Szachownica kostkowata
| Systematyka[1][2] | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Podkrólestwo | |||
| Nadgromada | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadklasa | |||
| Klasa | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Rodzina | |||
| Rodzaj | |||
| Gatunek |
szachownica kostkowata | ||
| Nazwa systematyczna | |||
| Fritillaria meleagris L. Sp. Pl.: 304 (1753)[3] | |||
| Synonimy | |||
| |||
Szachownica kostkowata (Fritillaria meleagris L.) – gatunek bylin z rodziny liliowatych. Występuje w Europie i zachodniej Azji. W całym zasięgu jest rzadki, w Polsce występuje naturalnie tylko na pojedynczych stanowiskach w południowo-wschodniej części kraju. W naturze rośnie najczęściej na wilgotnych łąkach. Ze względu na oryginalne kwiaty jest uprawiany od dawna jako roślina ozdobna i czasami dziczeje, co tłumaczy jego obecność w północnej Europie. Ze względu na rzadkość występowania i zagrożenie degradacją siedlisk, w wielu krajach podlega ochronie prawnej na stanowiskach naturalnych (w Polsce objęta jest ochroną ścisłą). Jest rośliną trującą.
Rozmieszczenie geograficzne
[edytuj | edytuj kod]Jest gatunkiem rodzimym dla południowo-wschodniej Europy, skąd rozprzestrzenił się w kierunku zachodnim i północnym wraz z hodowlą zwierząt i wycinką lasów, przy czym w północnej części kontynentu introdukowany został w czasach nowożytnych. Za gatunek z pewnością obcy uznaje się go w krajach skandynawskich, bałtyckich i najprawdopodobniej w Wielkiej Brytanii[4][3]. Niejasny jest status gatunku w Niemczech[4][5] i Czechach[6]. Także stanowiska w zachodniej i północnej Polsce uznawane są za wynik introdukcji[7].
Szachownica za naturalny składnik flory uznawana jest we Francji (obficie rośnie w dolinie Loary), w Holandii, w krajach alpejskich, w północnych Włoszech, liczne stanowiska miała na Węgrzech i w Rumunii, mniej liczne w Słowenii, Bośni i Hercegowinie, Serbii i Słowacji. Rośnie także na południowo-wschodnich krańcach Polski, na Ukrainie i dalej na wschodzie na coraz to bardziej rozproszonych i izolowanych obszarach (w tym oddzielonych przerwami – dysjunkcjami sięgającymi tysiąca i dwóch tysięcy km) w europejskiej części Rosji i dalej w zachodniej Syberii i w Kraju Ałtajskim. Najdalej na wschód sięga do doliny rzeki Bija[4].
W Polsce szachownica rośnie dziko w dorzeczu Sanu – w dolinach Wiaru i Wiszni, gdzie w przeszłości obecna była na dużych powierzchniach. Jej obszar występowania skurczył się w wyniku zmian krajobrazu w XX wieku do izolowanych, niewielkich stanowisk. Najlepiej zachowane siedliska gatunku chronione są w rezerwatach Szachownica kostkowata w Stubnie i Szachownica w Krównikach[8]. W 2023 roku odkryte zostało stanowisko w Zaleskiej Woli (podkarpackie)[9].
Jako roślina introdukowana szachownica obserwowana była w XX wieku przejściowo w okolicach Szczecina, Świnoujścia, Sławna, Mogilna i Czarnkowa. W latach 90. wprowadzona została na zastępcze stanowisko w Biebrzańskim Parku Narodowym[8].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]

- Organy podziemne
- Cebula kulistawa[6], o wymiarach 1,5 × 2 cm[4], rzadko do 3 cm średnicy[6]. Składa się z dwóch, mięsistych, białych łusek spichrzowych otoczonych błoniastą, białawą i zanikającą łuską okrywową[6]. Cebula znajduje się zwykle na głębokości 10–15 cm, rzadziej do 30 cm, a na glebach mocno mokrych tylko na 5 cm. Z podstawy cebuli wyrastają białawe korzenie przybyszowe o długości zwykle 10–30 cm, maksymalnie do 60 cm. Na silnie rosnących, starszych okazach korzeni jest od 40 do 60. Część z nich to korzenie kurczliwe[4].
- Łodyga
- Prosto wzniesiona, nierozgałęziona, o wysokości 20–30 cm, rzadko do 70 cm; naga, matowozielona[4] do brązowozielonej[6], woskowana[4].
- Liście
- Skrętoległe, siedzące, w liczbie 3–6, rzadko 9, o długości 6–15(20) cm i szerokości 0,4–1 cm. Blaszki liści są wąskolancetowate, najszersze w dolnej części. Mają barwę matowozieloną, podobną z obu stron, są nagie, całobrzegie, równolegle użyłkowane[4]. Wierzchołek liścia bywa zaostrzony lub tępy[6].
- Kwiaty
- Pojedyncze, zwisające ze szczytu łodygi[10], rzadko kwiaty są dwa lub trzy. Wyrastają na szypułce, która w czasie kwitnienia jest krótsza od najwyższego liścia (przysadki), a która wydłuża się dwu- lub trzykrotnie w czasie owocowania. Okwiat kształtu dzwonkowatego, barwy jasno do ciemnofioletowej, czasem kremowej lub białej, z ciemniejszym kratkowaniem[4]. Kratkowanie zwykle jest brązowawe, rzadziej zielonkawe, w kwiatach białych różowawe[6]. Listki okwiatu osiągają długość 3–4,5 cm. Zewnętrzne są nieco węższe – osiągają do 1,5 cm szerokości, a wewnętrzne są szersze – do 2 cm[6]. Listki mają wyraźny kant wygięty (wybrzuszony) w pobliżu nasady. Od wewnątrz u nasady listków znajduje się zielony miodnik o długości ok. 1 cm i szerokości ok. 0,12 cm[4][6]. Pręciki w dwóch okółkach po trzy, z pylnikami równowąskimi, o połowę krótszymi od nitek, które pokryte są drobnymi brodawkami[6]. Zalążnia jest górna, o długości ok. 0,5 cm lub nieco więcej, jasnozielona, wąskocylindryczna, z trzema fioletowo nabiegłymi grzbietami[4]. Szyjka słupka do 16 mm długości z trzema brodawkowanymi ramionami o długości do 5 mm[11].
- Owoce
- Trójkanciaste, trójkomorowe, prosto wzniesione torebki o długości od 1,6 do 3,2 cm i szerokości od 0,8 do 2,1 cm[4]. Nasiona są jajowate do eliptycznych[6], spłaszczone, z cienkim, wąskim obrzeżeniem, o wymiarach 0,2–0,5 × 0,3–0,6 cm[4].
- Gatunki podobne
- W środkowej i północnej Europie brak gatunków podobnych. W południowej Europie liczne gatunki różnią się wąsko stożkowatym okwiatem, a jeżeli jest on dzwonkowaty to zielony, brązowy lub czarniawy. Kwiaty w podobnym kształcie i kolorze ma kilka gatunków różniących się nieco szerszymi, lancetowatymi liśćmi. Najbardziej podobny gatunek – Fritillaria burnatii rośnie w południowo-zachodnich Alpach i różni się krótszymi dolnymi liśćmi (5–8 cm versus 6–12 cm u F. meleagris) oraz gładkimi, niebrodawkowatymi nitkami pręcików[12][13].
Biologia
[edytuj | edytuj kod]
Rozwój i fenologia
[edytuj | edytuj kod]
Bylina, geofit. Pęd nadziemny pojawia się na ok. 8 tygodni w okresie wiosennym. W tym czasie gromadzone są w cebuli substancje zapasowe umożliwiające szybki wzrost pędu nadziemnego podczas kolejnej wiosny[4].
Tylko co ok. dziesiąta roślina rozwija regularnie pęd nadziemny (dane dla 7-letniego okresu obserwacji). Co trzecia co jakiś przedłuża okres spoczynku na jeden sezon, co czwarta przedłuża okres spoczynku na dwa sezony, a u pojedynczych okres spoczynku trwać może nawet 7 lat lub dłużej. Przedłużanie spoczynku częściej występuje u młodych roślin i po stresie środowiskowym (np. bardzo długim zalaniu). Po okresie przedłużonego spoczynku rośliny z reguły rozwijają tylko pęd wegetatywny lub pojedynczy liść (jest on większy niż pojedynczy liść roślin młodocianych – osiąga od 1 do 2 cm szerokości i 20 cm długości). Nie zawsze brak pędu nadziemnego oznacza brak wzrostu – niektóre okazy w tym czasie wytwarzają cebule potomne. W jednej z badanych populacji 14% okazów rozmnażało się wegetatywnie tworząc cebulki lub cebulkę potomną. Ponieważ roślina potomna w takiej sytuacji wyrasta tuż przy macierzystej – rozmnażanie wegetatywne ma minimalne znaczenie dla rozprzestrzeniania się gatunku. Obserwowano kępy składające się z 10–30 okazów będących klonami[4].
Roślina wznawia wzrost na przełomie zimy i wiosny tworząc liczne korzenie wiosenne. Pęd nadziemny pojawia się na powierzchni w zależności od warunków od końca lutego do maja. Pęd wydłuża się przez ok. 5 dni, po czym w ciągu 2–3 kolejnych dni rozwija się pąk kwiatowy. Kwiat pozostaje otwarty przez 4–9 dni. Rozwój, w tym kwitnienie, następuje później w północnej części zasięgu oraz w górach[4]. W Polsce kwitnienie ma miejsce w końcu kwietnia i na początku maja[14]. Kwiaty są homogamiczne – pręciki i słupki dojrzewają w podobnym czasie[4]. Kwiaty odwiedzane są przez błonkówki i muchówki wabione dość silnie skoncentrowanym nektarem (średnie stężenie cukrów >50%), składającym się w prawie równych proporcjach z sacharozy, glukozy i fruktozy[15]. Głównymi zapylaczami są trzmiele[16][4], znacznie rzadziej pszczoła miodna, pszczolinka ruda i inne błonkówki. Nie zachodzi samopylność. Po zapyleniu listki okwiatu odpadają, a szypułka wznosi się i wydłuża o 5–10 cm. Owoc dojrzewa i otwiera się w czerwcu. Nasiona, których w jednej torebce jest od ok. 30 do 160 (średnia w różnych badaniach wyniosła 91 i 138), wysypują się z niego sukcesywnie, w miarę odwijania się ścian owocu przez ok. 2–3 tygodnie. Nasiona opadają w większości do 30 cm od rośliny macierzystej, ale mogą być przemieszczane dalej przez wiatr i wodę. Mogą unosić się na wodzie bez szkody przez dwa miesiące[4].
Nasiona do przerwania spoczynku wymagają przejścia najpierw przez kilka miesięcy wysokich temperatur, a następnie schłodzenia. W efekcie zaczynają kiełkować w lutym i marcu w kolejnym roku po wypadnięciu z owocu. Zdolność do kiełkowania zachowują tylko przez rok, rzadziej dwa lata. Kiełkowanie następuje, gdy nasiona znajdują się na powierzchni wody lub pod wodą. Korzeń pierwotny osiąga do 3–7 cm długości. Liścień jest rurkowaty, ma do 1,5 mm średnicy i do 10 cm długości. Liścień zamiera do połowy maja. W kolejnym roku roślina rozwija pojedynczy liść pozwalający na utworzenie cebulki składającej się z jednej łuski o średnicy do 7 mm. Pojedynczy liść roślin młodocianych osiąga do 3 mm szerokości i 10 cm długości. W dobrych warunkach siedliskowych młoda roślina w trzecim roku życia może rozwinąć pęd nadziemny z 3–4 liśćmi, cebulę podziemną z dwóch łusek o średnicy do 12 mm i ok. 20 korzeni. Pierwsze kwitnienie następuje zwykle w 5–6 roku, na siedliskach mniej żyznych później. Rośliny tego gatunku dożywają co najmniej 25 lat, a prawdopodobnie znacznie więcej (w ciągu 6-letniej obserwacji 126 roślin stwierdzono obumarcie tylko jednej rośliny)[4].
Po dojrzeniu nasion pęd nadziemny zamiera. Latem formuje się w cebuli pączek, z którego za dwa lata rozwinie się pęd kwiatowy. Z kolei pąk uformowany rok wcześniej rozpoczyna wzrost w sierpniu i wrześniu wyrastając ponad cebulę (ale pozostając pod powierzchnią ziemi), osłonięty dwoma zawiązkami liści. W takiej postaci roślina zimuje[4].
Genetyka
[edytuj | edytuj kod]Liczba chromosomów 2n = 24. Nie stwierdzono poliploidów u tego gatunku. Genom haploidalnego zestawu chromosomów (1C) ma rozmiar 47,3 pg[4].
Fitochemia
[edytuj | edytuj kod]Roślina zawiera toksyczne alkaloidy (m.in. imperialinę) oraz glikozydy będące pochodnymi spirostanoli, furostanoli i pseudofurostanoli. Związki te stanowią chemiczną obronę przed roślinożercami[4]. Alkaloidy zawarte są zwłaszcza w cebuli i młodym pędzie[17]. Objawami zatrucia u ludzi są wymioty i zaburzenia pracy serca[4]. Lakton seskwiterpenowy tulipalina A może wywoływać skórne reakcje alergiczne[10].
Ekologia
[edytuj | edytuj kod]Wymagania siedliskowe
[edytuj | edytuj kod]Szachownica rośnie na obszarach, gdzie opady zimowe (deszczu lub śniegu) skutkują wysoką wilgotnością gleby w okresie wiosennym, co jest krytycznie istotne dla rozwoju korzeni i wzrostu pędu. Wielkość opadów w okresie letnim nie ma znaczenia ze względu na spędzanie przez tę roślinę tej pory w fazie spoczynku. Szachownica rośnie zwykle w dolinach rzek, na terenach zalewowych, jeśli na stokach to zwykle o wystawie zachodniej lub wschodniej, wyraźnie unika stoków o wystawie południowej. Na obszarach stepowych zasiedla obniżenia, do których spływa woda z wytapiających się śniegów. Rośliny te znoszą zalewy w okresie jesienno-zimowym trwające nawet przez 5 miesięcy, przy czym zalanie w marcu i kwietniu może opóźnić rozwój roślin o kilka tygodni. Podobnie opóźniająco na rozwój wpływają przedłużające się niskie temperatury lub silne zmrożenie gruntu zimą. Zalewy, zwłaszcza dłużej trwające, mają korzystny wpływ na warunki siedliskowe, kształtując mikrosiedliska sprzyjające kolonizacji szachownicy (skutkują tworzeniem luk w darni)[4].
Szachownica spotykana jest głównie na obszarach niżej położonych, tylko w południowej części zasięgu rośnie na rzędnych sięgających 1200 m n.p.m. (w Chorwacji), w Kraju Ałtajskim do 600 m n.p.m.[4]
Zasiedla zwykle gleby aluwialne (mady, brunatnoziemne, też regosole) i czarnoziemy, o głębokim poziomie próchnicznym, żyzne i średniożyzne, słabo kwaśne do słabo zasadowych (zwykle o odczynie w granicach 6–7 pH). Żyzność i częstotliwość zalewów jest pozytywnie skorelowana z wysokością roślin[4].
Szachownica rośnie głównie w formacjach trawiastych, na łąkach i torfowiskach, rzadziej w widnych lasach i zadrzewieniach. Jest rośliną światłolubną i źle znosi zacienienie. Dzięki temu jednak, że cały rozwój pędu nadziemnego następuje wiosną – unika zacienienia przez byliny i listowie roślin drzewiastych. Jako gatunek sadzony i dziczejący spotykana jest na różnych siedliskach – przydrożach, cmentarzach, terenach przykościelnych, terenach zieleni w miejscowościach i przy posiadłościach wiejskich, utrzymuje się posadzona w parkach i sadach[4] oraz przeniesiona z ziemią np. na groblach[8]. Ze względu na degradację (intensyfikację użytkowania) łąk czasem zarośla i zadrzewienia w krajobrazie rolniczym stają się refugium dla pozostałości populacji szachownicy[18].
Fitosocjologia i interakcje międzygatunkowe
[edytuj | edytuj kod]W Polsce uznawana jest za gatunek charakterystyczny łąk kaczeńcowych (związek Calthion)[19], aczkolwiek spektrum zasiedlanych przez ten gatunek zbiorowisk roślinnych jest szerokie. Na Wyspach Brytyjskich rośnie najczęściej na bogatych gatunkowo łąkach z wyczyńcem łąkowym (w klasyfikacji brytyjskiej Alopecurus pratensis–Sanguisorba officinalis grassland), utrzymuje się też na łąkach z życicą trwałą, grzebienicą pospolitą, kłosówką wełnistą, kostrzewą czerwoną i łąkach zalewowych z kostrzewą czerwoną, mietlicą rozłogową i pięciornikiem gęsim[4]. W Niemczech związana jest zarówno z łąkami kaczeńcowymi, jak i świeżymi (Arrhenatheretalia) oraz ziołoroślowymi (Filipendulion)[20]. W Szwecji rośnie w turzycowiskach z turzycą darniową. W środkowej i południowej Europie spotykana jest w szuwarach turzycowych, rozmaitych wilgotnych łąkach, w tym trzęślicowych, świeżych i ziołoroślowych. Występuje też w wilgotnych lasach z dębami, olszą, wiązem i jesionem, także w zaroślach wierzby szarej. W Azji rośnie w wilgotnych łąkach i turzycowiskach z sitowiem leśnym, turzycą zaostrzoną oraz w lukach nadrzecznych lasów wierzbowo-czeremchowych[4].
Na wszystkich częściach tej rośliny żeruje poskrzypka liliowa Lilioceris lilii. Rośliny mocno uszkodzone jej żerowaniem stwierdzano w Rosji. W różnych populacjach obserwowano uszkodzenia kwiatów lub owadów powodowane też przez inne owady, grzywacza, bażanta i królika[4]. Rośliny te nie są z kolei zgryzane przez jeleniowate i gryzonie[21]. Na martwych pędach tego gatunku stwierdzano 57 gatunków grzybów[4].
Nie zarejestrowano na korzeniach tego gatunku mykoryzy, aczkolwiek znajdowano na nich strzępki grzybni[4].
Zagadnienia populacyjne
[edytuj | edytuj kod]Na stanowiskach gatunku występuje zwykle do ok. dwóch tysięcy osobników. Do największych znanych populacji należy ta z Krównik w Polsce, gdzie zasoby szacowane są na ponad milion egzemplarzy[4]. Podobnie liczna populacja występowała w latach 90. XX wieku przy ujściu rzeki Seeve w Niemczech[5], a jako najbardziej liczną oszacowano populację znad rzeki Zala w zachodnich Węgrzech, składającą się z 2,5 miliona roślin[22]. Kolejne pod względem liczebności stanowiska podawane są znad rzeki Kerka na Węgrzech (700 tys. egz.)[22] i z rosyjskiego Centralno-Czarnoziemnego Rezerwatu Biosfery (ponad 600 tys. egz). Na wielu stanowiskach notowanych jest poniżej 200 roślin. Na nowych stanowiskach wzrost liczebności jest początkowo bardzo wolny i długotrwały ze względu na wolny rozwój tych roślin. Przez dziesiątki lat bywają obserwowane tylko pojedyncze okazy, przez kolejne ok. dwie dekady liczba osobników może wzrosnąć do dziesiątek, po czym w odpowiednich warunkach siedliskowych po kolejnych dwóch dekadach liczba ich może przekroczyć tysiąc[4].
Zagęszczenia roślin osiągają do 80 okazów na 1 m²[14], średnio w większych populacjach jest to 12 okazów na 1 m². Nawet przy znacznej liczebności pokrycie tego gatunku zwykle nie przekracza 2% ze względu na wąskie liście. Największy wpływ na rozmieszczenie roślin na stanowiskach ma dostępność odsłoniętej nagiej ziemi umożliwiającej kiełkowanie młodych roślin[4].
W obrębie populacji z reguły większa jest liczba roślin w stanie wegetatywnym, niżeli kwitnących (zwykle ich przewaga jest od 2- do 6-krotnej, największa stwierdzona była 62-krotna). Przy czym proporcje te w różnych latach zmieniają się znacznie i bywają lata, gdy nie pojawia się żaden pęd kwitnący. Zważywszy na to, że dodatkowo część roślin przedłuża okres spoczynku wcale nie rozwijając nawet pędu wegetatywnego – zasoby populacji są z reguły istotnie większe niżeli liczba pędów kwitnących[4].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Gatunek jest typowym dla rodzaju Fritillaria[23]. Typ nomenklatoryczny gatunku przechowywany jest w herbarium Linneusza w Towarzystwie Linneuszowskim w Londynie[4]. Gatunek zaliczany jest do największego podrodzaju (jednego z 8) – Fritillaria, aczkolwiek analizy genetyczne wskazują na jego polifiletyczny charakter tj. konieczność rewizji klasyfikacji wewnątrzrodzajowej[24][25]. Klad obejmujący F. meleagris, z centrum różnicowania w południowej Europie, określany jest jako Fritillaria A. Wyodrębnił się on ok. 12,59 miliona lat temu w obszarze irano-turańskim (środkowo-zachodnia Azja), a jego grupa koronna ok. 9,33 miliona lat temu, przechodząc różnicowanie w basenie Morza Śródziemnego[26].
Nazewnictwo
[edytuj | edytuj kod]Nazwę naukową rodzaju Fritillaria zaproponował jako pierwszy Matthias de l’Obel (Lobelius)[27] lub Adriaan van Royen[28], najwyraźniej na bazie łacińskiego słowa fritillus oznaczającego kubek do gry w kości i szachownicę, co w obu znaczeniach nawiązuje do kwiatów tego gatunku[29][27], a ustalił ją dla tego rodzaju Karol Linneusz[23]. Nazwa gatunkowa utworzona została przez Linneusza także z łacińskiego słowa meleagris oznaczającego perliczkę, której wzór na upierzeniu przypomina ten z kwiatów szachownicy kostkowatej[27]. W czasach taksonomii przedlinneuszowskiej gatunek określany był mianami: Narcissus Caparonius, Lilio narcissus, Fritillaria radice depressa[28].
Do początków XX wieku w języku polskim gatunek nazywany był koroną szachownicą lub szachownicą[30]. W przedwojennym wydaniu „Roślin polskich”[31] i pierwszym rozporządzeniu obejmującym gatunek ochroną nazwany był koroną kostkowatą[32]. Nazwa szachownica kostkowata rozpowszechniona została w powojennych wydaniach „Roślin polskich”[33].
Zmienność
[edytuj | edytuj kod]
Występuje duża zmienność fenotypowa w zakresie ubarwienia kwiatów przejawiająca się różnym zabarwieniem kwiatów między różnymi populacjami i w różnych latach w obrębie populacji. Część populacji ma kwiaty wyłącznie w różnych odcieniach fioletu (zwłaszcza we wschodniej części zasięgu), w części z różnym i zmiennym udziałem występują kwiaty białe. Nie stwierdzono korelacji między udziałem białych kwiatów a czynnikami środowiskowymi i dynamiką populacji[4].
Poza tym gatunek jest taksonem względnie jednorodnym. Opisywane w przeszłości taksony wewnątrzgatunkowe wyodrębnione zostały jako inne gatunki – F. meleagris var. boissieri (Costa) Vayr. = F. lusitanica subsp. lusitanica; F. meleagris subsp. burnatii (Planch.) Rix = F. tubaeformis var. burnatii (Planch.) Rouy lub pozbawione zostały rangi taksonomicznej (uznane zostały za synonimy gatunku)[4].
Nie są znane mieszańce tego gatunku z innymi szachownicami[4].
Zagrożenia i ochrona
[edytuj | edytuj kod]Szachownica kostkowata jest gatunkiem rzadkim i uznawanym za zagrożony w całym swoim zasięgu[4]. Jednak na czerwonej liście Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN) nie został ujęty (oceniony)[34], podobnie nie ma oceny stanu zagrożenia w skali Europy[35]. Niezależnie od wątpliwości dot. statusu gatunku w północno-zachodniej częsci jego zasięgu, także tam podejmowane są działania na rzecz jego ochrony, wykorzystywany jest wręcz jako gatunek flagowy w ochronie wilgotnych łąk[5][4].
W Polsce gatunek miał na Czerwonej liście roślin i grzybów z 2006 status E (gatunek wymierający)[36]. Na liście w 2016 z miał status CR (krytycznie zagrożony)[37]. Taki sam status ma według Polskiej czerwonej księgi roślin[8]. Gatunek podlega ścisłej ochronie gatunkowej od 1946[32][38]. Wcześniej w 1919 roku, obok 6 innych gatunków roślin, objęty został w 1919 roku ochroną jako zabytek (na podstawie ustawy o ochronie zabytków)[39].
Uznawany jest za gatunek zagrożony lub podlega ochronie m.in. w Rosji, Rumunii, Belgii, Holandii, na Węgrzech. Niezależnie od wątpliwości dot. statusu gatunku uznawany jest za gatunek narażony na Wyspach Brytyjskich[4] i za zagrożony w Niemczech[20]. Mimo oczywistej introdukcji podlega ochronie prawnej także w Szwecji[40] i na Wyspach Alandzkich w Finlandii[41].
Podstawowym zagrożeniem dla gatunku są przemiany użytkowania rolniczego łąk związane z jego intensyfikacją – zaorywaniem, osuszaniem, podsiewaniem mieszankami traw[4], poza tym populacje bywają niszczone z powodu zatapiania, dolin, budowy stawów. Dawniej istotnym zagrożeniem było pozyskiwanie roślin do celów dekoracyjnych[14]. Populacjom zagrażają także gatunki obce, ekspansywne gatunki rodzime (np. sitowie leśne), brak użytkowania kośnego i nagromadzenie wojłoku, silne zwarcie runi[42]; zwłaszcza niewielkie populacje mogą być zagrożone niedostatkiem zapylaczy[43]; siedliska gatunku przyległe do upraw polowych są narażone na działanie herbicydów, nawożenie, przejazdy pojazdów i inny wpływ zabiegów agrotechnicznych[18].
Szachownica źle znosi koszenie, które wykonywane jest przed dojrzeniem owoców[4]. Jako zagrożenie dla populacji wskazywane jest także prowadzenie wypasu w czasie kwitnienia[18]. Koszenie w lipcu i później nie ma wpływu na ten gatunek – ze względu na zakończenie w tym czasie rozwoju pędu nadziemnego. Koszenie w czerwcu, gdy nasiona dojrzewają w owocach, może przyczyniać się do rozprzestrzeniania tego gatunku. Samo koszenie, a optymalnie koszenie, a następnie zgryzanie runi, jest niezbędne dla rozwoju młodego pokolenia szachownicy. Gęsta darń i obecność wojłoku utrudnia kiełkowanie, a zwłaszcza przetrwanie pierwszego roku przez młode rośliny tego gatunku. Populacje rosnące w lasach i zadrzewieniach chronione są przez rozrzedzanie drzew i krzewów[4].
Zastosowanie
[edytuj | edytuj kod]Roślina bywa uprawiana w ogrodach i parkach jako ozdobna, przy czym polecana jest zwłaszcza do ogrodów leśnych i łąkowych[44]. Ze względu na efektowne i oryginalne kwiaty zalecana jest do uprawy w dużych grupach na wilgotnych łąkach i w zaroślach, ewentualnie w mniejszych grupach i pojedynczo w ogrodach[45]. Uprawiana jest co najmniej od 1572 roku[46].
Efektowne kwiaty były zbierane i wykorzystywane do dekoracji domostw i kościołów. Ponieważ kwitnienie przypada w trakcie międzynarodowego Święta Pracy, kwiaty były wykorzystywane lokalnie jako ozdoba podczas ich obchodów[10].
Uprawa
[edytuj | edytuj kod]Do rozmnażania roślin stosowana jest kultura tkankowa. Są też rozmnażane przez nasiona, które w różnych eksperymentach kiełkowały w 35–70%[4]. Nasiona wysiewa się od razu po zbiorze[46]. W przypadku sadzenia cebul, umieszcza się je na głębokości co najmniej 7 cm w rozstawie co 10–15 cm[44]. Gleba powinna być przepuszczalna[44] i zwłaszcza wiosną wilgotna[4]. Może być sadzona pod okapem drzew i krzewów gubiących zimą liście[44]. Ze względu na niewrażliwość na juglon może też rosnąć obok orzecha włoskiego[21]. Ze względu na wymagania wilgotnościowe określana jest jako roślina wymagająca w uprawie. Jednak w odpowiednich warunkach może skutecznie się rozprzestrzeniać z samosiewu[46]. Jest odporna na choroby i szkodniki[44].
W uprawie spotykane są odmiany ozdobne, jednak poza białokwiatowymi, zwykle mało różnią się od typu[46]:
- 'Alba' – kwiaty czysto białe,
- 'Aphrodite' – kwiaty białe z zielonymi żyłkami,
- 'Jupiter' – kwiaty czerwone z ciemniejszym siatkowaniem,
- 'Mars' – kwiaty czerwone,
- 'Pomona' – kwiaty białe z różowym siatkowaniem[11].
Obecność w kulturze
[edytuj | edytuj kod]Szachownica kostkowata umieszczona została w herbach dwóch miejscowości niemieckich – Hetlingen i Seestermühe[5]. Przedstawiana jest też na logotypach symbolizujących region Uppland w Szwecji[40].
- Herb Hetlingen
- Herb Seestermühe
- Bukiet szachownicy autorstwa François Barraud’a
William Shakespeare wspomniał szachownicę kostkowatą w poemacie „Wenus i Adonis” jako kwiat wyrosły w miejscu rozlanej krwi Adonisa[47]. Ze względu na problem z użyciem polskiej nazwy gatunku w rymowanym utworze lirycznym w polskim tłumaczeniu kwiat ten nazwany został „anemonem” (zawilcem)[48].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
- ↑ Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-07-29] (ang.).
- 1 2 3 Fritillaria meleagris L., [w:] Plants of the World online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2026-03-28].
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 Irina Tatarenko, Kevin Walker, Miranda Dyson, Biological Flora of Britain and Ireland: Fritillaria meleagris, „Journal of Ecology”, 110 (7), 2022, s. 1704–1726 [dostęp 2026-03-27].
- 1 2 3 4 Bernd-Ulrich Netz, Jochen Steinhardt-Wulff, Die Schachblume (Fritillaria meleagris L.) in der Haseldorfer Marsch, „Berichte des Botanischen Vereins zu Hamburg”, 22, 2005, s. 21–33 [dostęp 2026-04-05].
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Jitka Stepankova (red.), Kvetena Ceske Republiky, t. 8, Praha: Academia, 2010, s. 422–424, ISBN 978-80-200-1824-3.
- ↑ Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce, Adam Zając, Maria Zając (red.), Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 243, ISBN 83-915161-1-3, OCLC 831024957.
- 1 2 3 4 Jerzy Piórecki, Fritillaria meleagris L. Szachownica kostkowata, [w:] Róża Kaźmierczakowa, Kazimierz Zarzycki, Zbigniew Mirek (red.), Polska czerwona księga roślin, Kraków 2014, s. 586–588, ISBN 978-83-61191-72-8.
- ↑ Tomasz Wójcik i inni, Monitoring Fritillaria meleagris (Liliaceae) na nowym stanowisku w Zaleskiej Woli (województwo podkarpackie), „Fragm. Flor. et Geobot. Pol.”, XXIX (2), 2024, s. 161–179, DOI: 10.35535/ffgp-2024-0013 [dostęp 2026-03-28].
- 1 2 3 James Penny, Fritillaria meleagris L. (Liliaceae), [w:] Oxford Plants, Department of Biology, University of Oxford [dostęp 2026-04-05].
- 1 2 Beata Grabowska, Tomasz Kubala: Encyklopedia bylin, tom I, A–J. Poznań: Zysk i S-ka, 2011, s. 382–383. ISBN 978-83-7506-845-0.
- ↑ T.G. Tutin i inni red., Flora Europaea, t. 5, Cambridge University Press, 1980, s. 31, ISBN 0-521-20108-X.
- ↑ Marco Mucciarelli i inni, 1154. Fritillaria of the Maritime Alps, „Curtis Botanical Magazine”, 2025, s. 1–15, DOI: 10.1111/curt.70029 [dostęp 2026-04-06].
- 1 2 3 Halina Piękoś-Mirkowa, Zbigniew Mirek, Flora Polski. Rośliny chronione, Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2006, s. 202, ISBN 978-83-7073-444-2.
- ↑ M. Stpiczyńska, M. Nepi, M. Zych, Secretion and composition of nectar and the structure of perigonal nectaries in Fritillaria meleagris L. (Liliaceae), „Plant Systematics and Evolution”, 298 (5), 2012, s. 997–1013, DOI: 10.1007/s00606-012-0609-5, ISSN 0378-2697 [dostęp 2024-04-02] (ang.).
- ↑ M. Zych, M. Stpiczyńska, Neither protogynous nor obligatory out-crossed: pollination biology and breeding system of the European Red List Fritillaria meleagris L. (Liliaceae), „Plant Biology”, 14 (2), 2012, s. 285–294, DOI: 10.1111/j.1438-8677.2011.00510.x, ISSN 1435-8603 [dostęp 2024-04-02] (ang.).
- ↑ M. Marković i inni, Histochemical Localization of Alkaloids in the Bulbs of In Vitro-Regenerated Snake’s Head Fritillary (Fritillaria meleagris L.): The Effect of a Temperature Regime, „Horticulturae”, 10 (1), 10.3390/horticulturae10010017, 2024, s. 17 [dostęp 2026-04-06].
- 1 2 3 Loïc Bellion, Danielle Bihoes, François Diemert, Aymeric Mousseau, La Fritillaire (Fritillaria meleagris) ou Gogane en Loire-Atlantique bilan des recherches effectuées en 2008 et 2009, Bretagne Vivante, 2010 [dostęp 2026-04-05].
- ↑ Władysław Matuszkiewicz, Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001, ISBN 83-01-13520-4, OCLC 749271059.
- 1 2 Fritillaria meleagris L. (Schachblume) [online], floraweb.de [dostęp 2026-04-06].
- 1 2 Guinea Hen Flower, Fritillaria meleagris [online], Wisconsin Horticulture [dostęp 2026-04-05].
- 1 2 Bodis Judit i inni, Az év vadvirága 2016-ban: a mocsári kockásliliom (Fritillaria meleagris), „Kitaibelia”, 25 (1), 2020, s. 79–100, DOI: 10.17542/kit.25.79 [dostęp 2026-04-05].
- 1 2 Fritillaria Linnaeus, [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [online], Smithsonian Institution [dostęp 2026-04-05].
- ↑ Peter D. Day i inni, Evolutionary relationships in the medicinally important genus Fritillaria L. (Liliaceae), „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 80, 2014, s. 11–19, DOI: 10.1016/j.ympev.2014.07.024 [dostęp 2026-04-05].
- ↑ Tian Zhang i inni, Identification of evolutionary relationships and DNA markers in the medicinally important genus Fritillaria based on chloroplast genomics, „PeerJ”, 9:e12612, DOI: 10.7717/peerj.12612 [dostęp 2026-04-05].
- ↑ Jiao Huang i inni, Molecular phylogenetics and historical biogeography of the tribe Lilieae (Liliaceae): bi-directional dispersal between biodiversity hotspots in Eurasia, „Annals of Botany”, 122 (7), 2018, s. 1245–1262, DOI: 10.1093/aob/mcy138 [dostęp 2026-04-05].
- 1 2 3 Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: 1996, s. 74, 105. ISBN 83-05-12868-7.
- 1 2 Krzysztof Kluk, Dykcyonarz roślinny, t. II, Warszawa 1808, s. 14.
- ↑ Fritillus, [w:] A Grammatical Dictionary of Botanical Latin [online], Missouri Botanical Garden [dostęp 2026-04-05].
- ↑ Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: Nakładem autora, 1894, s. 342.
- ↑ W. Szafer, S. Kulczyński, B. Pawłowski: Rośliny polskie. Lwów, Warszawa: Książnica-Atlas, 1924, s. 51.
- 1 2 Dz. U. z 1946 r. Nr 70, poz. 384 (ISAP) – Rozporządzenie Ministra Oświaty z dnia 29 sierpnia 1946 r. wydane w porozumieniu z Ministrem Rolnictwa i Reform Rolnych i z Ministrem Leśnictwa w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin.
- ↑ W. Szafer, S. Kulczyński, B. Pawłowski: Rośliny polskie. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1967, s. 803.
- ↑ The IUCN red list of threatened species [online], iucnredlist.org [dostęp 2026-04-04].
- ↑ Fritillaria meleagris L. [online], European Environment Agency [dostęp 2026-04-04].
- ↑ Red list of plants and fungi in Poland. Czerwona lista roślin i grzybów Polski. Zbigniew Mirek, Kazimierz Zarzycki, Władysław Wojewoda, Zbigniew Szeląg (red.). Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia Nauk, 2006. ISBN 83-89648-38-5.
- ↑ Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.
- ↑ Dz. U. z 2014 r. poz. 1409 (ISAP) – Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin.
- ↑ Anna Gasek, Lapidarna historia ochrony przyrody [online], ogrod.pan.pl, 6 lutego 2020 [dostęp 2026-04-04].
- 1 2 Håkan Hytteborn, Bengt Å Carlsson, Brita M Svensson, Liquan Zhang, Håkan Rydin, Spatial heterogeneity ensures long-term stability in vegetation and Fritillaria meleagris flowering in Uppsala Kungsäng, a semi-natural meadow, „PLoS One”, 18 (3), 2023, e0282116, DOI: 10.1371/journal.pone.0282116 [dostęp 2026-04-06].
- ↑ Snakeshead Lily Fritillaria meleagris [online], LuontoPortti / NatureGate [dostęp 2026-04-06].
- ↑ Joanna Perzanowska, Szachownica kostkowata Fritillaria meleagris L., [w:] Joanna Perzanowska (red.), Monitoring gatunków roślin. Przewodnik metodyczny. Część III, Warszawa: GIOŚ, 2012, s. 2014–224, ISBN 978-83-61227-84-7 [dostęp 2026-04-04].
- ↑ Pollination Biology and Breeding System of European Fritillaria meleagris L. (Liliaceae), [w:] Marcin Zych, Małgorzata Stpiczyńska, Katarzyna Roguz, Reproductive Biology of Plants, CRC Press, 2014 [dostęp 2026-04-05].
- 1 2 3 4 5 Rośliny ogrodowe, Jednoroczne i cebulowe, Warszawa: Wiedza i Życie, s. 268, ISBN 83-7184-368-2.
- ↑ Aleksander Łukasiewicz, Krajowe byliny ozdobne, Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1956, s. 103.
- 1 2 3 4 Jacek Marcinkowski, Byliny ogrodowe – produkcja i zastosowanie, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2002, s. 221, ISBN 83-09-01751-0.
- ↑ Venus and Adonis, gutenberg.org, 1593 [dostęp 2026-04-05].
- ↑ Venus i Adonis, „Bluszcz” (28), 1910, s. 304 [dostęp 2026-04-05].
Linki zewnętrzne
[edytuj | edytuj kod]- Atlas pyłku: Heigl H.: Fritillaria meleagris. [w:] PalDat – A palynological database [on-line].
- Nasiona: Fritillaria meleagris L.. [w:] Seed Information Database [on-line]. Society for Ecological Restoration.
- African Plant Database ID: 170088
- BioLib: 42047
- EoL: 1088535
- EUNIS: 189121
- Flora of North America: 200027639
- FloraWeb: 2481
- GBIF: 5300535
- iNaturalist: 55797
- IPNI: 535213-1
- ITIS: 810191
- NCBI: 134857
- Plant Finder: 281768
- identyfikator Plant List (Royal Botanic Gardens, Kew): kew-306743
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:535213-1
- Tela Botanica: 28311
- identyfikator Tropicos: 18400220
- USDA PLANTS: FRME5
- CoL: 6JQ94