Reptiliomorpha
| Reptiliomorpha | |
| Säve-Söderbergh, 1934 | |
 Limnoscelis paludis | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| (bez rangi) | czworonogie |
| (bez rangi) | Reptiliomorpha |
Reptiliomorpha – grupa czworonogów wyróżniona w 1934 r. przez Gunnara Säve-Söderbergha; autor ten zaliczył do tej grupy antrakozaury i owodniowce[1].
W późniejszych publikacjach część autorów zaliczała do Reptiliomorpha jedynie czworonogi nie należące do owodniowców, ale uznawane za bliżej spokrewnione z Amniota niż ze współcześnie żyjącymi płazami; tak np. Benton (2005) zaliczył do Reptiliomorpha jedynie grupy Anthracosauria, Seymouriamorpha i Diadectomorpha[2]. Inni autorzy dodatkowo zaliczali do Reptiliomorpha niektóre grupy owodniowców; np. von Huene (1956) zaliczył do Reptiliomorpha grupy Anthracosauria, Seymouriamorpha, Microsauria, Diadectomorpha, Procolophonia, Pareiasauria i Captorhinidia oraz żółwie[3]. Reptiliomorpha zarówno w rozumieniu von Huenego, jak i w rozumieniu Bentona są taksonem parafiletycznym, bowiem zaliczane do nich grupy nie tworzą kladu, do którego nie należałyby również wszystkie owodniowce (w wypadku klasyfikacji Bentona) lub synapsydy i diapsydy (w wypadku klasyfikacji von Huenego).
Inni autorzy definiowali Reptiliomorpha tak, by były one grupą monofiletyczną. Laurin (2001) oraz Vallin i Laurin (2004) zdefiniowali Reptiliomorpha jako największy (obejmujący najwięcej gatunków) klad, do którego należy Homo sapiens, ale do którego nie należy Ascaphus truei[4][5]. Przy przyjęciu tej definicji nazwę Reptiliomorpha otrzymałby klad obejmujący owodniowce i te wymarłe czworonogie, które były bliżej spokrewnione z owodniowcami niż z płazami bezogonowymi, a tym samym prawdopodobnie ze wszystkimi współczesnymi płazami (ale patrz niżej). Część autorów na określenie tego kladu proponuje inne nazwy; Gauthier, Kluge i Rowe (1988) na określenie kladu obejmującego owodniowce i czworonogi bliżej spokrewnione z nimi niż ze współczesnymi płazami wykorzystali nazwę Anthracosauria[6], zaś Coates (1996) wykorzystał na określenie tego kladu nazwę Amniota[7].
Ze względu na niepewną pozycję filogenetyczną kladu obejmującego współczesne płazy (Lissamphibia) w obrębie czworonogów nie można bezspornie stwierdzić, jakie taksony należy zaliczyć do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001. Według Panchena i Smithsona (1988) bliżej spokrewnione z owodniowcami niż z Lissamphibia były diadektomorfy i taksony tradycyjnie zaliczane do antrakozaurów (tj. grupy: Seymouriamorpha, Embolomeri i Gephyrostegidae), a być może również rodzina Loxommatidae (tj. Baphetidae) i rodzaj Crassigyrinus; nie wykluczali też, że bliżej spokrewniony z owodniowcami niż z Lissamphibia mógł być rodzaj Acanthostega. Autorzy ci zakładali też, że rodzaj Ichthyostega był bliżej spokrewniony z Lissamphibia niż z owodniowcami; oznaczałoby to, że Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 oraz linia ewolucyjna czworonogów prowadząca do Lissamphibia rozdzieliły się już w dewonie[8]. Z późniejszej analizy kladystycznej Coatesa (1996) wynika, że Acanthostega i Ichthyostega były bazalnymi czworonogami nie należącymi do grupy koronnej czworonogów (a co za tym idzie, Reptiliomorpha i Lissamphibia były bliżej spokrewnione ze sobą nawzajem niż z tymi dwoma rodzajami). Z tej samej analizy wynikało, że bliżej spokrewnione z owodniowcami niż Lissamphibia – poza grupami wymienionymi przez Panchena i Smithsona – były: rodzaj Westlothiana, rodzina Whatcheeriidae oraz żyjący w famenie rodzaj Tulerpeton; tym samym, mimo innej pozycji filogenetycznej Acanthostega i Ichthyostega, z analizy Coatesa w dalszym ciągu wynikało, że Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 i linia ewolucyjna prowadząca do Lissamphibia rozdzieliły się już w dewonie[7].
Z szeregu późniejszych analiz kladystycznych wynika, że Tulerpeton, Whatcheeriidae, Baphetidae i Crassigyrinus nie należały do grupy koronnej czworonogów i były bardziej bazalnymi czworonogami niż temnospondyle[9][10][11][12][5]; co za tym idzie, grupy te nie należały do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001. Analizy kladystyczne wykazały też, że lepospondyle (być może z wyjątkiem rodziny Adelogyrinidae[13]) były bliżej spokrewnione z owodniowcami i diadektomorfami niż grupy: Embolomeri, Gephyrostegidae i Seymouriamorpha[9][11][12][5][14][13][15]. Lepospondyle to jedna z dwóch grup czworonogów (obok temnospondyli), od których mogą pochodzić Lissamphibia; tym samym od pozycji filogenetycznej Lissamphibia w obrębie czworonogów zależy to, jakie taksony będzie można zaliczyć do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001. Jeśli Lissamphibia należą do temnospondyli[12][13], to poza owodniowcami do Reptiliomorpha należałyby diadektomorfy, lepospondyle i grupy tradycyjnie zaliczane do antrakozaurów (Embolomeri, Gephyrostegidae i Seymouriamorpha), a także rodzaje Solenodonsaurus i Westlothiana[12]. Do tak szeroko rozumianych Reptiliomorpha mogą też należeć rodzaje Eldeceeon, Silvanerpeton, Caerorhachis i Casineria[12] (choć nie można też wykluczyć przynależności dwóch ostatnich z wymienionych rodzajów do temnospondyli[14]) oraz grupa Chroniosuchia[16]. Jeśli natomiast Lissamphibia należą do lepospondyli[9][11][5][17], to wówczas z Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 należałoby wykluczyć nie tylko lepospondyle, ale i grupy tradycyjnie zaliczane do antrakozaurów; do Reptiliomorpha należałyby tylko owodniowce, diadektomorfy i Solenodonsaurus. W tej sytuacji niepewna byłaby przynależność do Reptiliomorpha rodzaju Westlothiana. Z analizy Laurina i Reisza (1999) wynika, że Westlothiana był taksonem siostrzanym do kladu obejmującego lepospondyle (w tym Lissamphibia) i Reptiliomorpha[11]; według analizy Vallina i Laurina (2004) Westlothiana był w nierozwikłanej trychotomii z lepospondylami i z Reptiliomorpha[5], zaś według analizy Pawley (2006) rodzaj ten był siostrzany do lepospondyli[14].
Z niektórych analiz kladystycznych wynika, że Lissamphibia są difiletyczne, przy czym płazy ogoniaste i bezogonowe miałyby należeć do temnospondyli, a płazy beznogie – do lepospondyli[15]. W takim wypadku do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 oprócz owodniowców i diadektomorfów należałyby również przynajmniej niektóre "antrakozaury" oraz lepospondyle z płazami beznogimi włącznie; definicja Reptiliomorpha zaproponowana przez Laurina jest tak sformułowana, że wyklucza przynależność do tej grupy płazów bezogonowych, natomiast płazy beznogie nie są wykluczone z samej definicji. Z innych analiz kladystycznych wynika jednak monofiletyzm Lissamphibia[18].
Zarówno temnospondyle, jak i lepospondyle pojawiają się w zapisie kopalnym dopiero w karbonie; zatem niezależnie od tego, do której z tych grup należą Lissamphibia, rozdzielenie Reptiliomorpha i linii ewolucyjnej prowadzącej do współczesnych płazów nastąpiło prawdopodobnie właśnie w karbonie.
Znaczenie pozycji filogenetycznej Lissamphibia w obrębie czworonogów dla określenia, jakie taksony można zaliczyć do Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 ilustrują dwa poniższe drzewa filogenetyczne:
- Uproszczone drzewo filogenetyczne Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 i pokrewnych taksonów wzorowane na drzewie ścisłej zgodności wygenerowanym na podstawie 64 najbardziej oszczędnych drzew z analizy kladystycznej Ruty, Coatesa i Quickego (2003)[12]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Uproszczone drzewo filogenetyczne Reptiliomorpha sensu Laurin, 2001 i pokrewnych taksonów wzorowane na drzewie ścisłej zgodności wygenerowanym na podstawie 5 najbardziej oszczędnych drzew z analizy kladystycznej Vallina i Laurina (2004)[5]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Gunnar Säve-Söderbergh. Some points of view concerning the evolution of the Vertebrates and the classification of this group. „Arkiv för Zoologi”. 26A (17), s. 1–20, 1934. (ang.).
- ↑ M. J. Benton: Vertebrate Paleontology. Wyd. trzecie. Blackwell Science Ltd, 2005, s. 394. (ang.).
- ↑ Friedrich von Huene: Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1956. (niem.).
- ↑ Michel Laurin. L’utilisation de la taxonomie phylogénétique en paléontologie: avantages et inconvénients. „Biosystema”. 19, s. 197–211, 2001. (fr.).
- ↑ a b c d e f Grégoire Vallin, Michel Laurin. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 24 (1), s. 56–72, 2004. DOI: 10.1671/5.1. (ang.).
- ↑ Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 103-155. ISBN 0-198-57705-2.
- ↑ a b Michael I. Coates. The Devonian tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik: postcranial anatomy, basal tetrapod interrelationships and patterns of skeletal evolution. „Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences”. 87, s. 363–421, 1996. (ang.).
- ↑ Alec L. Panchen, Timothy R. Smithson: The relationships of the earliest tetrapods. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 1-32. ISBN 0-198-57705-2.
- ↑ a b c Michel Laurin, Robert R. Reisz: A new perspective on tetrapod phylogeny. W: Stuart S. Sumida, Karen L. M. Martin (red.): Amniote origins: completing the transition to land. San Diego, Londyn, Boston, Nowy Jork, Sydney, Tokio, Toronto: Academic Press, 1997, s. 9-59. ISBN 0-126-76460-3.
- ↑ Per Erik Ahlberg, Jennifer A. Clack. Lower jaws, lower tetrapods—a review based on the Devonian genus Acanthostega. „Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences”. 89, s. 11–46, 1998. (ang.).
- ↑ a b c d Michel Laurin, Robert R. Reisz. A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 36 (8), s. 1239–1255, 1999. DOI: 10.1139/e99-036. (ang.).
- ↑ a b c d e f Marcello Ruta, Michael I. Coates, Donald L. J. Quicke. Early tetrapod relationships revisited. „Biological Reviews”. 78 (2), s. 251–345, 2003. DOI: 10.1017/S1464793102006103. (ang.).
- ↑ a b c Marcello Ruta, Michael I. Coates. Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. „Journal of Systematic Palaeontology”. 5 (1), s. 69–122, 2007. DOI: 10.1017/S1477201906002008. (ang.).
- ↑ a b c Kat Pawley Walking with early tetrapods: evolution of the postcranial skeleton and the phylogenetic affinities of the Temnospondyli (Vertebrata: Tetrapoda). W: Kat Pawley The Postcranial Skeleton of Temnospondyls (Tetrapoda: Temnospondyli) Dysertacja doktorska, La Trobe University 2006, ss. 201–246.
- ↑ a b Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Fröbisch i Stuart S. Sumida. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. „Nature”. 453, s. 515–518, 2008. DOI: 10.1038/nature06865. (ang.).
- ↑ Rainer R. Schoch, Sebastian Voigt, Michael Buchwitz. A chroniosuchid from the Triassic of Kyrgyzstan and analysis of chroniosuchian relationships. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 160 (3), s. 515–530, 2010. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2009.00613.x. (ang.).
- ↑ Kat Pawley Appendix 16. Comparative analyses: walking with early tetrapods. W: Kat Pawley The Postcranial Skeleton of Temnospondyls (Tetrapoda: Temnospondyli) Dysertacja doktorska, La Trobe University 2006, ss. 385–394.
- ↑ David Marjanović, Michel Laurin. A reevaluation of the evidence supporting an unorthodox hypothesis on the origin of extant amphibians. „Contributions to Zoology”. 77 (3), s. 149–199, 2008. (ang.).