Wzrost logistyczny liczebności populacji

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj

Wzrost logistyczny liczebności populacji – jeden z typów dynamiki liczebności populacji; zwiększanie się liczebności początkowo z prędkością rosnącą, a następnie malejącą w związku z napotkaniem przez populację oporu środowiska; wzrost liczebności ustaje, gdy zostaje osiągnięty poziom wyznaczony przez pojemność środowiska (zob. przegęszczenie, zasada Alleego, zasada tolerancji ekologicznej Shelforda)[1][2][3].

Porównanie krzywych J i S[edytuj]

Dwa modele wzrostu pojedynczej populacji;
krzywe:
* wykładnicza „J” – Thomas Malthus (1798 r.)
* logistyczna „S” – Pierre F. Verhulst(1838 r.)
Układ współrzędnych:
x – czas (t),
y – liczebność populacji (N)

Wzrost liczebności populacji graficznie ilustrują krzywe wzrostu – wykresy zależności liczby osobników (N) od czasu (t): N = f (t). Są to najczęściej tzw. krzywe „S” lub „J”. Krzywą „J” nazywa się wykres wzrostu populacji bez ograniczeń środowiskowych (wrodzone tempo wzrostu), czyli wzrostu wykładniczego. Stopień nachylenia krzywych „J” jest zależny od wartości współczynnika wzrostu populacji (r), wyrażanego jako różnica między współczynnikami rozrodczości (b) i śmiertelności (d)[4]. Wzrost opisują proste równania różniczkowe:

gdzie:

W rzeczywistości wartość r często zmniejsza się w miarę wzrostu zagęszczenia. Wzrost takich populacji charakteryzuje możliwość wyodrębnienia faz[3]:

  • powolnego wzrostu początkowego,
  • wzrostu przyspieszonego (tzw. faza wykładnicza),
  • wzrostu zahamowanego (od chwili przekroczenia górnej granicy pojemności środowiska)

po których następuje faza dynamicznej równowagi biocenotycznej (przed ustaleniem się tej równowagi często występuje tzw. szczyt liczebności). Taki wzrost ma charakter logistyczny, który może być opisywany z użyciem odwzorowania logistycznego. Matematyczny model takiego wzrostu zaprezentował po raz pierwszy belgijski matematyk Pierre François Verhulst (1838 r.). Badania były kontynuowane w pierwszej połowie XX w. przez R. Pearla i L.J. Reeda[5], La Monta C. Cola[6], W.C. Allee ze współpracownikami[7] i innych. Dla krzywej logistycznej zaproponowano równanie logistycznego wzrostu, nazywane też równaniem Verhulsta[3][a].:

gdzie:
N – liczebność populacji,
t – czas,
r – współczynnik tempa wzrostu,
Kpojemność środowiska.

Wzrost populacji o pokoleniach nieciągłych[edytuj]

Wzrost wykładniczy takiej populacji opisuje się przyjmując, że średnia wartość tempa reprodukcji netto (R0) nie ulega zmianom[2]:

.
gdzie N oznacza liczbę osobników w kolejnych pokoleniach t i t+1.

Założenie to często nie jest spełniane. Krzywe wzrostu logistycznego otrzymuje się wprowadzając do modelu dodatkowe informacje[2]:

  • stopień zagęszczenia lub liczebność populacji w stanie zrównoważonym (R0 = 1, N = Neq),
  • zależność R0 od zagęszczenia populacji.

W przypadku najprostszego założenia, że istnieje zależność liniowa, określa się współczynnik kątowy B w równaniu prostej:

.
Przykłady obliczeń liczebności populacji o pokoleniach nieciągłych

Taka zależność wskazuje, że gdy:

  • Nt < NeqR0 jest większe od jedności i liczebność populacji wzrasta,
  • Nt > NeqR0 jest mniejsze od jedności i liczebność populacji zmniejsza się.

Po wprowadzeniu równania takiej prostej do modelu wykładniczego otrzymuje się krzywe wzrostu N = f (t) z charakterystycznymi oscylacjami – wahaniami N wokół wartości Neq, regularnymi lub bez widocznej regularności (zależnie od wartości B). W niektórych przypadkach regularność jest zauważalna po przeanalizowaniu zmian w wielu kolejnych pokoleniach (zob. bifurkacja).

Przykłady pokoleniowych zmian liczebności populacji Nt
Założenia: N0 = 10, Neq = 100
Pokolenie B = 0,010 B = 0,015 B = 0,02 B = 0,025 B = 0,03 B = 0,035
1 10 10 10 10 10 10
2 19 24 28 33 37 42
3 34 50 68 87 107 126
4 57 88 112 115 85 9
5 81 104 86 72 124 39
6 97 98 110 122 36 122
7 100 101 88 54 105 28
8 100 99 109 116 88 99
9 100 100 89 70 119 101
10 100 100 109 122 50 97

Wzrost populacji o pokoleniach ciągłych[edytuj]

W przypadkach występowania ciągłości pokoleń i braku oporów środowiska wzrost pojedynczej populacji opisuje wykładnicza krzywa wzrostu:

gdzie b i d są punktowymi (chwilowymi) współczynnikami rozrodczości i śmiertelności, a r – punktowe tempo wzrostu per capita[4].

Jeżeli populacja napotyka opór środowiska związany z wzrastającym zagęszczeniem (np. niedobory pokarmu, niedostateczna liczba miejsc lęgowych), do równania wprowadza się dodatkowy czynnik, nazywany „nie zrealizowanym wzrostem”[4]:

gdzie K oznacza maksymalną możliwą wartość liczby osobników (pojemność środowiska).

W postaci całkowej równanie ma postać:

w której symbol a oznacza stałą całkowania.

W czasie opracowywania wyników badań zmian liczebności rzeczywistych populacji (w warunkach laboratoryjnych i naturalnych) użyteczna jest logistyczna funkcja wzrostu w postaci liniowej zależności naturalnego logarytmu z (K - N)/N od czasu[4]:

Na podstawie doświadczeń stwierdzono, że modele logistyczne dobrze opisują wzrost liczebności laboratoryjnych populacji pantofelków, drożdży i innych organizmów o prostych cyklach życiowych. W przypadkach, gdy cykle są bardziej złożone, występują znaczne różnice między wzrostem rzeczywistym i przewidywanym. Szczególnie duże niezgodności z modelem logistycznym pojawiają się w przypadku populacji rozwijających się w siedliskach naturalnych. Model logistyczny zawodzi, gdy potrzebne jest sterowanie populacjami zagrożonymi wyginięciem. W takich sytuacjach zaleca się stosowanie modeli bardziej złożonych, np. uwzględniających opóźnienie czasowe, stochastycznych lub macierzowych[8].

Powszechny stereotyp[edytuj]

Często wzrost wykładniczy określa się błędnie jako logarytmiczny. Wzrost logarytmiczny byłby nie coraz szybszy, lecz coraz wolniejszy. Wzrost wykładniczy wygodnie zaś obserwować na skali logarytmicznej i stąd to nieporozumienie.

Uwagi

  1. Zamieszczone w multimedialnej encyklopedii pwn.pl hasło „Dynamika populacji” zawiera, poza animacjami ze słownym komentarzem, program "Spróbuj sam", umożliwiający samodzielne zbadanie wpływu parametrów modelu matematycznego na kształt krzywej wzrostu; zob. np. „Dynamika populacji” w: dziale Ńatura, CD 13 „Nauki przyrodnicze”, pwn.pl Wrocław 2001.

Zobacz też[edytuj]

Przypisy

  1. Urszula Foryś, Jan Poleszczuk (ilustracje): Modelowanie matematyczne w biologii i medycynie, 1. Modelowanie pojedynczej populacji I (pol.). W: Materiały dydaktyczne UJ [on-line]. mst.mimuw.edu.pl. [dostęp 2012-08-16].
  2. a b c Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 186–206. ISBN 978-83-01-16552-9.
  3. a b c Przemysław Trojan: Ekologia ogólna. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985, s. 220–224. ISBN 83-01-02275-2.
  4. a b c d op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza.... s. 188–189.
  5. R. Pearl, L.J. Reed. On the rate of growth of the population of Unitet States since 1870 and its mathematical representation. „Proc. Nat. Acad. Sci., Washington (cyt. według P. Trojana)”, s. 275–298, 1920 (ang.). 
  6. La Mont C. Cole. Some features of random population cycles. „J. Wildl. Manag. (cyt. według P. Trojana)”, s. 2–24, 1954 (ang.). 
  7. W.C.Allee, A.E. Emerson. O. Park, T. Park, K.P. Schmidt: Zasady ekologii zwierząt (cyt. według P. Trojana). Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1958. (pol.)
  8. op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza.... s. 206–207.

Linki zewnętrzne[edytuj]