Tescelozaur

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Tescelozaur
Thescelosaurus neglectus
Gilmore, 1913
Okres istnienia: 66 mln lat temu
Tescelozaur
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Nadrząd dinozaury
Rząd dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd cerapody
Infrarząd ornitopody
Rodzina hipsylofodony
Podrodzina Thescelosaurinae
Rodzaj tescelozaur
Gatunek Thescelosaurus neglectus
Synonimy

Bugenasaura Galton, 1995[1]

Gatunki
  • T. neglectus Gilmore, 1913
  • T. garbanii Morris, 1976
  • T. assiniboiensis Brown, Boyd, & Russell, 2011
Systematyka Systematyka w Wikispecies
Commons Multimedia w Wikimedia Commons

Tescelozaur (Thescelosaurus, ze starogreckiego θέσκελος – theskelos – co znaczy "boski", "cudowny", "zdumiewający" – i σαυρος sauros – "jaszczur")[2]rodzaj niewielkiego dinozaura z grupy ornitopodów, który pojawił się na samym końcu okresu kredowego w Ameryce Północnej, należąc do ostatniej fauny przed wymieraniem kredowym około 66 milionów lat temu. Zachowanie do czasów współczesnych i kompletność wielu okazów wskazuje, że mógł preferować tereny blisko strumieni.

Ten dwunożny ornitopod znany jest z kilku niepełnych szkieletów i czaszek wskazujących, że osiągał pomiędzy 2,5 i 4 m długości. Miał silne tylne łapy, niewielkie szerokie palce i głowę zaopatrzoną w wydłużony, zaostrzony pysk. Budowa jego zębów i pazurów sugeruje, że żywił się roślinami. Rodzaj ten opisywany jest jako wyspecjalizowany ornitopod bazalny, tradycyjnie określany mianem hipsylofodonta, ale współcześnie uznaje się jego odrębność. W rodzaju umieszczano kilka gatunków, obecnie akceptowane są: gatunek typowy T. neglectus oraz T. garbanii i T. assiniboiensis.

Zwierzę przyciągnęło uwagę mediów w 2000, gdy odkryto w okazie odsłoniętym w 1993 w Dakocie Południowej w USA coś, co uznano za skamieniałe serce. Odbyła się debata, czy rzeczywiście szczątki pochodziły z serca. Wielu uczonych jednak wątpi w taką identyfikację pozostałości i w wypływające z niej wnioski.

Budowa[edytuj | edytuj kod]

Thescelosaurus był dwunożnym zwierzęciem o masywnej budowie, prawdopodobnie roślinożernym[3], ale nie wyklucza się też wszystkożerności[4]. Dinozaur mógł paść się wśród niskiej roślinności na poziomie gruntu do wysokości 1 m. Żywił się selektywnie[3], trzymając pokarm w jamie ustnej w policzkach podczas żucia[5]. Wzdłuż kości szczękowej przebiegał wydatny grzebień[1], grzebień biegł też na kości zębowej[6]. Wymienione grzebienie[6] i pozycję zębów, leżących głęboko wewnątrz w stosunku do zewnętrznej powierzchni czaszki, interpretuje się jako dowód na obecność policzków mięśniowych[7]. Obok długiego i wąskiego dzioba występowały również zęby przedszczękowe (jest to wśród ornitopodów cecha prymitywna)[8]. Istniały 2 typy zębów (uzębienie heterodontyczne): występowały małe, ostro zakończone zęby przedszczękowe oraz liściokształtne zęby policzkowe[9] Każda kość przedszczękowa nosiła po 6 niewielkich zębów, a jej przednia część tworzyła bezzębny dziób[1]. Długie, prętowate kości powiekowe leżały nad oczami, tworząc coś w rodzaju ciężkich, kostnych brwi[8].

Tescelozaur miał krótkie, szerokie, pięciopalczaste dłonie oraz czteropalczaste stopy zakończone kopytkowato. Długi ogon od części środkowej do końca wzmacniały skostniałe ścięgna, redukujące jego giętkość[10]. Szeroka klatka piersiowa oznaczała też szerokie plecy. Kończyny cechowały się solidną budową[9]. Zwierzę mogło być zdolne do poruszania się na czterech łapach dzięki swym naprawdę długim przednim łapom i szerokim dłoniom[5], ale pomysł ten nie został szeroko przedyskutowany w literaturze naukowej, choć pojawia się w pracach popularnonaukowych[11][12]. Charles Mortram Sternberg zrekonstruował zwierzę z kością ramienną zorientowaną prawie prostopadle do ciała[9]. Inny pomysł kładzie ją po boku. Jak zauważył Peter Galton, kości kończyny górnej u większości ptasiomiednicznych łączą się stawowo z barkiem poprzez powierzchnię stawową tworzoną przez cały koniec bliższy kości, w przeciwieństwie do ssaków wytwarzających w tym miejscu główkę i panewkę. Ułożenie powierzchni[13], odwrotnie, niż w przypadku Hypsilophodon i zwierząt-biegaczy w ogólności[9]. U jednego ze znalezionych okazów doszukano się patologii kości. Jego śródstopie prawe łączyło się na wierzchołku, uniemożliwiając płynne ruchy[14].

Głowa i przednie łapy tescelozaura w Rocky Mountain Dinosaur Resource Center

Po bokach żeber znaleziono duże, choć cienkie płaskie zmineralizowane płytki[15]. Ich funkcji nie wyjaśniono. Mogły odgrywać pewną rolę w wymianie gazowej[16]. Jednakże nie stwierdzono na nich śladu rzeźbienia przez przyczepy mięśni ani innych śladów ich przyłączenia, co świadczy przeciwko funkcji oddechowej. Niedawne badania histologiczne płytek pochodzących prawdopodobnie od osobnika prawie dorosłego wykazało, że mogły one powstawać jako struktury chrzęstne i kostnieć z wiekiem zwierzęcia[17]. Płytki takie znaleziono także u kilku innych ornitopodów i ich zaliczanych do cerapodów krewnych[18].

Porównanie wielkości tescelozaura i człowieka

Nie wiadomo, co tworzyło powłokę okrywającą ciało dinozaura tego rodzaju, czy były to łuski, czy też coś innego. Istnieją tylko potencjalne wskazówki. Charles Whitney Gilmore opisał łaty zwęglonego materiału w okolicy barków jako możliwy naskórek o dziurkowatej powierzchni, jednak bez regularnego wzoru[10]. William J. Morris zasugerował obecność pancerza w formie niewielkich tarczek. Według niego leżały u jednego z osobników co najmniej u połowy szyi[7]. Tarczek tych jednakże nie znaleziono u innych połączonych stawowo okazów tescelozaura, wobec czego tarczki Morrisa mogą w rzeczywistości należeć do krokodyla[18].

Ogólnie anatomia kośćca tego rodzaju udokumentowana została dobrze, a rekonstrukcje opublikowano w kilku pracach, w tym rekonstrukcje szkieletu[1][5][10][19] i modele[9][10]. Kościec poznano wystarczająco dobrze, by sporządzić szczegółowe rekonstrukcje mięśni biodra i kończyny dolnej[20]. Wielkość zwierzęcia szacuje się na pomiędzy 2,5 a 4 m długości[5], zaś masę ciała 200-300 kg[21]. Duży holotyp T. garbanii oszacowany został na 4–4.5 m długości[7]. Może to stanowić przejaw dymorizmu płciowego: jedna z płci osiągała rozmiary większe, niż przeciwna[5]. Poznano również szczątki osobników młodych, znaleziono w kilku różnych miejscach. Chodzi głównie o ich zęby[22][23].

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

Pozycję tescelozaura na drzewie rodowym ornitopodów przedstawia poniższy kladogram pochodzący z pracy Browna i współpracowników z 2013[24]. Uproszczono go poprzez pominięcie ornitopodów mniej bazalnych od tenontozaura (mieszczą się tam iguanodonty, w tym hadrozaury). Dinozaury opisywane niegdyś jako hipsylofodonty leżą w różnych miejscach drzewa od agilizaura czy Hexinlusaurus aż do hipsylofodonta czy gasparinizaury.



Heterodontosaurus




Scutellosaurus




Lesothosaurus




Agilisaurus




Hexinlusaurus




Othnielosaurus



Thescelosauridae
Orodrominae


TMP 2008.045.0002



Oryctodromeus





Albertadromeus



Orodromeus



Zephyrosaurus




Thescelosaurinae

Parksosaurus




Changchunsaurus



Haya



Jeholosaurus




Thescelosaurus assiniboiensis



Thescelosaurus neglectus








Hypsilophodon




Gasparinisaura




Tenontosaurus



inne, bardziej zawansowane ornitopody












Thescelosaurus umieszczono pierwotnie wśród hipsylofodontów, grupy małych ornitopodów obejmującej rodzaj hipsylofodon. Tescelozaur nie pasował do nich jednak z uwagi na swą solidną budowę, inne przednie łapy i, co zauważono bardziej współcześnie, niezwykle jak dla nich długą czaszkę[3][5][9][25]. Peter Galton w 1974 zaprezentował zmianę tego klasycznego ułożenia, sugerując, że z powodu struktury swych tylnych łap i ogólnie ciężkiej budowy (niestworzonej dla biegu), powinien zostać włączony do rodziny iguanodontów. Nie powielano tego poglądu, a Morris argumentował silnie przeciwko klasyfikacji Galtona[7]. W końcu jednak i galtońskie Iguanodontidae okazały się polifiletyczne, nie tworzyły więc naturalnej grupy. Nie było więc dla nich miejsca we współczesnej kladystyce.

Choć Hypsilophodontidae uznawano za grupę naturalną we wczesnych latach sześćdziesiątych XX wieku[25][26], pogląd ten upadł. Hypsilophodontidae okazały się rodziną nienaturalną, złożoną z różnych zwierząt stanowiących bliższych bądź dalszych krewnych iguanodontów, parafiletyczną, obejmującą różne małe klady czy blisko spokrewnione taksony[1][3][27][28][29]. Hipsylofodonty (w liczbie mnogiej) rozumie się teraz jako termin nieformalny oznaczający grad, a nie klad. Tescelozaur nie znalazł miejsca wśród kladów bardzo bazalnych[26] ani bardzo zaawansowanych ewolucyjnie[3] wśród "hipsylofodontów". Jeszcze jedna kwestia może potencjalnie rodzić problemy z klasyfikacją tescelozaura: nie wszystkie szczątki zaliczone do T. neglectus muszą koniecznie do niego należeć[30]. Clint Boyd i współpracownicy stwierdzili, że w obrębie kladu Thescelosaurus leży rodzaj bugenazaura. Wtedy przypisany temu rodzajowi gatunek należałby do rodzaju tescelozaur, który zawierałby co najmniej 2 i prawdopodobnie trzeci gatunek, natomiast kilka osobników wcześniej zaliczonych do T. neglectus nie mogłoby być dłużej umieszczane w tym rodzaju[1]. Tescelozaur wydaje się być blisko psokrewniony z parksozaurem[1][3][28][31][32].

Rozdzielenie Hypsilophodontidae pociągnęło za sobą utworzeniem nowej rodziny Thescelosauridae. Ten obszar drzewa rodowego dinozaurów był historycznie skomplikowany, gdyż brakowało badań. Jednak publikacje Clinta Boyda i współpracowników[1] oraz Caleba Browna i współpracowników[31][32] tyczyły się właśnie tych ptasiomiednicznych. Boyd et al. (2009) i Brown et al. (2011) posortowali północnoamerykanskie "hipsylofodonty" do dwóch spokrewnionych grup. Pierwsza obejmowała orodroma, oryktodroma i zefirozaura, kolejna zaś parksozaura i tescelozaura[1][31]. Brown et al. (2013) otrzymali podobne wyniki, dodając jednak do kladu orodroma nowy rodzaj Albertadromeus. Opisał również długopyskie formy azjatyckie jako Jeholosauridae[27] w kladzie tescelozaura. Zdefiniowano też formalnie jako klad obejmujący Thescelosaurus neglectus, Orodromeus makelai, ich ostatniego wspólnego przodka oraz wszystkich jego potomków, podobnie uczyniono z mniejszymi kladami Orodrominae i Thescelosaurinae[32].

Historia badań i podział systematyczny rodzaju[edytuj | edytuj kod]

Holotyp T. neglectus w Smithsonian Museum, z czaszką i szyją zrekonstruowaną dzięki kamptozaurowi

Holotyp tescelozaura, oznaczony USNM 7757, odkryty został w 1891 przez paleontologów Johna Bella Hatchera i Williama H. Utterbacka w późnomastrychckiej (kreda górna) warstwie osadów należących do formacji Lance. Znajdował się w hrabstwie Converse w stanie Wyoming w USA. Szkielet pozostawiono w skrzyni, w której przewożono go drogą morską, na lata, nim Charles Whitney Gilmore z należącego do Smithsonian Institution Muzeum Historii Naturalnej w Waszyngtonie wypreparował go i opisał w krótkiej publikacji z 1913, nadając mu nazwę T. neglectus (neglectus – zaniedbany). W tamtych czasie uczony sądził, że zwierzę jest blisko spokrewnione z kamptozaurem[33]. Sporządził szczegółową monografię w 1915, opisując dobrze zachowany szkielet[10]. Okaz typowy znaleziony został w większości zachowanymi połaczeniami stawowymi. Brakowało tylko głowy i szyi, które zniszczyła erozja[10]. Nazwa pochodzi z zaskoczenia, jakie przeżył Gilmore, spotykając okaz w tak dobrym stanie, na który przez tak długi czas nie zwracano uwagi. Uznał zwierzę za lekkie, zwinne srworzenie, przypisując je do Hypsilophodontidae, wtedy rodziny niewielkich, dwunożnych dinozaurów[10].

Rekonstrukcja holotypu wedle Charlesa Gilmore'a z 1915

Inne szczątki podobnych zwierząt znajdywano na końcu XIX i w XX wieku. Inny dobrze zachowany szkielet z nieco starszej formacji Horseshoe Canyon z Alberty w Kanadzie nazwano T. warreni. Opisał go William Parks w 1926[34]. Kościec wykazywał jednak znaczące różnice z T. neglectus, z uwagi na które Charles Mortram Sternberg umieścił go w osobnym rodzaju parksozaur w 1937[35]. Sternberg nazwał też jeszcze jeden gatunek, T. edmontonensis, bazując na innym połączonym stawowo szkielecie, tym razem obejmującym niekompletną czaszkę oznaczoną NMC 8537. Zwrócił też uwagę na ciężką budowę i grube kości tego rodzaju. Z powodu tych odrębności od lekkiej budowy "hipsylofodontów" zasugerował utworzenie dla rodzaju własnej podrodziny Thescelosaurinae[9]. T. edmontonensis od przeglądu Petera Galtona z 1974 uznawano za ciężej zbudowano osobnika, być może reprezentanta płci przeciwnej w stosunku do holotypu[5] T. neglectus[3][25]. Jednak Boyd i współpracownicy wykazali, że nie mogą przypisać go do żadnego pewnego gatunku tescelozaura. Uznali go za okaz o niepewnej pozycji w obrębie rodzaju[1]. Innym punktem spornym T. edmontonensis jest jego kostka. Galton twierdził, że była uszkodzona i źle zinterpretowana. William J. Morris (1976) uznał ją za zupełnie odmienną od T. neglectus[7].

Odlew NMC 8537, holotyp T. edmontonensis (T. sp. wedle Boyd et al., 2009)

W tej publikacji Morris opisał okaz SDSM 7210 obejmujący niepełną czaszkę o ciężkich mostkach na żuchwie i policzku, dwa niepełne kręgi i dwa paliczki górne niezidentyfikowanego gatunku tescelozaura z późnomastrychckiej formacji Hell Creek w hrabstwie Harding w Dakocie Południowej w USA. Zwrócił uwagę na zęby przedszczękowe i głęboko położoną linię zębów. Uznał, że wspiera to tezę o obecności mięsistych policzków. Morris także zauważył rozszerzającą się na zewnątrz kość przedszczękową (która wiązała by się z obecnością szerokiego dziobu) i duże kości brwiowe[7]. Czaszkę tą uznawano za należącą do nienazwanego "hipsylofodonta" przez wiele lat[25], zanim Galton uczynił ją holotypem nowego rodzaju i gatunku bugenazaura (Bugenasaura infernalis, czyli "wielkopoliczkowa jaszczurka dolnych regionów", co odnosi się do formacji Hell Creek)[36]. Morris nazwał również jako nowy możliwy gatunek tescelozaura okaz LACM 33542: utworzył miano ?T. garbanii (ze znakiem zapytania, bowiem nie był pewny przynależności rodzajowej). LACM 33542 zawierał duże niekompletne tylne łapy (o jedną trzecią większe od opisanych okazów T. neglectus i parksozaura lub prawie dwukrotnie takie jak u hipsylofodonta), a w ich obrębie stopę, stęp, kości łydki i fragmentaryczną kość udową, poza tym 5 kręgów szyjnych i 11 grzbietowych. Materiał pochodził z formacji Hell Creek z hrabstwa Garfield z Montany w USA. Okaz odkrył paleontolog amator Harley Garbani, od którego zaczerpnięto epitet gatunkowy. T. garbanii mierzył około 4 m długości, więcej niż średnia długość okazu T. neglectus. Poza wielkością Morris zwrócił uwagę na budowę stawu skokowego. Uznał ją za unikalną, nie licząc Thescelosaurus edmontonensis, który uznał za odrębny gatunek. Ponieważ Morris uznał stawy skokowe T. garbanii za podobne do T. edmontonensis, wstępnie przypisał go do rodzaju tescelozaur[7]. Jednak literatura naukowa przedkłada punkt widzenia Galtona, przyjmując brak różnic między T. edmontonensis i T. neglectus. W publikacji ustanawiającej rodzaj bugenazaura Galton zademonstrował, że cechy wedle Morrisa łączące T. garbanii i T. edmontonensis stanowiły wynik uszkodzenia w rejonie stawu skokowego tego ostatniego, wobec czego można również uznać odrębność T. garbanii od tescelozaura. By lepiej sklasyfikować ten gatunek, Galton zasugerował jego przynależność do nowego rodzaju bugenazaura jako B. garbanii, choć zauważy też, że mógłby należeć do pachycefalozauryda podobnej wielkości, stygimolocha, bądź też być nieznanym jeszcze dinozaurem[36].

Okaz T. neglectus z Museum of the Rockies

Clint Boyd i współpracownicy opublikowali rewizję tescelozaura, bugenazura i parksozaura w 2009. Użyto w nim na wejściu nowego materiału czaszkowego. Stwierdzono, że parksozaur różnił się od tescelozaura, natomiast czaszka Bugenasaura infernalis była istotnie taka sama, jak czaszka znaleziona z pozaczaszkowym szkieletem przypisanym tescelozaurowi. Ponieważ nie można odróżnić B infernalis od tescelozaura, autorzy uznali rodzaj za synonim Thescelosaurus, gatunek zaś za wątpliwy, a SDSM 7210 za T. sp. Uznali LACM 33542, choć fragmentaryczny, za okaz tescelozaura. Zgodzili się z Morrisem na różne struktury stawu skokowego. Przywrócili T. garbanii. W końcu zauważyli, że inny okaz, RSM P.1225.1, różnił się od T. neglectus pewnymi detalami anatomii. Może więc on reprezentować nowy gatunek. Wobec tegoThescelosaurus wedle Boyd et al. (2009) reprezentują co najmniej 2, a być może 3 pewne gatunki: typowy T. neglectus oraz T. garbanii i być może nienazwany jeszcze gatunek[1]. W grudniu 2011 RSM P.1225.1 przypisano odrębnemu gatunkowi Thescelosaurus assiniboiensis. Nazwali go Caleb M. Brown, Clint A. Boyd i Anthony P. Russell. Znany jest tylko z holotypu, małego, połączonego stawowo i prawie kompletnego szkieletu z formacji Frenchman z późnego mastrychtu z Saskatchewan[31].

Paleoekologia[edytuj | edytuj kod]

Rozmieszczenie geograficzne i czasowe[edytuj | edytuj kod]

Rekonstrukcja T. neglectus

Właściwe szczątki tescelozaura pochodzą definitywnie jednie z późnomastrychckich skał alberckiej formacji Scollard i saskatchewańskiej formacji Frenchman w Kanadzie oraz leżącej w Wyoming formacji Lance, południowowdakockiej i montańskiej formacji Hell Creek i koloradzkiej formacji Laramie w USA[1][3]. Był to jeden z ostatnich rodzajów dinozaurów z wyjątkiem ptaków. Jego szczątki znaleziono 3 m od granicznej warstwy irydu zamykającej kredę[37]. Doniesienia mówią też o zębach ze skał starszych, kampańskich, zwłaszcza z formacji Dinosaur Park z Alberty[38], ale znaleziska te nie należą do tescelozaura, znacznie bardziej prawdopodobna jest ich przynależność do orodroma[36]. Znanych jest więcej okazów, niż zostało oficjalnie opisanych w tym rodzaju. Przykład stanowi okaz z Triebold[4] stanowiący źródło dla odlewów dla muzeów.

Dokonując rewizji tescelozaura i bugenazaury, Galton w 1999 opisał zęby kości zębowej UCMP 46911 z górnej jury z Weymouth w Dorset w Anglii jako cf. Bugensaura[6]. Jeśli był to rzeczywiście ząb przypominającego tescelozaura zwierzęcia, znacznie rozciągnęłoby to stratygraficzny zasięg występowania grupy.

Siedlisko[edytuj | edytuj kod]

Doniesienia opisujące siedlisko tescelozaura nie zgadzają się ze sobą. Dwie prace sugerują, że preferował cieki wodne nad tereny zalewowe[39][40], inne twierdzą coś przeciwnego[41]. Preferencja ta bazuje na względnej obfitości skamielin tescelozaura w piaskowcach, reprezentujących takie właśnie środowisko, w porównaniu z mułowcami, powstałymi zw środowiskach zalewowych[40]. Nie odnotowano warstw szczególnie bogatych w kości (bone bed) ani akumulacji wielu osobników. Dale Russell w tekście popularnonaukowym zauważył, że Thescelosaurus był najczęstszym małym roślinożercą formacji Hell Creek na obszarze Fort Peck. Autor opisał środowisko tego czasu jako płaską równinę zalewową o względnie suchym klimacie podzwrotnikowym służącym różnorodności roślin od drzew okrytonasiennych przez Taxodium do paproci i miłorzębów. Choć większość szkieletów dinozaurów z tego obszaru jest niekompletnych, prawdopodobnie z uwagi na kiepskie warunki dla zachowywania skamielin w lasach, szkielety tesceloaura są znacznie bardziej kompletne, co sugeruje, że rodzaj odwiedzał koryta strumieni. Więc kiedy umierał, tescelozaur przebywał w rzece lub blisko niej. Było tam łatwiej kopać i łatwiej zachowywały się też szczątki. Russell wstępnie porównał zwierzę do kapibary czy tapira[42]. Inne dinozaury żyjące w tym samym miejscu w tym samym czasie to ceratopsydy triceratops i torozaur, kaczodzioby edmontozaur, pancerny ankylozaur, grubogłowy pachycefalozaur oraz teropody ornitomim, troodon i tyranozaur[43][44]. Tescelozaur występował obficie także w formacji Lance. Kości palców kończyn dolnych tego rodzaju są najczęstszymi znaleziskami po skamielinach triceratopsa i edmontozaura. Tescelozaur mógł być tam niegdyś najpospolitszym dinozaurem, jeśli formacja Lance faworyzowała utrwalanie się szczątków większych zwierząt[45].

Paleobiologia[edytuj | edytuj kod]

Okaz "Willo". Struktura na lewo od łopatki może okazać się sercem

W 2000 opisano należący do tescelozaura szkielet nieformalnie nazywany "Willo", wystawiany obecnie przez North Carolina Museum of Natural Sciences, uwzględniając pozostałości czterojamowego serca i aorty. Wydobyto go w 1993 na północnym zachodzie Dakoty Południowej. Autorzy odnaleźli szczegóły wewnętrzne z użyciem tomografii komputerowej. Zasugerowali, że serce uległo saponifikacji (przeobrażenie utrwalające z wytworzeniem tłuszczowosku), gdy okaz leżał zagrzebany w warunkach beztlenowych, następnie przekształcając się w goethyt, minerał żelaza, który zastąpił materiał oryginalny. Z budowy serca wywnioskowano, że tescelozaur cechował się szybkim metabolizmem, innym, niż u zimnokrwistych gadów[15].

Te śmiałe wnioski poddano dyskusji. Niedługo po pierwszej publikacji inni badacze napisali pracę, w której uznali "serce" za w rzeczywistości konkrecję. Zauważyli, że przypisanie okazowi struktur anatomicznych jest niepoprawne, rzekoma aorta zwęża się w kierunku serca i nie odchodzą od niej tętnice. Częściowo pochłania jedno z żeber, cechuje się w niektórych miejscach też budową wewnętrzną złożoną z koncentrycznych kręgów. Inna konkrecja zachowała się za prawą nogą[46]. Autorzy sensacji wycofali się. Zgodzili się, że chodziło o rodzaj konkrecji, która jednak uformowała się wokół i częściowo zachowała bardziej mięśniowe części serca i aorty[47].

Badanie opublikowane w 2011 na wiele sposobów próbowało wyjaśnić, co to za obiekt. Wykorzystano w nim bardziej zaawansowane skanowanie CT, badanie histologiczne, dyfrakcję promieni rentgenowskich, spektroskopię fotoelektronów w zakresie promieniowania X i skaningową mikroskopię elektronową. Dzięki tym metodom autorzy znaleźli wnioski mówiące, że budowa wewnętrzna obiektu nie wykazuje komór, tworzą ją trzy niezwiązane ze sobą obszary małej gęstości. Nie jest porównywalna ze strukturą serca strusia, rzekome ściany tworzy materiał osadowy nieznany z układów biologicznych, jak getyt, skaleń, kwarc i gips, jak również fragmenty roślinne. W próbkach brakowało ważnych dla życia pierwiastków chemicznych, jak węgiel, azot i fosfor. Nie znaleziono struktur komórkowych serca. Nie było prawdopodobnych skrawków zwierzęcych struktur komórkowych. Autorzy podają, że ich dane wspierają identyfikację jako konkrecję piasku ze środowiska, a nie serce, przewidują jednak możliwość zachowania się tkanek w izolowanych obszarach[48].

Pytanie, jak te wyniki wiążą się z tempem metabolizmu i anatomią zwierzęcia, jest wciąż dyskusyjne bez względu na identyfikację obiektu[48]. Zarówno dzisiejsze krokodyle, jak i ptaki, najbliżsi obecnie żyjący krewni tescelozaura, mają serce czterojamowe (aczkolwiek zmodyfikowane u krokodyli). Wobec tego tamte dinozaury prawdopodobnie też je posiadały. Struktura ta nie musi się jednak koniecznie wiązać z tempem metabolizmu[49].

Przypisy

  1. 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 Clint A. Boyd. Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura. „czasopismo of Vertebrate Paleontology”. 3. 29, s. 758–770, 2009. doi:10.1671/039.029.0328. 
  2. Liddell & Scott: Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK, 1980. ISBN 0-19-910207-4.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 Basal Ornithopoda. W: David B. Norman: The Dinosauria. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). Wyd. 2.. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 393–412. ISBN 0-520-24209-2.
  4. 4,0 4,1 Triebold Paleontology, Inc.: Thescelosaurus. [dostęp 2013-02-13].
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 Peter M. Galton. Notes on Thescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification. „czasopismo of Paleontology”. 5. 48, s. 1048–1067, 1974. 
  6. 6,0 6,1 6,2 Peter M. Galton. Cranial anatomy of the hypsilophodont dinosaur Bugenasaura infernalis (Ornithischia: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of North America. „Revue Paléobiologie, Geneve”. 2. 18, s. 517–534, 1999. 
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 Hypsilophodont dinosaurs: a new species and comments on their systematics. W: William J. Morris: Athlon. Churcher, C.S. (ed.). Toronto: Royal Ontario Museum, 1976, s. 93–113. ISBN 0-88854-157-0.
  8. 8,0 8,1 Peter M. Galton. Cranial anatomy of the basal hypsilophodontid dinosaur Thescelosaurus neglectus Gilmore (Ornithischia; Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of North America. „Revue Paléobiologie, Geneve”. 1. 16, s. 231–258, 1997. 
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 Charles M. Sternberg. Thescelosaurus edmontonensis, n. sp., and classification of the Hypsilophodontidae. „czasopismo of Paleontology”. 5. 14, s. 481–494, 1940. 
  10. 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 10,6 Charles W. Gilmore. Osteology of Thescelosaurus, an orthopodus dinosaur from the Lance Formation of Wyoming. „Proceedings of the U.S. National Museum”. 2127. 49, s. 591–616, 1915. 
  11. Thescelosaurids. W: David Lambert: The Dinosaur Data Book. and the Diagram Group. New York: Avon Books, 1990. ISBN 0-380-75896-2.
  12. Donald Lessem: The Dinosaur Society Dinosaur Encyclopedia. and Glut, Donald F.. Random House, Inc., 1993. ISBN 0-679-41770-2.
  13. Peter M. Galton. The posture of hadrosaurian dinosaurs. „czasopismo of Paleontology”. 3. 44, s. 464–473, 1970. 
  14. Bruce R. Erickson: Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota, 2003, s. 31–32.
  15. 15,0 15,1 Paul E. Fisher. Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur. „Science”. 5465. 288, s. 503–505, 4 2000. doi:10.1126/science.288.5465.503. PMID 10775107. Bibcode2000Sci...288..503F. [dostęp 2007-03-10]. 
  16. Fernando E. Novas. A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia. „Ameghiniana”. 1. 41, s. 75–82, 2004. 
  17. Clint A. Boyd. The morphology and histology of thoracic plates on neornithischian dinosaurs. „Abstract with Programs - Geological Society of America; Southeast Section, 57th Annual Meeting”. 2. 40, s. 2, 2008. 
  18. 18,0 18,1 Richard J. Butler. The 'dermal armour' of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal. „Cretaceous Research”. 4. 29, s. 636–642, 2008. doi:10.1016/j.cretres.2008.02.002. 
  19. Ornithopods. W: Michael K. Brett-Surman: The Complete Dinosaur. Farlow, James O.; and Brett-Surman, Michael K. (eds.). Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 1997, s. 330–346. ISBN 0-253-33349-0.
  20. Alfred S. Romer. The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs. „Acta Zoologica”. 2–3. 8, s. 225–275, 1927. doi:10.1111/j.1463-6395.1927.tb00653.x. 
  21. Bruce R. Erickson: Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota, 2003.
  22. Kenneth Carpenter. Baby dinosaurs from the Late Cretaceous Lance and Hell Creek formations and a description of a new species of theropod. „Contributions to Geology”. 2. 20, s. 123–134, 1982. 
  23. Synopsis of the Hell Creek (uppermost Cretaceous) dinosaur assemblage. W: Dale A. Russell: The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous. Hartman, Joseph H.; Johnson, Kirk R.; and Nichols, Douglas J. (eds.). Boulder, Colorado: Geological Society of America, 2002, s. 169–176. ISBN 0-8137-2361-2.
  24. Caleb Marshall Brown, David C. Evansa, Michael J. Ryan & Anthony P. Russell. New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 33, s. 495-520, 2013. doi:10.1080/02724634.2013.746229 (ang.). 
  25. 25,0 25,1 25,2 25,3 Hans-Dieter Sues, David B. Norman: Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae. W: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria. Wyd. 1.. Berkeley: University of California Press, 1990, s. 498–509. ISBN 0-520-06727-4.
  26. 26,0 26,1 David B. Weishampel. Systematics of Hypsilophodontidae and Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda). „Historical Biology”. 3. 6, s. 159–184, 1992. doi:10.1080/10292389209380426. [dostęp 2007-03-10]. 
  27. 27,0 27,1 Feng-Lu Han. Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China. „czasopismo of Vertebrate Paleontology”. 6. 32, s. 1370–1395, 2012. doi:10.1080/02724634.2012.694385. 
  28. 28,0 28,1 David B. Weishampel. Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania. „czasopismo of Systematic Palaeontology”. 2. 1, s. 1–56, 2003. doi:10.1017/S1477201903001032. 
  29. David J. Varricchio. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 1616. 274, s. 1361–1368, 2007. doi:10.1098/rspb.2006.0443. PMID 17374596. PMC:2176205. [dostęp 2007-03-22]. 
  30. Richard J. Butler. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. „czasopismo of Systematic Palaeontology”. 1. 6, s. 1–40, 2008. doi:10.1017/S1477201907002271. 
  31. 31,0 31,1 31,2 31,3 A new basal ornithopod dinosaur (Frenchman Formation, Saskatchewan, Canada), and implications for late Maastrichtian ornithischian diversity in North America. „Zoological czasopismo of the Linnean Society”. 4. 163, s. 1157–1198, 2011. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00735.x. 
  32. 32,0 32,1 32,2 Caleb Marshall Brown. New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta. „czasopismo of Vertebrate Paleontology”. 3. 33, s. 495–520, 2013. doi:10.1080/02724634.2013.746229. 
  33. Charles W. Gilmore. A new dinosaur from the Lance Formation of Wyoming. „Smithsonian Miscellaneous Collections”. 5. 61, s. 1–5, 5 1913. 
  34. William A Parks. Thescelosaurus warreni, a new species of orthopodous dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta. „University of Toronto Studies (Geological Series)”. 21, s. 1–42, 1926. 
  35. Charles M. Sternberg. Classification of Thescelosaurus, with a description of a new species. „Geological Society of America Proceedings for 1936”, s. 365, 1937. 
  36. 36,0 36,1 36,2 Peter M. Galton. The species of the basal hypsilophodontid dinosaur Thescelosaurus Gilmore (Ornithischia: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America. „Neues Jahrbuch feur Geologie und Paläontologie Abhandlungen”. 3. 198, s. 297–311, 1995. 
  37. Kenneth Carpenter. Latest Cretaceous occurrences of nodosaurid ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) in Western North America and the gradual extinction of the dinosaurs. „czasopismo of Vertebrate Paleontology”. 3. 6, s. 251–257, 1986. doi:10.1080/02724634.1986.10011619. 
  38. Ashok Sahni. The vertebrate fauna of the Judith River Formation, Montana. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 147, s. 321–412, 1972. http://hdl.handle.net/2246/1099. [dostęp 2007-03-10]. 
  39. Pearson, Dean A.; Schaefer, Terry; Johnson, Kirk R.; Nichols, Douglas J.; and Hunter, John P. (2002). "Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota". The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous. 145–167.
  40. 40,0 40,1 Tyler R. Lyson, Nicholas R. Longric. Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest Cretaceous (Maastrichtian) of North America. „Proceedings of the Royal Society B”. 1709. 278, s. 1158–1164, 2011. doi:10.1098/rspb.2010.1444. PMID 20943689. PMC:3049066. 
  41. Kenneth Carpenter. Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado. „Rocky Mountain Geology”. 2. 37, s. 237–254, 2002. 
  42. Dale A. Russell: An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, Inc., 1989, s. 175–176. ISBN 1-55971-038-1.
  43. Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". The Dinosauria (2nd). 517–606.
  44. Bigelow, Phillip: Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies"; Late Maastrichtian. [dostęp 2007-01-26].
  45. Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming. W: Kraig Derstler: The Dinosaurs of Wyoming. Nelson, Gerald E. (ed.). Wyoming Geological Association, 1994, s. 127–146.
  46. Timothy Rowe. Technical comment: dinosaur with a heart of stone. „Science”. 5505. 291, s. 783a, February 2001. doi:10.1126/science.291.5505.783a. PMID 11157158. [dostęp 2007-03-10]. 
  47. Dale A. Russell. Reply: dinosaur with a heart of stone. „Science”. 5505. 291, s. 783a, February 2001. doi:10.1126/science.291.5505.783a. PMID 11157158. [dostęp 2007-03-10]. 
  48. 48,0 48,1 Timothy P. Cleland. Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus. „Naturwissenschaften”. 3. 98, s. 203–211, 2011. doi:10.1007/s00114-010-0760-1. PMID 21279321. Bibcode2011NW.....98..203C. 
  49. Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". The Dinosauria, 2. 643–659.