Transport przez błony biologiczne

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania

Transport przez błony biologiczne – wymiana dwukierunkowa substancji pomiędzy otoczeniem i komórką.

Budowa błony biologicznej[1][edytuj | edytuj kod]

Błona biologiczna zbudowana jest z dwuwarstwy (biwarstwy), złożonej głównie z fosfolipidów. Mają one charakter amfipatyczny, co oznacza, że posiadają zarówno część hydrofilową (hydrofilną), jak i hydrofobową. W środowisku wodnym (takim jak w komórce), części hydrofobowe ("ogonki") są zwrócone do wewnątrz dwuwarstwy, natomiast części hydrofilne ("główki") zwracając się do wewnątrz komórki (do ICF[a]) lub na zewnątrz (do ECF/ISF[b]). Poza fosfolipidami w skład błony biologicznej wchodzą:

Podział transportu małocząsteczkowej substancji rozpuszczonej przez błony biologiczne[edytuj | edytuj kod]

Tab. 1 Wybrane cechy poszczególnych rodzajów transportu błonowego [2]
Typ transportu Aktywność/Pasywność[c] Zaangażowanie

białek błonowych

Uzależnienie od gradientu

(najczęściej) jonów Na+

Dyfuzja prosta Pasywny Nie Nie
Dyfuzja ułatwiona Pasywny Tak Nie
Transport aktywny pierwotny Aktywny Tak Nie
Transport aktywny wtórny Wtórnie aktywny Tak Tak

Dyfuzja prosta - ulegające substancjom małym (np. wodzie) swobodne przechodzenie przez błonę biologiczną na zasadzie fizycznego zjawiska dyfuzji,

Dyfuzja ułatwiona - transport substancji zgodnie z gradientem stężeń, przy użyciu białek błonowych. Przykładem takiego kanału może być transport D-glukozy do środka komórki mięśnia szkieletowego, lub adipocytu (komórki tłuszczowej) przez białko GLUT4.

Transport aktywny pierwotny - transport substancji przez błonę biologiczną, niezgodny z gradientem (różnicą) stężeń, w który zaangażowane jest białko błonowe i który wymaga zużycia energii, zgromadzonej najczęściej w ATP, np. pompa sodowo-potasowa[d]

Transport aktywny wtórny - transport substancji przez błonę biologiczną, będący uzależniony od przebiegu transportu (najczęściej) jonów Na+ które przebiegają zgodnie z gradientem stężeń, jednocześnie produkując energię, która jest pożytkowana na transport aktywny innej substancji przeciwnie do jej gradientu stężeń. W zależności od względnego kierunku tych dwóch transportów względem siebie wyróżnia się symport (gdy obie substancje przechodzą z tej samej strony błony na tę samą, np. transport glukozy i jonów sodu w komórkach nabłonkowych) oraz antyport (gdy zwroty transportu poszczególnych substancji są przeciwne, np. pompa sodowo-wapniowa w błonach mięśni szkieletowych).

Osmoza[edytuj | edytuj kod]

 Osobny artykuł: Osmoza.

Osmozą nazywamy transport przez błonę biologiczną nie substancji rozpuszczonej w danej składowej TBW[e], ale rozpuszczalnika - wody. Zachodzi ona przeciwnie do gradientu stężeń substancji rozpuszczonej. Osmoza zachodzi równocześnie ze zjawiskiem dyfuzji, chyba, że substancja rozpuszczona jest nieprzepuszczalna przez błonę półprzepuszczalną (w tym błonę biologiczną) - wtedy zachodzi wyłącznie osmoza.

Osmolarność[edytuj | edytuj kod]

Aby określić sumaryczny kierunek transportu wody przez błonę komórkową stosuje się pojęcie osmolarności. Jest to wartość fizyczna, określająca sumaryczną ilość rozpuszczonych substancji w danym roztworze. Przelicza się ją w sposób następujący: jeżeli roztwór posiada osmolarność 1 Osm, to oznacza że stężenie wszystkich rozpuszczonych w nim substancji w sumie daje 1 mol/L. W przypadku elektrolitów stężenie przed sumowaniem mnoży się przez ilość substancji elektrycznie nieobojętnych, na jakie elektrolit dysocjuje. Dla przykładu roztwór chlorku sodu (NaCl) o stężeniu molowym 1 mol/L posiada osmolarność 2 Osm, bo dysocjuje on na dwa jony - kation sodowy i anion chlorkowy.

Woda przepływa przez błonę biologiczną w kierunku z miejsca o niższej osmolarności do miejsca o wyższej osmolarności.

W przypadku, w którym dwa roztwory po obu stronach błony biologicznej posiadają równą sobie osmolarność, mówimy że oba są izoosmotyczne. Natomiast gdy ich osmolarność jest różna, to roztwór z wyższą osmolarnością nazywamy hiperosmotycznym, a roztwór z niższą osmolarnością - hipoosmotycznym.

Ciśnienie osmotyczne[edytuj | edytuj kod]

 Osobny artykuł: Ciśnienie osmotyczne.

Ciśnienie osmotyczne jest to ciśnienie, jakim należy zadziałać na błonę biologiczną od strony roztworu o niższej osmolarności, aby proces osmozy został zahamowany[3].

Transport makrocząsteczek[edytuj | edytuj kod]

Endocytoza[edytuj | edytuj kod]

Mianem endocytozy określa się szczególny rodzaj transportu substancji ze środowiska zewnętrznego do komórki, który polega na tym, że pobierana substancja nie przechodzi przez błonę komórkową, lecz przemieszcza się razem z fragmentem tej błony w postaci pęcherzyka [1].

Endocytoza obejmuje dwa procesy: fagocytozę i pinocytozę[4] .

Fagocytoza[edytuj | edytuj kod]

Endocytoza zachodzi wtedy, kiedy większe fragmenty obcych komórek lub mikroorganizmy zostają otoczone błoną komórkową i są wciągane do wnętrza komórki, gdzie tworzą wakuole. Z kolei do tych wakuoli otwierają się lizosomy zawierające enzymy. Dzięki nim sfagocytowane fragmenty ulegają strawieniu w obrębie wakuoli i zostają uwolnione do cytoplazmy, w której mogą pozostać w postaci ciał resztkowych[4].

Fagocytozę, ze względu na rozmiar cząsteczek i ich nierozpuszczalność w płynach fizjologicznych wchłanianych cząsteczek, nazywa się "jedzeniem komórkowym"[3].

Pinocytoza[edytuj | edytuj kod]

Pinocytoza jest procesem podobnym do fagocytozy z tą różnicą, że dotyczy cząsteczek związków chemicznych, które przyczepiają się do zewnętrznej powierzchni błony komórkowej. W tym miejscu błona ulega zagłębieniu aż do wytworzenia się wakuoli. Następnie cząsteczki te są trawione przez enzymy zawarte w lizosomach, a produkty końcowe hydrolizy przechodzą do cytoplazmy[4].

Pinocytoza, ze względu na rozmiar i rozpuszczalność w płynach fizjologicznych wchłanianych substancji, nazywa się "piciem komórkowym" [3].

Egzocytoza[edytuj | edytuj kod]

Egzocytozą określa się wyprowadzenie hydrofilnych substancji (najczęściej dotyczy to produktów wydzielniczych) zawartych w pęcherzykach z wnętrza komórki na zewnątrz. W procesie tym pęcherzyki z zawartością przeznaczoną do wydzielenia transportowane są od siateczki, przez aparat Golgiego w stronę obszaru wydzielniczego (sekretorycznego) błony komórkowej. Po fuzji pęcherzyków z błoną komórkową następuje uwolnienie zawartości pęcherzyka do przestrzeni międzykomórkowej.

Egzocytoza może przebiegać w dwojaki sposób - jako egzocytoza konstytutywna lub jako egzocytoza regulowana [1].

Egzocytoza konstytutywna[edytuj | edytuj kod]

Egzocytoza konstytutywna polega na transporcie wydzieliny do powierzchni błony komórkowej w sposób ciągły, niezależny od bodźców działających na komórkę. Transport dokonuje się w postaci pęcherzyków o małych rozmiarach, które zdążają do błony komórkowej natychmiast po wypączkowaniu z bieguna trans diktiosomu (patrz: aparat Golgiego)[1].

Egzocytoza regulowana[edytuj | edytuj kod]

Egzocytoza regulowana polega na wyrzuceniu na zewnątrz zawartości zmagazynowanych w komórce ziarn wydzielniczych, w odpowiedzi na działający na komórkę sygnał zewnętrzny (hormon, neuroprzekaźnik, przeciwciało i in.). Bezpośredni, wewnątrzkomórkowy sygnał dla tego typu egzocytozy stanowi zwykle lokalny wzrost stężenia dwukationów wapniowych[1].

Wydzielanie substancji hydrofobowych[edytuj | edytuj kod]

Substancje hydrofobowe, niezależnie od swoich rozmiarów, są w stanie swobodnie dyfundować przez błonę komórkową. Mechanizmowi takiemu ulegają m.in. cholesterol, czy steroidy.

Polaryzacja błony biologicznej[edytuj | edytuj kod]

Potencjał spoczynkowy[edytuj | edytuj kod]

Pomiędzy wnętrzem komórek pobudliwych[f] (ang. excitable cells), a płynem zewnątrzkomórkowym (ECF), występuje stale ujemny ładunek elektryczny, nazywany potencjałem spoczynkowym błony komórkowej. W komórkach nerwowych wynosi on od -60 mV do -80 mV, a w komórkach mięśniowych poprzecznie prążkowanych od -80 mV do -90 mV[4].

Istnienie potencjału spoczynkowego jest efektem występowania różnic stężeń jonów sodowych i potasowych, w mniejszym stopniu również chlorkowych (patrz tab. 2).

Tab. 2 Stężenia jonów i białek w płynach wewnątrz- i zewnątrzkomórkowym [3]
Substancja

rozpuszczona

ICF [mmol/L] ECF [mmol/L] Stosunek stężeń

[wewn.]/[zewn.]

Na+ 10 150 1:15
K+ 150 5 30:1
Ca2+ <0,001 2 >1:2000
Mg2+ 10 1 10:1
Cl- 6 110 ok. 2:37
HCO3- 10 27 ok. 1:3
białka 13 1 13:1

Ponieważ błona komórkowa (wraz z wbudowanymi doń białkowymi kanałami jonowymi) nie jest jednakowo przepuszczalna dla wszystkich jonów (stosunek przepuszczalności dla jonów Na+:K+:Cl- wynosi 10:1:4), powstaje ładunek elektryczny, utrzymywany m.in. przez pompę sodowo-potasową.

Ładunek ten dla pojedynczego jonu oblicza się za pomocą równania Nersta, a dla kompleksu wielu jonów (jak przy układzie biologicznym) za pomocą równania Goldmana.

Wyk. 1 Powstanie potencjału czynnościowego w błonie komórki pobudliwej.

Transport jonów podczas potencjału czynnościowego[edytuj | edytuj kod]

Zobacz również: potencjał czynnościowy

W utworzeniu potencjału czynnościowego komórki pobudliwej uczestniczą kanały jonowe bramkowane woltażowo (woltażowozależne, napięciowozależne). Od strony molekularnej, gdy błona komórki osiągnie wartość progową (threshold) następuje otwarcie kanałów sodowych bramkowanych napięciem, których otwarcie i lawinowy napływ jonów do wnętrza komórki powoduje wzrost napięcia do wartości nawet +40 mV (nadstrzał/overschoot). W momencie osiągnięcia tego pułapu maksymalnego dochodzi do otwarcia bramkowanych napięciowo kanałów potasowych, co powoduje wypływ z komórki do płynu zewnątrzkomórkowego jonów potasowych. To z kolei powoduje powrót potencjału błonowego do wartości spoczynkowej (repolaryzację) lub nawet jej przekroczenie w drugą stronę, do nawet -90 mV (hiperpolaryzacja). Wtedy kanały potasowe zamykają się a w wyniku działania m.in. pompy sodowo-potasowej potencjał błonowy powraca do poziomu ok. -70 mV (średni potencjał spoczynkowy dla komórki nerwowej)

Uwagi[edytuj | edytuj kod]

  1. Intracellular fluid (ICF) - płyn wewnątrzkomórkowy.
  2. Extracellular fluid (ECF) - płyn zewnątrzkomórkowy, składający się na interstitial fluid (ISF) - płyn wewnątrztkankowy oraz osocze.
  3. aktywny = niezgodny z gradientem (różnicą) stężeń pasywny = zgodny z gradientem (różnicą) stężeń
  4. inaczej Na+-K+-ATP-aza.
  5. Total Body Water (TBW) - całkowita woda organizmu
  6. wspólna nazwa komórek nerwowych i mięśniowych (zdolnych do tworzenia błonowego potencjału czynnościowego)

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. a b c d e Cichocki T., Litwin J.A., Mirecka J.: Kompendium Histologii. Kraków: Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2009. ISBN 978-83-233-2752-3.
  2. Costanzo Linda: Physiology 5th Edition. Saunders, 2014. ISBN 978-1-4557-0847-5.
  3. a b c d Konturek Stanisław: Fizjologia człowieka tom I - fizjologia ogólna, krew i mięśnie. Wyd. 7. Kraków: Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2003.
  4. a b c d Traczyk Władysław: Fizjologia człowieka w zarysie. Wyd. 8. Warszawa: PZWL, 2013. ISBN 978-83-200-4655-7.