Pancernikowce: Różnice pomiędzy wersjami
| [wersja przejrzana] | [wersja przejrzana] |
wstęp |
m lit. |
||
| Linia 19: | Linia 19: | ||
|commons = Category:Cingulata |
|commons = Category:Cingulata |
||
}} |
}} |
||
'''Pancernikowce'''{{r|Cichocki&inni}} (Cingulata) – [[rząd (biologia)|rząd]] lądowych [[ssaki|ssaków]] łożyskowych z [[gromada (biologia)|podgromady]] [[żyworodne|żyworodnych]] i grupy [[ |
'''Pancernikowce'''{{r|Cichocki&inni}} (Cingulata) – [[rząd (biologia)|rząd]] lądowych [[ssaki|ssaków]] łożyskowych z [[gromada (biologia)|podgromady]] [[żyworodne|żyworodnych]] i grupy [[szczerbaki|szczerbaków]]. Obejmuje współcześnie zwierzęta małych lub średnich rozmiarów, w przeszłości też duże. Głownie owadożerne, nie gardzą też innym pokarmem, chroni ich przed drapieżnikami pancerz. Wiodą samotny, nocny tryb życia. Występują w Ameryce. |
||
== Budowa == |
== Budowa == |
||
Wersja z 08:31, 20 wrz 2021
| Cingulata[1] | |||
| Flower, 1883 | |||
.JPG) Przedstawiciel rzędu – włosopuklerznik kosmaty (Chaetophractus villosus) | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| Rząd |
pancernikowce | ||
| Rodziny | |||
| |||
Pancernikowce[2] (Cingulata) – rząd lądowych ssaków łożyskowych z podgromady żyworodnych i grupy szczerbaków. Obejmuje współcześnie zwierzęta małych lub średnich rozmiarów, w przeszłości też duże. Głownie owadożerne, nie gardzą też innym pokarmem, chroni ich przed drapieżnikami pancerz. Wiodą samotny, nocny tryb życia. Występują w Ameryce.
Budowa
_(cropped).jpg)
Pancernikowce są obecnie zwierzętami niewielkimi bądź średnich rozmiarów[3], cechując się tutaj istotną różnorodnością. Najmniejsi przedstawiciele, jak puklerzniczek karłowaty zwany też pancernikiem karłowatym, osiągają zaledwie 12 cm długości głowy i tułowia, a największe, jak zębolita olbrzymia zwana też pancernikiem olbrzymim, 1 m[4]. W przeszłości osiągały większe rozmiary, na przykład Pampatheriidae osiągające 3 m długości[3]. Masa ciała dzisiejszych pancernikowców waha się pomiędzy 100 g a 80[5]-100 kg[4]. Dawne Glyptodontia ważyły i dwie tony[6]. Występować może dymorfizm płciowy, np. u zębolity olbrzymiej samce są większe od samic[5].
Wśród szczerbaków pancernikowce zachowały najwięcej cech niezaawansowanych ewolucyjnie[7].
Najbardziej rzucającą się w oczy specjalizacją pancernikowców jest pancerz, który pokrywa ciało. Wraz z pewnymi przystosowaniami behawioralnymi umożliwia on tym zwierzętom ochronę przed drapieżnikami[4]. Obecnie pancernikowce są jedyną grupą zwierząt stosującą taki sposób obrony[3], aczkolwiek w przeszłości pancerze nosiły też inne grupy zwierząt, na przykład ankylozaury[8]. Pancerz pancernikowców budują niewielkie kostno-rogowe płytki[4], występujące w setkach[3], pomiędzy którymi leży zwykła, owłosiona skóra. Właśnie jej pasma umożliwiają zwierzęciu zachowanie giętkości, dzięki czemu niektóre pancernikowce w razie zagrożenia potrafią zwinąć się w kulkę, podobnie jak jeżowate (ewolucja konwergentna). Do mistrzostwa tą taktykę doprowadziła bolita południowa. Ma ona pewne wady: nie chroni przed przejeżdżającymi drogi samochodami, przyczyniając się do istotnej umieralności (również i w tym pancernikowce przypominają jeże). Pancerz nie obejmuje również brzusznej strony ciała, na której także obserwuje się owłosienie[4]. Wymarłe Pampatheriidae miały pancerz powierzchownie przypominający spotykany u form dzisiejszych, z dwiema dużymi płytami ochraniającymi obręcze barkową i miedniczną. Gliptodontidae miały pancerz gruby i nieruchomy[3].
Czaszka Gliptodontidae była krótka a wysoka[3]. Czasza Chlamyphoridae więzi dość dobrze rozwinięty, ale gładki mózg. Waży on od 70 do 98% masy oczekiwanej po ssaku podobnych rozmiarów, podczas gdy tylko 57% u pancernika dziewięciopaskowego. Węch jest dobrze rozwinięty. Narząd Jacobsona, wykrywający feromony, działa przynajmniej u włosopuklerznika kosmatego. Bulla tympanica jest dobrze rozwinięta. Chlamyphoridae jako zwierzęta przebywające pod ziemią dobrze słyszą niskie dźwięki[6].
Dzisiejsze pancernikowce dysponują wieloma nieróżniącymi się od siebie zębami policzkowymi[4]. Pampatheriidae miały dwupłatowe zęby o płaskiej koronie, Gliptodontidae trójpłatowe[3].
Kręgi Gliptodontidae zrastały się ze sobą[3].
Ciało wieńczy ogon. U Gliptodontidae zakończy bywał niekiedy buławą kostną[3].
Przednie łapy są silne, przystosowanie do drążenia w ziemi nor bądź w poszukiwaniu pokarmu[4]. U Gliptodontidae przypominały one słoniowe[3].
Ewolucja
Pancerz pancernikowców sprzyja zachowywaniu się okazów tych zwierząt w zapisie kopalnym. Ich skamieniałości należą do najwcześniejszych znalezionych pozostałości szczerbaków. Pierwsze kopalne pancernikowce pochodzą już ze środkowego paleocenu. Znaleziono je w Brazylii w Itaboraí. Kolejne skamieniałości pochodzące z eocenu z Casamayoran[3]. W tej właśnie epoce, 45 miliony lat temu, wyodrębniły się Chlamyphoridae, których najstarsze znane skamieniałości są o 3 miliony lat późniejsze. Grupa ta rozwijała się dalej, osiągając później istotną różnorodność. Podział pomiędzy Tolypeutinae i Chlamyphorinae miał miejsce 33 miliony lat temu, te ostatnie podzieliły się znowu 11 milionów lat temu[6]. Częściej zaś spotyka się pozostałości Cingulata od miocenu. W 2006 znano 38-39 kopalnych gatunków[3]. Obecnie wymienia się setkę rodzajów kopalnych, z czego 65 należących do Gliptodontia. Różnorodność zmniejszyło wymieranie w plejstocenie[6].
Systematyka
Wraz z rzędem włochaczy obejmującym liściożery[9] i giętkojęzykowe[10] rząd pancernikowców tworzy nadrząd szczerbaków (Xenarthra), pochodzący z Ameryki Południowej[7]. Monofiletyzm szczerbaków potwierdziły liczne badania[11]. Miejsce samych szczerbaków na drzewie rodowym ssaków nie zostało jednakże ustalone jednoznacznie. Istnieją różne hipotezy umiejscawiające je w różnych miejscach[12].
- Wedle hipotezy Atlantogenata szczerbaki tworzą klad Atlantogenata z grupą afroterów[13] (afrotery obejmują afrosorkowce[14], ryjkonosowe[15], rurkozębne[16], góralkowce[17], trąbowce[18] i brzegowce[19]). Pozostałe ssaki łożyskowe należą do Boreoeutheria[13]. Hipotezę tą wspierają badania genetyczne. Badania metodą zegara molekularnego wskazują czas rozejścia się szczerbaków i afroterów na jakieś 103 miliony lat temu (przedział 93-114 milnionów lat)[20].
- Hipoteza Exafroplacentalia wiąże szczerbaki nie z afroterami, w których widzi najbardziej bazalną grupę łożyskowców, ale z Boreoeutheria, dzielonymi na Laurasiatheria[12] (Eulipotyphla, nietoperze, kopytne i Ferae[21]) i Euarchontoglires[12] (siekaczowce, naczelne, łuskowce i Dermoptera[21]). Klad tworzony przez szczerbaki i Boreoeutheria nosi nazwę Exafroplanetalia bądź Notolegia[12].
- W końcu hipoteza Epitheria dzieli łożyskowce na dwa klady, z których jednym są szczerbaki. Wszystkie pozostałe łożyskowce zalicza natomiast do drugiego, nazwanego Epitheria, dzielonego dalej na afrotery i Boreoeutheria[12].
Systematyka Cingulata bywa różnie ujmowana przez różnych autorów. Niektórzy dzielą klad na dwie główne grupy Dasypodidae i Euphracta[3].
Do rzędu zaliczano w przeszłości pojedynczą rodzinę obejmujące wszystkie współczesne gatunki i niektóre wymarłe[22]:
- Dasypodidae J.E. Gray, 1821[22] – pancernikowate[2], niekiedy Dasypodoidea, niekiedy uznawaną za parafiletyczną i obejmującą przodków innych linii pancernikowców, a może i innych szczerbaków[3], tradycyjnie z następującymi podrodzinami[2]:
- pancerniki (Dasypodinae) (pancernik, 7 gatunków)[2], wyodrębniany także do plemienia Dasypodini, wedle badań genetycznych być może takson siostrzany wszystkich pozostałych dzisiejszych pancernikowców[3], w efekcie w nowszych ujęciach pozostawiony jako jedyny współczesny rodzaj tej rodziny[6],
- puklerzniki (Euphractinae) (puklerzowiec, monotypowy, włosopuklerznik, 3 gatunki, puklerzniczek, 1 gatunek, puklerznik, również monotypowy, puklerzyk, także 1 gatunek)[2],
- bolity (Tolypeutinae) (bolita, 2 gatunki, zębolita 1 gatunek, kabassu, 4 gatunki, [2], dwa ostatnie włączone do plemienia Prionodontini[3]),
- wymarła podrodzina Pampatheriinae, obejmująca 6 rodzajów[3],
Wspomniane badania genetyczne wskazały, że rodzaj Dasypus stanowi takson siostrzany wszystkich pozostałych dzisiejszych pancernikowców[3], w efekcie w nowszych ujęciach podział na rodziny przedstawia się następująco[6]:
- pancernikowate (Dasypodidae), monotypowa
- Chlamyphoridae Bonaparte, 1850. Rodziny takiej nie podają niektóre, starsze źródła[2]. Inne zaliczają do niej bolity[5], puklerzniki, Gliptodontinae i Chlamyphorinae. Badania molekularne wskazują na 3 linie[6]:
Grupy wymarłe obejmują:
- Glyptodontinae, w nowych ujęciach zaliczane jako podrodzina do Chlamydophoridae[6], 65 rodzajów, niekiedy Glyptodontoidea, wedle niektórych autorów mogące obejmować też Pampatheriinae[3]. W niektórych ujęciach tworzą osobny podrząd Glyptodontia z nadrodziną Glyptodontoidea[23]:
- Niekiedy wyróżnia się wśród nich podrodzinę Hoplophorinae i plemię Hoplophorini, ale wydają sie one być parafiletyczne[23],
- Panochthinae bądź Panochthidae obejmujących Hoplophorus i plemię Panochthini[23],
- Neosclerocalyptinae obejmujące Neosclerocalyptus[23],
- Propalaehoplophorinae z rodzajami Propalaehoplophorus, Eucinepeltus[23],
- Doedicurinae z rodzajem Doedicurus[23],
- Glyptodontinae obejmujące Glyptodon[23],
- Pampatheriidae, uznawane niekiedy za osobną rodzinę z rodzajem Pampatherium[23].
Pokrewieństwa obrazuje następujący kladogram[3]:
| Cingulata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogram z pracy Porpino et al. dotyczącej Glyptodontia[23]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Różne źródła podają różną liczbę gatunków. Nie ulega jednak wątpliwości, że obecnie pancernikowce stanowią najliczniejszą grupę szczerbaków, liczącą między 21 a 35 gatunków[3] (da porównania liściożery obejmują 2 rodzaje liczące 6 gatunków[2]).
Rozmieszczenie geograficzne
Rząd obejmuje gatunki występujące w Ameryce[22]. Gliptodonty należały do najpowszechniejszych ssaków Ameryki Południowej późnego kenozoiku[3]. Obecnie pancernikowce również cechują się szerokim zasięgiem. Na północy sięgają południa Ameryki Północnej, zamieszkują dalej Amerykę Środkową i całą Amerykę Południową[4].
Behawior i ekologia
Zwierzęta te zasiedlają między innymi otwarte tereny[4]. Lubią wilgoć. Występują także w lasach tropikalnych, w tym w [[Amazonia}Amazonii]], ale zamieszkują też stepy, tereny porośnięte trawą i krzewami[6].
Wiodą nocny[4], samotny tryb życia, aczkolwiek notowano pewne zachowania społeczne także poza okresem rozrodu. Areały poszczególnych osobników zachodzą na siebie, wobec czego dochodzi do spotkań. Widywano razem do 30 osobników puklerznika sześciopaskowego. Chodziło albo o niezwykle obfite źródło pokarmu, albo o konieczność spowodowaną podtopieniami[6].
Cingulata obecnie są wszystkożercami bądź owadożercami[3]. W szczególności zjadają owady czy też inne bezkręgowce wygrzebywane ze ściółki czy z ziemi. Niekiedy znaczną część ich menu stanowią mrówkowate[4] czy termity, jak w przypadku zębolity czy kabassu[6]. Spożywają też wykopane z ziemi bulwy roślin oraz owoce[4]. Czynią taj szczególnie kabassu, także bolity łączą owady z owocami. Nie mając pod dostępem owadów, Chlamyphoridae spożywają także niewielkie kręgowce, jaja ptaków, pająki, węże, a nawet padlinę. Superina i Abba wspominają o próbach polowań włosopuklerzników kosmatych i puklerzników sześciopaskowych na hodowane w niewoli kurczaki czy nawet noworodka koźlęcia. Zdobycie pokarmu ułatwia dobry węch. Żerują samotnie[6]. Wymarłe Pampatheriidae czy Gliptodontidae spożywały pokarm roślinny[3].
Są przystosowane do kopania[3]. Zakopywanie się w ziemi jest drugą obok zwijania się w kulkę strategią unikania ataku drapieżnika. W efekcie pancernikowce rzadko padają łupem drapieżników[4]. Zwierzęta te także kopią sobie jamy, niekiedy o 5-7 wejściach[6].
Na północnym i południowym krańcu ich zasięgu występowania występuje sen zimowy[4].
Rozmnażanie
Informacje o rozrodzie tej grupy zwierząt są skąpe, w przypadku niektórych gatunków jedynie dostępne dane pochodzą z doniesień anegdotycznych[6].
Dojrzałość płciową osiągają po 9 miesiącach[6] bądź po roku[4]. Niektóre osobniki nie uczestniczą jednak w rozrodzie jeszcze przez kolejny rok[6].
Rozmnażanie może wedle jednych źródeł zachodzić przez cały rok, jednakże porody zachodzą najczęściej w czasie lata[4]. Inne wskazują na sezonowość przynajmniej u niektórych gatunków Chamyphoridae, a być może u wszystkich ich przedstawicieli. Włosopuklerzyk różowy zrezygnował z tradycyjnych cykli owulacyjnych na rzecz owulacji indukowanej i wiąże swój rozród z dostępem do światła. Samce zabiegają o samicę i gonią za nią, w stosunku do innych przedstawicieli swojej płci mogą zachowywać się agresywnie[6]. Występuje ciąża trwająca około 2 miesiące[4]. Przykładem wspominany wcześniej włosopuklerzyk różowy (58-60 dni)[6]. Niektóre gatunki rozwinęły ciążę przedłużoną trwającą pół roku[4]: u bolity trwa ona 114 dni, również u zębolity jest długa. Następnie samica w samotności[6] rodzi od jednego do czterech młodych, niekiedy aż 8 bądź jeszcze więcej. Matka pancernika dziewięciopaskowego zawsze wydaje na świat czwórkę potomstwa, co więcej, takie czworaczki są jednojajowe[4]. Masa noworodka waha się od 50 (puklerzyk różowy) do 115 g (puklerznik sześciopaskowy), a wedle niepotwierdzonych danych noworodki zębolity olbrzymiej miałyby ważyć między 1,9 a 3,5 kg. Młode ssą matczyną pierś, przebywając z nią we wspólnej norze, nim się rozprzestrzenią. Samica nie przenosi ich w typowy dla ssaków sposób za kark, raczej za przednie kończyny czy brzeg pancerza. Śmiertelność młodych jest wysoka, może sięgać aż 100%, kiedy przyczyniają się do niej także samce pancernikowców, w tym też tego samego gatunku[6].
Genetyka
Diploidalna liczba chromosomów przyjmuje różne wartości. Wynosi ona od 38 (bolita południowa) przez 46 (kabassu jednopaskowy) i 50 (zębolita olbrzymia) do 58 ([[puklerzniczek karłowaty), 60 (włosopuklerznik kosmaty) i 62 (puklerzyk różowy, włosopuklerznik wrzaskliwy, kabassu pólnocny). Żeński chromosom płciowy opisuje się jako metacentryczny bądź prawie metacentryczny. Chromosom Y jest z kolei akrocentryczny, niewielki[6].
Status
Pancernikowce obejmują gatunki o różnym statusie zagrożenia[2]:
- gatunki narażone na wyginięcie (VU): pancernik włochaty, włosopuklerznik andyjski, zębolita olbrzymia, bolita brazylijska,
- gatunki bliskie zagrożenia (NT): pancernik pampasowy, puklerzyk różowy, kabassu argentyński, bolita południowa
- gatunki najmniejszej troski (LC): pancernik większy, pancernik dziewięciopaskowy, pancernik nizinny, pancernik siedmiopaskowy, włosopuklerznik wrzaskliwy, włosopuklrzenik kosmaty, puklerznik sześciopaskowy, kabassu jednopaskowy, kabassu wielki,
- brak danych (DD): pancernik reliktowy, puklerzowiec skryty, puklerzniczek karłowaty, kabassu północny.
Przypisy
- ↑ Cingulata, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 23-25. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Timothy J. Gaudin, John R. Wible, The Phylogeny of Living and Extinct Armadillos (Mammalia, Xenarthra, Cingulata): A Craniodental Analysis, [w:] Amniote Paleobiology: Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles, Chicago, IL: University of Chicago Press, 2006, s. 153-198 (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 108.
- ↑ a b c Tracy S. Carter, Mariella Superina, David M. Leslie jr., Priodontes maximus (Cingulata: Chlamyphoridae), „Mammalian Species”, 48 (932), 2016, s. 21-34 (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u M. Superina, A. Abba, Family Chlamyphoridae (Chlamyphorid Armadillos), [w:] R.A. Mittermeier, D.E. Wilson, Handbook of the Mammals of the World, cz. 8 Insectivores, Sloths and Colugos, Barcelona: Lynx Edicions, 2018, s. 48–65, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.).
- ↑ a b Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 107.
- ↑ Tracy L Ford, A new look at the armor of Ankylosaurus, just how did it look?, [w:] DE Brown, The Mesozoic in Wyoming, Casper, Wyoming: The Geological Museum, Casper College, 2003, s. 48-68 (ang.).
- ↑ Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 109.
- ↑ Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 110.
- ↑ Daniela C. Kalthoff, Microstructure of dental hard tissues in fossil and recent xenarthrans (Mammalia: Folivora and Cingulata)., „Journal of Morphology”, 272 (6), 2011, s. 641-661 (ang.).
- ↑ a b c d e Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 89.
- ↑ a b Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 90.
- ↑ Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 91-96.
- ↑ Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 96-98.
- ↑ Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 98-99.
- ↑ Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 99-101.
- ↑ Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 101-105.
- ↑ Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 104-107.
- ↑ William J. Murphy i inni, Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny, „Genome research”, 17 (4), 2007, s. 413-421 (ang.).
- ↑ a b Gliwicz i Błaszak 2020 ↓, s. 111.
- ↑ a b c C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 120–124. ISBN 978-84-16728-34-3. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i Kleberson de O. Porpino, Juan C. Fernicola, Lílian P. Bergqvist, Revisiting the intertropical Brazilian species Hoplophorus euphractus (Cingulata, Glyptodontoidea) and the phylogenetic affinities of Hoplophorus, „Journal of vertebrate paleontology”, 30 (3), 2010, s. 911-927 (ang.).
Bibliografia
- Joanna Gliwicz, Czesłąw Błaszak, Superkohorta: Atlantogenata, [w:] Czesław Błaszak, Zoologia, t. Tom 3, część 3. Ssaki, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2020, ISBN 978-83-01-17337-1 (pol.).