To jest dobry artykuł

Wężówka indyjska

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Wężówka indyjska
Anhinga melanogaster[1]
Pennant, 1769
Wężówka indyjska
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada ptaki
Podgromada Neornithes
Infragromada ptaki neognatyczne
Rząd głuptakowe
Podrząd głuptakowce
Rodzina wężówki
Rodzaj Anhinga
Gatunek wężówka indyjska
Synonimy
  • Plotus melanogaster Gmelin, 1788, Jerdon, 1862, Oates, 1889 i inni
  • Black-bellied Darter Latham, 1824
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]
Status iucn3.1 NT pl.svg

Wężówka indyjska (Anhinga melanogaster) – gatunek dużego ptaka z rodziny wężówek. Występuje w Azji Południowo-Wschodniej, od Pakistanu przez subkontynent indyjski i Półwysep Indochiński po wyspy Indonezji; bliski zagrożenia wyginięciem.

Systematyka gatunku na przestrzeni lat była sporna. Wężówkę indyjską uznawano za jeden gatunek wraz z wężówkami: afrykańską (A. rufa) i australijską (A. novaehollandiae). We współczesnym ujęciu IOC jest to jeden monotypowy gatunek. Jego zasięg obejmuje subkontynent indyjski, Półwysep Indochiński i wyspy Indonezji. Z północnych Indii znane są szczątki kopalne nieokreślonej wężówki, być może nowego gatunku, sprzed 2,6 mln lat; w miejscu ich znalezienia współcześnie występują tylko wężówki indyjskie.

Upierzenie wężówek indyjskich jest w większości czarne, wyróżniają się obecne na grzbiecie i skrzydłach podłużne pasy oraz plamy barwy srebrzystoszarej. Głowa wraz z szyją mają barwę czekoladowobrązową. Z resztą upierzenia kontrastuje biała broda, gardło i wąska linia ciągnąca się od tyłu oka do boku szyi. Spód ciała czarny, połyskliwy. Na części skrzydła rosną ozdobne, wydłużone pióra o lancetowanym kształcie. Dymorfizm płciowy w upierzeniu mało widoczny. Długość ciała wynosi 85–97 cm, masa ciała – 1058–1815 g, a rozpiętość skrzydeł – 114–128 cm.

Wężówki indyjskie zamieszkują różnorodne środowiska wodne, przeważnie wody słodkie stojące, lecz spotykane są również na alkalicznych jeziorach czy słonych morskich lagunach. Występują także w bliskości człowieka, na przykład na polach ryżowych i terenach rybackich. Żywią się głównie rybami, zjadają również inne wodne kręgowce i bezkręgowce. Pora lęgowa zależna jest od miejsca występowania. Wężówki indyjskie gniazdują kolonijnie, również z ptakami innych gatunków. Gniazdo ma formę platformy zbudowanej z patyków. Zniesienie liczy od 3 do 6 jaj, zazwyczaj 4. Wysiadywanie trwa 26–30 dni. Pisklę opuszcza gniazdo po 7 tygodniach. Wężówka indyjska ma status gatunku bliskiego zagrożenia (NT, Near Threatened) nieprzerwanie od 1994. W wielu krajach nastąpił spadek jej liczebności oraz redukcja zasięgu.

Taksonomia[edytuj | edytuj kod]

Po raz pierwszy gatunek opisał Thomas Pennant w 1769 roku. Holotyp pochodził z Cejlonu lub Jawy. Opis zawierał informacje o miejscu występowania, zwyczajach oraz upierzeniu wężówek indyjskich. Dołączona była do niego czarno-biała rycina. Autor nadał nowemu gatunkowi nazwę Anhinga melanogaster[3]. Jest ona obecnie (2018) akceptowana przez Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny[4]. IOC i autorzy HBW Alive (w papierowym wydaniu z 2009 roku zastosowano inną klasyfikację[5]) uznają wężówkę indyjską za gatunek monotypowy[4][6].

Dawniej wężówka indyjska bywała uznawana za jeden gatunek z wężówkami: afrykańską (A. rufa) i australijską (A. novaehollandiae)[6]. Klasyfikację taką zastosowano na przykład w Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa (1994)[7] czy Check-list of birds of the world (1979)[8]. Wężówki indyjskie wyróżniają się na tle innych przedstawicieli Anhinga brakiem wyraźnego dymorfizmu płciowego oraz odmiennością szczegółów ubarwienia[9]. W 2005 roku Kennedy et al. opublikowali wyniki badania nad filogenetyką wężówek, kormoranów i głuptaków oparte o sekwencjonowanie mtDNA. Uwzględnili trzy pozostałe wężówki, nie biorąc jednak pod uwagę wężówki indyjskiej. Uzyskane przez nich wyniki wskazywały na odrębność gatunkową wężówek: amerykańskiej (A. anhinga), afrykańskiej i australijskiej[10]. Skłoniło to Christidisa i Bolesa (2008) do uznania wężówki indyjskiej za również odrębny gatunek[11].

W 2017 roku opisano skamieniałości wężówki sprzed około 2,6 mln lat (późny pliocen) z pasma Siwalik w północnych Indiach. Współcześnie w tym regionie występują jedynie wężówki indyjskie. Najprawdopodobniej odnalezione szczątki należały do przedstawiciela odrębnego gatunku. Skamieniałości nieokreślonej wężówki odkryto również w Pakistanie[12], współcześnie zamieszkałym tylko przez wężówki indyjskie[4].

Morfologia i anatomia[edytuj | edytuj kod]

Wężówka indyjska w locie, Park Narodowy Kaziranga, Asam

Długość ciała wynosi 85–97 cm, masa ciała 1058–1815 g. Rozpiętość skrzydeł 114–128 cm[6]. W terenie wężówka indyjska przypomina kształtem ciała kormorany. Jest to czarny ptak z dłuższą od kormorana szyją, przywodzącą na myśl węża. Na wąskiej głowie osadzony jest dziób o kształcie sztyletu[13]. U wężówki indyjskiej opisano strukturę zwaną „Donitz’s bridge” („mostkiem Donitza”), usytuowaną – podobnie jak u innych wężówek – na 9. kręgu szyjnym[14]. Usztywnia ona szyję, bowiem u wężówki amerykańskiej pozbawionej tej struktury szyja wygina się najmocniej[15].

Upierzenie w większości czarne, na grzbiecie i skrzydłach występują podłużne pasy i plamy barwy srebrzystoszarej. Głowa i szyja mają barwę czekoladowobrązową. Wyróżnia się biała broda, gardło i wąska linia ciągnąca się od tyłu oka do boku szyi. Spód ciała czarny, połyskliwy[13]. Występuje nieznaczny dymorfizm płciowy; samice mają bardziej matowe upierzenie przodu i boku głowy, zaś na grzbiecie czerń piór przechodzi w głęboki brąz[9]. Część barkówek[16][17] oraz pokryw skrzydłowych górnych przybiera formę ozdobnych, lancetowatych lub podobnych do wstęgi piór. Biegnie przez nie jaskrawy jasnoszary pas o szerokości 10–15 mm. Występuje u ptaków obojga płci[9]. Długi, sztywny i wachlarzowaty[13] ogon składa się z 12 sterówek[18].

Tęczówka żółta[9][17][18] (matowa w sezonie spoczynkowym, jaskrawa – w lęgowym[9]). W 1880 roku Legge odnotował sprzeczną informację, jakoby tęczówka miała być perłowa[16], co przytoczył później m.in. Oates[17]. Według Pennanta wężówki indyjskie cechuje przeszywające spojrzenie[3]. Dziób w sezonie lęgowym jaskrawożółty, w sezonie spoczynkowym bardziej matowy[9]. Można natrafić na odmienne opisy, przykładowo Ripley (1979) dziób opisał jako ciemnobrązowy z żółtawą żuchwą i czarnym zakończeniem[13]. Język zachował się w formie szczątkowej[19]. Skok i palce w okresie lęgowym przybierają barwę od jasnożółtej po ciemnoszarą (błona pławna bardziej żółta), poza nim – od jasnokremowej po szarożółtą[9].

Osobniki młodociane z wierzchu mają upierzenie ciemnobrązowe, głowa i szyja są u nich jasne (białawe), płaszcz pokrywają wąskie, matowe, rdzawe i srebrzystoszare pasy[13]. Te ostatnie odróżnia jednak od postaci „dorosłej” żółtawy nalot[17][18], opisywany również jako płowe obrzeżenie[16][20]. Pasek na szyi słabo zaznaczony[20]. Spód ciała brązowy. Ogoń z jasnym zwieńczeniem[13], którego brak u ptaków dorosłych[9].

Wymiary szczegółowe (podane w mm) dla osobników z Azji Południowo-Wschodniej przedstawia poniższa tabela[9].

Płeć n Długość skrzydła Długość ogona Długość górnej
krawędzi dzioba
Długość skoku
Samce 18 328–364 215–258 77,0–92,0 34,0–47,5
Samice 8 340–360 218–245 67,8–79,4 39,8–45,0

Zasięg występowania[edytuj | edytuj kod]

BirdLife International szacuje zasięg występowania na 19,4 mln km²[21]. Rozciąga się od Pakistanu (głównie doliny Indusu) przez Indie[6], Nepal[20][21] i Sri Lankę na wschód po Azję Południowo-Wschodnią[6] (za wyjątkiem Półwyspu Malajskiego[9]) – Bangladesz, Mjanmę, Tajlandię, Laos, Wietnam, Kambodżę[21]. Poza kontynentem zasięg obejmuje Wielkie Wyspy Sundajskie, Filipiny, Celebes, Sumbawę (zachodnie Małe Wyspy Sundajskie)[6][9] i być może Timor[9] (według BirdLife International nieliczny i osiadły na Timorze Wschodnim)[21].

Ekologia i zachowanie[edytuj | edytuj kod]

Środowiskiem życia wężówek indyjskich są w większości płytkie wody stojące w interiorze, w tym słodkowodne lub alkaliczne jeziora[5], wiejskie stawy[13], powoli płynące rzeki, mokradła i rezerwuary. Rzadziej spotykane są w estuariach, przesmykach łączących wody morskie z nadbrzeżnymi zbiornikami czy na wybrzeżach namorzynowych i w lagunach[5]. Podczas żerowania odwiedzają pola ryżowe[22]. W środowisku ich życia niezbędne są porozrzucane drzewa, obrzeża lasów lub wysepki z gęstą roślinnością[5]. Zasiedlane zbiorniki wodne muszą być wolne od zanieczyszczeń, średniej wielkości lub duże oraz wystarczająco głębokie, by umożliwić nurkowanie[22]. W Nepalu odnotowywane były na wysokości 75–300 m n.p.m.[20], w Tajlandii do 800 m n.p.m.[23] We wschodnich Indiach w Himalajach występują od 300 m n.p.m.[13]

Polująca wężówka indyjska, Park Narodowy Keoladeo

Wężówki indyjskie widywane są pojedynczo, w parach, niekiedy w większych grupach[20][13]. Są mniej stadne od współwystępujących kormoranów, prócz tego w odróżnieniu do nich nie stosują kooperacji podczas polowania[13]. Wiele czasu spędzają, susząc skrzydła, przy czym rozkładają je jak kormorany[20]. Pielęgnację upierzenia rozpoczynają od szyi, następnie układając pióra grzbietu, skrzydeł, piersi, boków, na końcu ogona. Poszczególne czynności przerywają sięgając do gruczołu kuprowego[24]. Zaobserwowano żerowanie zarówno przed 7 rano oraz w godzinach 10–12 i 13:30–16, jak i wczesnym rankiem i późnym popołudniem[22]. Inny badacz widywał pierwsze wężówki indyjskie na żerowiskach 30–40 minut przed wschodem słońca. Po obudzeniu się od razu opuszczały miejsce wspólnego spoczynku i udawały się na żer, który kończył się 5–15 minut przed zachodem słońca. Szczyt aktywności przypadał na okres przed i po południu[24].

Pływające wężówki indyjskie mają zanurzone ciało, zaś głowa i szyja unoszą się na wodą, przywodząc na myśl węża[13][17][16][24]. Korzystają z nóg jako siły napędowej, skrzydła trzymają na wpół złożone. Przed zanurkowaniem nie podrywają się do góry jak kormorany czy perkozy. Płynąc za zdobyczą pod wodą na zmianę prostują i zginają szyję[13]. Podczas jednego z badań zaobserwowano wężówki nurkujące na 35,5–59,0 s (średnio blisko 49 s)[24]. Mogą żerować na jednym obszarze z kormoranami skromnymi (Microcarbo niger) i indyjskimi (Phalacrocorax fuscicollis)[22].

Potrafią szybować[13][24][16]; zdaniem Ali i Ripleya czynią to wyłącznie dla rozrywki. Choć poderwanie się do lotu sprawia im trudność[13], latają sprawnie, z szybkimi uderzeniami skrzydeł[13][16], rozłożonym na kształt wachlarza ogonem i wyciągniętą szyją z widocznym zgięciem[13]. Mogą również, zamiast podrywać się do lotu, wślizgnąć się w powietrze z drzewa, krzewu lub skarpy[24].

Poza porą lęgową wężówki indyjskie rzadko się odzywają. Wydają z siebie głośne, dwusylabowe czigi, czigi, czigi... podobne do gdakania perlic oraz różnorodne chrząknięcia i chrypliwe dźwięki[13].

Pożywienie[edytuj | edytuj kod]

Głównym pożywieniem wężówek indyjskich są ryby[13][6], niektórzy ornitolodzy XIX i XX wieku przedstawiali je jako jedyny pokarm[25]. Prócz nich ptaki te łapią płazy, wodne węże, słodkowodne żółwie i bezkręgowce wodne[6]. Zdobycz mogą nabijać na jedną z części dzioba[13][17] lub łapać[17]. Ich zdobycz może wydawać się pozornie zbyt duża dla ptaka o tak smukłym dziobie i szyi[13]. Na mokradłach Kuttanad (Kerala) wężówki pożywiały się rybami długimi na 2,4–25,4 cm (średnio 7,53±2,89 cm). Najmniejszymi były brzanki pręgopłetwe (Puntius vittatus), największymi – długowąsy azjatyckie (Heteropneustes fossilis). Najczęstszymi zdobyczami wężówek indyjskich były między innymi ryby z rodzajów Stolephorus, Puntius, Parambassis[22]. W Sundarbanach odnotowano odsetek ryb w diecie rzędu 81,2%, resztę stanowiły wodne bezkręgowce (owady i skorupiaki, najmniej liczniej reprezentowane wśród zdobyczy), węże (zaskroniec rybożer, Xenochrophis piscator i mieliznówka tęczowa, Enhydris enhydris) i płazy Rana. Spożywane ryby miały długość 50–150 mm. Dzienne spożycie pokarmu oszacowano na 250 g[25].

Lęgi[edytuj | edytuj kod]

Kolonia lęgowa wężówek indyjskich. Kallettumkara, Kerala

Zależnie od miejsca występowania, lęgi wężówek indyjskich mogą odbywać się sezonowo lub przez cały rok[6]. W zachodnim Pakistanie i północnych Indiach okres lęgowy trwa od czerwca/lipca do grudnia[13], w Mjanmie – od lipca do sierpnia[17], w Nepalu – od maja do sierpnia[26], w południowych Indiach – od listopada do lutego, na Cejlonie – od stycznia do marca[13], na Filipinach – od czerwca do sierpnia[27]. Na Sumatrze podczas drugiego w historii stwierdzenia lęgów obserwowano aktywność lęgową w kwietniu[28]. W Muzeum Brytyjskim przechowywano dwa jaja z Borneo pozyskane w połowie listopada[29]. Na Jawie zniesienia stwierdzano od grudnia do czerwca[30].

Wężówki indyjskie zwykle gniazdują kolonijnie, często w wielogatunkowych czapliskach[13] z kormoranami (m.in. skromnymi[31]), czaplami[27] (w tym siodłatymi, Ardeola grayi[31]; siwymi, A. cinerea; siwymi, A. alba; nadobnymi, Egretta garzetta; czarnonogimi, E. intermedia; ślepowronami (Nycticorax nycticorax)[32]), bocianowymi[6] (m.in. kleszczakami azjatyckimi, Anastomus oscitans) czy ibisami siwopiórymi (Threskiornis melanocephalus)[33][32]. Gniazda umieszczone są na drzewach rosnących tuż nad wodą lub w wodzie[13], między innymi Acacia nilotica[31] i A. mangum[34], Eucalyptus tereticornis[31] (roślinie obcej, sadzonej w plantacjach i wzdłuż alei[35]), czapetce kuminowej (Syzygium cumini)[36], albicji saman (Albizia saman)[24], Mallotus muticus[28], Artocarpus hirsutus, kauczukowcu brazylijskim (Hevea brasiliensis), figowcu bengalskim (Ficus benghalensis)[34]. Gniazdo ma formę platformy z gałęzi[13] z zagłębieniem pośrodku[36]. Gniazda w trzech badanych lokacjach umieszczone były 6,25–14,7 m[31], 25 m[24], 12,1–34,4 m[34] i 5–9 m nad podłożem[36]. Mogą być ulokowane bardzo blisko siebie, niemal dotykając się[13][36]. Budowa zajmuje kilka dni (dwa źródła podają wartość 3[24] i 5,33±1,65 dni[31]).

Zniesienie liczy 3–6 jaj[13], w Indiach przeważnie 4[37]. Skorupka jest niebieskawozielona, z podobnym do kredy pokryciem[13]. Pokrycie to może zostać usunięte manualnie, podczas wysiadywania jest wycierane przez ptaki[16], a sama skorupka pokrywa się plamami brudu. Wymiary średnie dla 80 indyjskich jaj z kolekcji Bakera: 52,9 na 33,5 mm[13], dla 3 jaj z zachodniej Jawy: 51,1 na 33,4 mm („znacząco mniejsze”, niż ze wschodniej Jawy)[38]. Inkubacja jaj trwa 26–30 dni[28] (27–30[24]).

Klucie u wężówek indyjskich jest niesynchroniczne[13]. Podobnie jak w wysiadywaniu, w opiece nad młodymi biorą udział oboje rodzice[13][24][31]. Pisklęta klują się nagie, po około tygodniu porasta je biały puch[24]. Odróżnia je to od wężówek australijskich i afrykańskich o barwnym puchu[37]. Resztki puchu pozostają na ciele młodego nawet po wyrośnięciu lotek i sterówek[13]. Rodzice karmią pisklęta przez zwracanie pokarmu. Młode żebrzą, rozciągając szyję, kołysząc i trzepiąc nią oraz łaskocząc gardło rodzica. Dorosły osobnik otwiera wówczas dziób pozwalając młodemu włożyć sobie głowę do gardła, co najpewniej wywołuje odruch wymiotny. Pojedyncze karmienie trwa kilka sekund. Wężówki indyjskie noszą młodym również wodę, którą z dzioba wlewają im do gardeł. Jako że gniazda wężówek indyjskich bywają umieszczane w bezpośredniej bliskości, pisklętom zdarza się żebrać o pokarm u wężówek z gniazda obok. Takie zachowanie obcego młodego skutkuje agresją ze strony dorosłego osobnika[36]. Młode otrzymują ryby (długości 4–8 cm[31]) i wodne skorupiaki[22]. Prosząc o pokarm zachowują się bardzo głośno[24][13]. Spędzają w gnieździe około 7 tygodni[28]. Zaniepokojone pisklęta zwracają pokarm, niekiedy same wypadają z gniazda[13].

Sukces lęgowy badany w kilku miejscach wynosił 40,28%, 59,71% i 85,62% (mokradła Kuttanad, 2009, 2010 i 2011)[34], 61% (Park Narodowy Gir)[36], 82,6% (Yamuna Biodiversity Park)[31].

Status i zagrożenia[edytuj | edytuj kod]

IUCN uznaje wężówkę indyjską za gatunek bliski zagrożenia (NT, Near Threatened) nieprzerwanie od 1994 roku (stan w 2018). Wcześniej, w 1988 roku, otrzymała klasyfikację gatunku najmniejszej troski (LC, Least Concern)[21]. W kilku państwach, w których prowadzone są osobne Czerwone Listy, wężówce indyjskiej nadano lokalny status zagrożenia: NT w Nepalu (2016)[39], LC w Sri Lance (2012)[40], NT w Bangladeszu (2014; wcześniej w 2000: VU)[41], EN w Tajlandii (2005)[23], VU na Filipinach (2004; wcześniej, w 1999: LC)[42].

Według szacunków BirdLife International (2018) populacja wężówek indyjskich liczy około 30 tys. osobników. Zagrożeniem dla tych ptaków jest niszczenie środowiska ich życia (zarówno żerowisk, jak i drzew do gniazdowania), zanieczyszczenia, niepokojenie, odłów i zbieranie jaj. Wężówki indyjskie występują w licznych obszarach chronionych[21], są nimi między innymi: Park Narodowy Berbak[28] (Indonezja), Park Narodowy Bardia, Park Narodowy Ćitwan (Nepal)[39], Park Narodowy Boondala (Sri Lanka)[43], Vemband-Kole (mokradła objęte konwencją ramsarską)[44], Park Narodowy Gir[36], Park Narodowy Bhitarkanika[32] (Indie)[36], Rezerwat Biosfery Tonlé Sap (na jeziorze Tonle Sap w Kambodży). W Rezerwacie Biosfery Tonlé Sap w 2002 roku zatrudniono byłych kolekcjonerów jaj jako strażników kolonii ptaków. W rezultacie liczba gniazd wężówki indyjskiej wzrosła tam z 241 w 2002 roku do 6 tysięcy w roku 2011, podwajając ówczesną światową liczebność populacji[21].

Zasięg i liczebność wężówek indyjskich w niektórych państwach uległy zmianom. W Mjanmie z szeroko rozpowszechnionego gatunku wężówka indyjska stała się gatunkiem rzadkim. Podobnie w Tajlandii: ten dawniej pospolity ptak stał się bardzo rzadki, być może już nie gniazdujący. Wzrost liczby obserwacji w Tajlandii może wynikać ze zwiększonych wysiłków na rzecz ochrony ptaków w Kambodży. W Laosie wężówki indyjskie były niegdyś pospolite, w czasach współczesnych notuje się pojedyncze stwierdzenia[21]. W Wietnamie wężówki pod koniec lat 90. XX wieku doświadczały znaczącego spadku liczebności[45], w drugiej dekadzie XXI wieku niemal wymarły. Na Półwyspie Malajskim współcześnie jedynie zalatują, być może dawniej były osiadłe[21].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Anhinga melanogaster, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. Anhinga melanogaster. Czerwona księga gatunków zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) (ang.).
  3. a b Thomas Pennant: Indian zoology. 1769, s. 53–54. (ang.)
  4. a b c Frank Gill & David Donsker: Hamerkop, Shoebill, pelicans, boobies, cormorants. IOC World Bird List (v8.2), 25 czerwca 2018. [dostęp 25 grudnia 2018].
  5. a b c d Handbook of the Birds of the World. Josep del Hoyo, Andrew Elliott, Jordi Sargatal (red.). T. 1. Ostrich to Ducks. Lynx Edicions, s. 361.
  6. a b c d e f g h i j Orta, J., Garcia, E.F.J. & Boesman, P: Oriental Darter (Anhinga melanogaster). W: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive [on-line]. 2018. [dostęp 25 grudnia 2018].
  7. Stanley Cramp: Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. T. 9. Oxford University Press, 1994, s. 223. ISBN 978-0198546795.
  8. Check-list of birds of the world. Ernst Mayr & G. William Cottrell (red.). T. 1, wyd. 2. Cambridge, Massachusetts: Museum of Comparative Zoology, 1979, s. 180–181.
  9. a b c d e f g h i j k l Schodde R., G.M. Kirwan, R. Porter. Morphological differentiation and speciation among darters (Anhinga). „Bulletin of the British Ornithologists’ Club”. 132, s. 283–294, 2012. 
  10. Kennedy, Martyn & Holland, Barbara & Gray, Russell & Spencer, Hamish. Untangling Long Branches: Identifying Conflicting Phylogenetic Signals Using Spectral Analysis, Neighbor-Net, and Consensus Networks. „Systematic biology”. 54, s. 620–633, 2005. DOI: 10.1080/106351591007462. 
  11. Les Christidis, Walter Boles: Systematics and Taxonomy of Australian Birds. Csiro Publishing, 2008, s. 102.
  12. Thomas Stidham et al. The first darter (Aves: Anhingidae) fossils from India (late Pliocene). „PLoS One”. 12 (5), 2017. 
  13. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Salim Ali & S. Dillon Ripley: Handbook of the Birds of India and Pakistan. T. 1. 1979, s. 43–46. ISBN 978-0195655063.
  14. Forbes, W. A. On some Points in the Anatomy of the Indian Darter (Plotus melanogaster), and on the Mechanism of the Neck in the Darters (Plotus), in connexion with their Habits. „Proceedings of the Zoological Society of London”, 1882. 
  15. Garrod, A.H. Notes on the Anatomy of Plotus anhinga. „Proceedings of The Zoological Society of London”, 1876. 
  16. a b c d e f g Legge, William Vincent: A History of the birds of Ceylon. Londyn: 1880, s. 1195–1997.
  17. a b c d e f g h Oates, Eugene William & Blanford, William Thomas: The fauna of British India, including Ceylon and Burma. T. 4. Taylor and Francis, 1889-98, s. 344–345.
  18. a b c McGregor, Richard Crittenden: A manual of Philippine birds. 1909, s. 202–203.
  19. Beddard, Frank E. Article: 5. Notes on the Anatomy and Osteology of the Indian Darter (Plotus melanogaster). „Proceedings of the Zoological Society of London”, s. 291–296, 1892. 
  20. a b c d e f Richard Grimmett, Carol Inskipp, Tim Inskipp, Hem Sagar Baral: Birds of Nepal: Revised Edition. Bloomsbury Publishing, 2016, s. 94.
  21. a b c d e f g h i Oriental Darter Anhinga melanogaster. BirdLife International. [dostęp 25 grudnia 2018].
  22. a b c d e f Narayanan, S.P., and Thomas, A.P. Feeding rate and diet of the near threatened Oriental darter Anhinga melanogaster in Kuttanad wetlands of Kerala, India. „Journal of Global Biosciences”. 5 (1), s. 3450–3460, 2016. 
  23. a b Watchara Sanguansomba: Thailand Red Data: Birds. Bangkok: Office of Natural Resourcesand Environmental Policy and Planning, 2005, s. 93. ISBN 974-9929-86-1.
  24. a b c d e f g h i j k l m Chozhiyattel, Zeenath: Behaviour and adaptations of little Cormorant Phalacrocorax niger and Darter Anhinga melanogaster. University of Calicut, 2009.
  25. a b Muhherjee, A. K. Food-habits of water-birds of the Sundarban, 24-Parganas District, West Bengal, India. „The journal of the Bombay Natural History Society”. 66, s. 357–360, 1969. 
  26. Tej Kumar Shrestha: Birds of Nepal: Field Ecology, Natural History and Conservation. Steven Simpson Books, 2001, s. 467.
  27. a b Robert Kennedy, Pedro C. Gonzales, Edward Dickinson, Hector C. Miranda, Jr, Timothy H. Fisher: A Guide to the Birds of the Philippines. Oxford University Press, 2000, s. 21. ISBN 978-0-19-854668-9.
  28. a b c d e Yus Rusila Noor & Pieter van Eijk. Breeding of Oriental Darters Anhinga melanogaster at Berbak National Park, Sumatra. „Kukila”. 13, 2006. 
  29. Eugene W. Oates: Catalogue of the Collection of Birds’ Eggs in the British Museum. T. 2. Londyn: 1902, s. 208.
  30. Hoogerwerf, A. Bijdrage tot de oölogie van Java [Wkład w oologię Jawy]. „Limosa”. 22 (1). s. 8 (niderl.).  publikacja w otwartym dostępie – możesz ją przeczytać
  31. a b c d e f g h i Niangthianhoi, S., & Khudsar, F. The nesting success of the Oriental Darter Anhinga melanogaster (Aves: Suliformes: Anhingidae) in the Yamuna Biodiversity Park, New Delhi, India. „Journal of Threatened Taxa”. 7 (14), s. 8148–8153, 2015. DOI: 10.11609/jott.2430.7.14.8148-8153. 
  32. a b c Soumya Darshan Pradhan, Sudhakar Kar. Decade Long Study on Colonial Nesting of Waterbirds in Bhitarkanika National Park, Odisha, India. „Indian Forestry”. 144 (10). 
  33. James A. Hancock, James A. Kushan, M. Philip Kahl: Storks, Ibises and Spoonbills of the World. Princeton University Press, 1992, s. 219. ISBN 978-0-12-322730-0.
  34. a b c d S. Prasanth Narayanan: A study on the status, ecology and conservation of Oriental Darter Anhinga melanogaster in Kuttanad Wetland, Kerala. Mahatma Gandhi University, 2014.
  35. Sasidharan, N: Eucalyptus tereticornis Sm.. Red Forest Gum. Habitat and Distribution. India Biodiversity Portal. [dostęp 26 grudnia 2018].
  36. a b c d e f g h Pathak, B. J., Vijayan, S. & Pati, B. P. Observations on Chick Mortality in Darter Anhinga Melanogaster in Gir Forest. „The journal of the Bombay Natural History Society”. 101. 
  37. a b J. Bryan Nelson MBE: Pelicans, Cormorants, and their Relatives: Pelecanidae, Sulidae, Phalacrocoracidae, Anhingidae, Fregatidae, Phaethontidae (Bird Families of the World). OUP Oxford, 2006, s. 544. ISBN 978-0-19-857727-0.
  38. W.Ph.J. Hellebrekers, A. Hoogerwerf. A further contribution to our Oological knowledge of the Island of Java (Indonesia). „Zoologische Verhandelingen”. 88 (1), 1967. 
  39. a b Inskipp C., Baral et al.: The Status of Nepal’s Birds: The National Red List Series. T. 1. Londyn: The Zoological Society of London, 2016, s. 13, 374. ISBN 978-0-900881-75-6.
  40. MOE: The National Red List 2012 of Sri Lanka; Conservation Status of the Fauna and Flora. Kolombo: 2012, s. 126. ISBN 978-955-0033-55-3.
  41. IUCN Bangladesh: Red List of Bangladesh. T. 3: Birds. 2015. ISBN 978-984-34-0736-8. (zarchiwizowano 11 stycznia 2017).
  42. Haribon Foundation: The State of Philippine Birds. Quezon City: Haribon Foundation, 2014. ISBN 978-971-0465-12-5.
  43. Around the Orient. „Bulletin / Oriental Bird Club”. 24, s. 19, 1996. 
  44. Narayanan, S.P., Sreekumar, B., Vijayan, L. et al. Status of the nests of near-threatened Oriental Darter Anhinga melanogaster at Kumarakom heronry. „National Academy Science Letters”. 35 (99), 2012. DOI: 10.1007/s40009-012-0027-9. 
  45. Near threatened birds. W: BirdLife International: Threatened birds of Asia: the BirdLife International Red Data Book. Cambridge, UK: BirdLife International, 2001, s. 2484–2485.