolei najmniejszy przedstawiciel rodziny Kutchicetus różnił się od niego smuklejszymi kręgami ogona i jednokorzeniowymi przednimi przedtrzonowcami[1]. Zwierzęta te pływały dzięki undulacjom ogona[12].

Protocetidae[edytuj]

Maiacetus, szkielet dorosłego i domniemanego płodu (zaznaczony na niebiesko). Widać charakterystyczne ułożenie płodu

Protocetidae prawdopodobnie tworzą grupę parafiletyczną[6][5]. Hong-Yan i Xi-Jun wyróżniają znacznie więcej zaliczanych doń rodzajów, niż w przypadku wcześniej omawianych wcześniej rodzin. Zaznazcają, że jest to najbardziej zróżnicowana rodzina prawaleni. Dzielą też Protocetidae na podrodziny[1].

Do pierwszej z nich, Georgiacetinae <small<Gingerich, Zalmout, Ul-Haq & Bhatti, 2005, zaliczają następujące rodzaje[1]:

Kolejna, monotypowa podrodzina Makaracetinae Gingerich, Zalmout, Ul-Haq & Bhatti, 2005 zawiera tylko[1]

  • Makaracetus Gingerich, Zalmout, Ul-Haq & Bhatti, 2005

Ostatnia podrodzina Protocetinae Stromer, 1908 zawiera znów liczniejsze rodzaje[1]:


Zwierzęta te żyły od 46 do 39 milionów lat temu[6]. Ich skamieliny znajdywano w Azji Południowej, Afryce i Ameryce Północnej[5]. Protocedidae z bowiem grupą, która rozprzestrzeniła się w świecie. Szczątki pochodzą z przybrzeżnych osadów. Thewissen i Bajpai (2001) widzą w nich stworzenia podobne do płetwonogich, spędzające większość swego życia w wodzie, niekiedy jednak wychodzące na ląd. Zwierzęta te cechowały się jednak krótkimi kończynami. W przypadku części ich przedstawicieli waleń nie byłby w stanie podźwignąć na nich swego ciała. Przemieszczanie się Protocedidae na lądzie musiało być więc powolne i nieporadne[6].

Jeszcze bardziej od Remintonocetidae przystosowały się do życia w wodzie[5].

Oczy Protocetidae były duże, kierowały się na boki[6][1], podobnie jak u bazylozaurydów[6], z dużą przestrzenią pomiędzy nimi. Nozdrza przemieszczone są ku tyłowi, inaczej niż u pierwotniejszych waleni. Wzór zębowy przedstawia się następująco: 3.1.4.3/3.1.4.3. Kręgi szyjne przyjmują długość pośrednią pomiędzy typową dla Remingtonocetidae a bazylozaurydami. Odcinek krzyżowy kręgosłupa przedstawia się różnie. Podczas gdy u Rodhocetus kręgi krzyżowe zrastały się w kość miedniczną, u Georgiacetus taka kość nie występowała[1]. Ssaki te posiadały jeszcze tylne łapy[5]. Kończyny, jak już wspominano, były krótkie[6].

Basilosauridae[edytuj]

Bazylozaurydy są najbardziej ewolucyjnie zaawansowane z prawaleni Uznaje się je niekiedy za grupę siostrzaną kladu koronnego waleni[1]. Wraz z Neoceti łączy się je w klad Pelagicti, nazwany tak przez Uhena w 2008[13]. Inny pogląd upatruje jako grupę siostrzaną kladu zębowce + fiszbinowce rodzajów Zygorhiza bądź Saghacetus[8] (co wyklucza istnienie kladów bazylozaurydów).

Jeszcze inny pogląd widzi przodków fiszbinowcówwśród bazylozaurydów właśnie[14].

Rodzinę Basilosauridae dzieli się na 3 podrodziny: Basilosaurinae, Dorudontinae i Stromeriinae[1]. Jednak tej ostatniej niekiedy nie wyróżnia się[15]. Dorudontinae często podnoszone są do rangi osobnej rodziny[1]. Czyni tak w swoich pracach Thewissen[6][5].

Basilosaurinae obejmują następujące rodzaje[1]:

Dorudontidae prawdopodobnie stanowią grupę parafiletyczną, według jednego z ujęć, być może nazbyt upraszczającego, jeden z ich przedstawicieli powinien stanowić grupę siostrzaną kladu obejmującego wszystkie dzisiejsze walenie[5] albo też same Dorudontidae byłyby grupą siostrzaną grupy koronnej waleni[6]. Zaliczają się do nich rodzaje następujące[1]:

Ostatnia, trzecia podrodzina jest monotypowa. Stromeiinae wyróżnione prez Gingericha w 2007 obejmują bowiem jedynie rodzaj[1]

W odróżnieniu od poprzednich prawaleni grupa ta obejmowała już formy żyjące na otwartym morzu[5].

Zwierzęta te były przystosowane do słyszenia niskich dźwięków, ich ucho wewnętrzne z długim kanałem ślimaka o dużym okienku i większą liczbą jego zakrętów przypomina spotykane u fiszbinowców[9]. Zatoki skalisto-bębenkowe są znacznie lepiej rozwinięte, niż u bardziej bazalnych prawaleni. W efekcie rozwinęła się prawdopodobnie zdolność kierunkowego słyszenia, choć znacznie gorzej działająca, niż u dzisiejszych fiszbinowców. Brak natomiast dowodów na słyszenie niskich częstotliwości bądź echolokację. Otwór nosowy tworzył nozdrze takie jak u dzisiejszych wielorybów (blowhole). Bazylozaurydy cechowały się uzębieniem heterodontycznym. Brakowało górnego M3[1].

Kręgo szyjne są skrócone, krzyżowych nie obserwuje się wcale. Ciało wieńczy ogon zaopatrzony w płetwę[1].

Przednie kończyny uległy przeksztaceniu w płetwy. Kość biodrowa zanikła, a pozostała miednica nie łączy się z kręgosłupem. Tylne łapy uległy redukcji[1].

Kekenodontidae[edytuj]

Kekenodontidae są rodziną waleni o nieustalonej pozycji. Niekiedy zalicza się je do prawaleni, kiedy indziej z kolei do fiszbinowców. Ich skamieliny pochodzą z późnego oligocenu (28-23 miliony lat temu), znajdywano je w Ameryce Północnej, prawdopodobnie występowały na całym świecie. Należy doń w obrębie Kekenodontinae Kekenodon, a także Phococetus[16].

Przypisy

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać Gao Hong-Yan, Ni Xi-Jun. Diverse stem cetaceans and their phylogenetic relationships with mesonychids and artiodactyls. „Vertebrata PalAsiatica”. 53 (2), s. 153-176, 2015 (ang.). [dostęp 2018-08-28]. 
  2. Futuyma 2008 ↓, s. 25.
  3. Futuyma 2008 ↓, s. 50.
  4. Futuyma 2008 ↓, s. 51.
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p q r J.G.M. Thewissen, Williams, E. M. The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 33 (1), s. 73–90, 2002. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. 
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać J.G.M. Thewissen, Sunhil Bajpai. Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution. „BioScience”. 51 (12), s. 1037, 2001. DOI: 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2. 
  7. a b Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać Morgan Churchill i inni, The Origin of High-Frequency Hearing in Whales, „Current Biology”, 26 (16), 2016, s. 2144–2149, DOI10.1016/j.cub.2016.06.004, PMID27498568.
  8. a b Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać M. Nikaido, F. Matsuno, Retroposon analysis of major cetacean lineages: The monophyly of toothed whales and the paraphyly of river dolphins, „Proceedings of the National Academy of Sciences”, 98 (13), 2001, s. 7384–7389, DOI10.1073/pnas.121139198, PMID11416211, PMCIDPMC34678, Bibcode2001PNAS...98.7384N.
  9. a b Eric G Ekdale & Rachel A Racicot. Anatomical evidence for low frequency sensitivity in an archaeocete whale: comparison of the inner ear of Zygorhiza kochii with that of crown Mysticeti. „Journal of anatomy”. 226(1), s. 22–39, 2015. DOI: 10.1111/joa.12253 (ang.). 
  10. Lois J. Roe, J. G. M. Thewissen, Jay Quade, James R. O’Neil, Sunil Bajpai, Ashok Sahni, S. Taseer Hussain: Isotopic Approaches to Understanding the Terrestrial-to-Marine Transition of the Earliest Cetaceans. W: Thewissen J G M: The Emergence of Whales. New York: Springer, 1998, s. 399, seria: Advances in Vertebrate Paleobiology.
  11. a b Gingerich, Philip D.; Russell, D. E.. Pakicetus inachus, A New Archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the Early-Middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan). „Contributions from the Museum of Palaeontology The University of Michigan”. 25 (11), s. 235-246, 1981. Museum of Palaeontology The University of Michigan (ang.). 
  12. a b J.G.M. Thewissen & Sunil Bajpai. New Skeletal Material of Andrewsiphius and Kutchicetus, Two Eocene Cetaceans from India. „Journal of Paleontology”. 83 (5), s. 635-663, 2009. The Paleontological Society (ang.). 
  13. Mark D. Uhen. New Protocetid Whales from Alabama and Mississippi, and a New Cetacean Clade, Pelagiceti. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 28 (3), s. 589-593, 2008. Society of Vertebrate Paleontology (ang.). 
  14. Olivier Lambert, Manuel Martínez-Cáceres, Giovanni Bianucci, Claudio Di Celma, Rodolfo Salas-Gismondi, Etienne Steurbaut, Mario Urbina, Christian de Muizon. Earliest mysticete from the Late Eocene of Peru sheds new light on the origin of baleen whales. „Current Biology”. 27 (10), s. 1535–1541, 2017. DOI: 10.1016/j.cub.2017.04.026 (ang.). 
  15. R E Fordyce, Barnes, L G. The Evolutionary History of Whales and Dolphins. „Annual Review of Earth and Planetary Sciences”. 22 (1), s. 419–455, 1994. DOI: 10.1146/annurev.ea.22.050194.002223. Bibcode1994AREPS..22..419F. 
  16. Atzcalli Ehécatl Hernández-Cisnerosa & Cheng-Hsiu Tsaib. A possible enigmatic kekenodontid (Cetacea, Kekenodontidae) from the Oligocene of Mexico. „Paleontologia Mexicana”. 5 (2), s. 147-155, 2016 (ang.). 

Bibliografia[edytuj]