Wzrost wykładniczy liczebności populacji

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj

Wzrost wykładniczy liczebności populacji – jeden z typów dynamiki liczebności populacji, zjawisko zwiększania się liczebności zgodnie z prawem wzrostu wykładniczego, występujące wówczas, gdy populacja nie napotyka na ograniczenia, np. związane z nadmiernym zagęszczeniem (zob. zasada Alleego) lub oddziaływaniami (interakcjami) międzygatunkowymi[1][2][3].

Thomas Malthus i „granice wzrostu”[edytuj]

Prognozy dotyczące dalszych zmian liczby ludności Ziemi, sporządzane na podstawie różnych założeń (dalszy wzrost wykładniczy lub zmniejszenie rozrodczości w stopniu umiarkowanym lub dużym), pozwalają np. określać przyszłe potrzeby żywnościowe i energetyczne[4]

Najprostszy model wykładniczy rozwoju pojedynczej populacji otrzymuje się zakładając, że populacja ma warunki nieograniczonego rozwoju, w tym np. że każdy osobnik ma nieograniczony dostęp do pożywienia i miejsc lęgowych. Przyjmuje się ponadto, że śmiertelność jest bliska zeru, wszystkie osobniki są równomiernie rozlokowane przestrzennie i jednakowe – są zdolne do partenogenezy i wydają na świat regularnie tyle samo potomków (liczba λ co τ jednostek czasu). W takim abstrakcyjnym przypadku średnią liczebność populacji N(t) (N osobników w chwili t) można obliczyć z zależności[1]:

gdzie (współczynnik rozrodczości),
albo:

Równania opisują model wzrostu populacji – w wersji ciągłej i dyskretnej – opracowany przez Thomas Malthusa, który pod koniec XVIII w. zwracał uwagę na zbyt szybki wzrost liczby ludności Ziemi. W swoim An Essay on the Principle of Population stwierdził, że liczba ludności zwiększa się w tempie geometrycznym, a zasoby żywności w tempie arytmetycznym, co doprowadzi do katastrofy (zob. statyczna teoria zasobów, pułapka maltuzjańska)[1].

Prace Malthusa były jedną z podstaw działania Klubu Rzymskiego, który w roku 1968 wydał Raport Granice wzrostu, w którym – poza analizami demograficznymi – oszacowano m.in. tempo wyczerpywania się zasobów naturalnych, związanego z intensyfikacją rolnictwa i przemysłu. Publikację Raportu uważa się za początek działań proekologicznych, zmierzających do ustalenia zasad zrównoważonego rozwoju[5].

Jeśli obecne trendy wzrostowe światowej populacji, industrializacji, zanieczyszczenia, produkcji żywności i zużycia zasobów zostaną utrzymane, to w ciągu najbliższych stu lat osiągnięte zostaną granice wzrostu tej planety. Najbardziej prawdopodobnym skutkiem będzie raczej gwałtowny i niekontrolowany spadek zarówno liczebności populacji jak i produkcji przemysłowej.

The Limits To Growth, 1972, str. 32

Liczebność ludzkiej populacji oraz wskaźniki rozrodczości i śmiertelności w poszczególnych regionach świata są obecnie monitorowane i rejestrowane – wraz z informacjami o czynnikach determinujących tempo wzrostu – i wykorzystywane w skali globalnej do planowania działań zapobiegających takiej katastrofie. Prognozy Malthusa, oparte na modelu wykładniczym, okazały się zbyt katastroficzne[4][6][7].

Niezbędne jest stosowanie bardziej złożonych modeli, uwzględniających liczne czynniki wpływające na rozrodczość i śmiertelność, w tym modeli logistycznych[a].

Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach nieciągłych[edytuj]

Nieco mniej uproszczony model wykładniczy dotyczy wzrostu populacji gatunków z brakiem ciągłości pokoleń, np. jednorocznych owadów lub roślin. W modelowej populacji jednorocznej samica wydaje na świat w sezonie rozrodczym R0 córek dożywających do następnego sezonu rozrodczego. Średnia wartość R0, mniejsza lub większa od jedności, jest charakterystyczną cechą populacji, nazywaną tempem reprodukcji netto. Między liczebnością takiej modelowej populacji (N) w kolejnych pokoleniach (t i t+1) istnieje zależność[8]:

.

Przyjmując dodatkowo, że tempo reprodukcji netto (R0) nie ulega zmianom, otrzymuje się krzywe wykładnicze:

  • rosnące, gdy R0 > 1,
  • malejące, gdy R0 < 1.
Zależność tempa wzrostu liczebności populacji w czasie od tempa reprodukcji netto
Przykłady pokoleniowych zmian liczebności populacji
Pokolenie R0 = 4 R0 = 2 R0 = 0,5
Nt Nt+1 Nt Nt+1 Nt Nt+1
1 100 400 100 200 100 50
2 400 1600 200 400 50 25
3 1600 6400 400 800 25 13
4 6400 25600 800 1600 13 6
5 25600 102400 1600 3200 6 3


Więcej parametrów charakteryzujących populację umieścił w swoim modelu S.A. Siewiercow (1941)[3]:

gdzie:
N0, Nt – liczebność populacji, początkowa i po upływie czasu t,
r – wielkość miotu,
p – okres między kolejnymi miotami,
j – okres do osiągnięcia dojrzałości płciowej,
s – stosunek płci w populacji.

Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach ciągłych[edytuj]

W przypadku gatunków o wydłużonym lub ciągłym okresie rozrodczym, u których występuje ciągłość pokoleń, są stosowane proste równania różniczkowe. Zakłada się, że w dowolnie krótkim czasie dt prawdopodobieństwo:

  • że osobnik wyprodukuje potomka wynosi b dt,
  • śmierci osobnika wynosi d dt.

gdzie b i d są punktowymi (chwilowymi) współczynnikami rozrodczości i śmiertelności[9][b].

Punktowy współczynnik wzrostu populacji wynosi:

a szybkość zmian liczby osobników:
Dwa modele wzrostu pojedynczej populacji;
krzywe:
* wykładnicza „J” – Thomas Malthus,
* logistyczna „S” – Pierre François Verhulst;
X – czas, Y – liczebność populacji

Jest to funkcja wykładnicza wrodzonego tempa wzrostu populacji. Opisuje wzrost liczby N bez ograniczeń środowiskowych, przedstawiany na wykresach jako tzw. krzywa J. Założenie, że rozrodczość i śmiertelność nie zależą od zagęszczenia, jest w przybliżeniu spełniane w sytuacjach, gdy jest ono niewielkie. Przykładem zastosowania może być obliczenie czasu, po którym nastąpi podwojenie się np. liczby ludności, jeżeli punktowe tempo wzrostu wynosi r = 0,03[9]:

W rzeczywistości może to nastąpić znacznie później, jeżeli wartość r zmniejszy się i wzrost będzie miał charakter logistyczny (krzywa S).

Uwagi

  1. Zamieszczone w multimedialnej encyklopedii pwn.pl hasło „Dynamika populacji” zawiera, poza animacjami ze słownym komentarzem, program „Spróbuj sam”, umożliwiający samodzielne zbadanie wpływu parametrów modelu matematycznego na kształt krzywej wzrostu; zob. np. „Dynamika populacji” w: dziale Ńatura, CD 13 „Nauki przyrodnicze”, pwn.pl Wrocław 2001.
  2. Omówienie definicji wskaźników punktowych (chwilowych) i skończonych jest zamieszczone – wraz z przykładami obliczeń – w podręczniku Ch.J. Krebsa „Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności”, dodatek III, s. 635–638.

Zobacz też[edytuj]

Przypisy

  1. a b c Urszula Foryś, Jan Poleszczuk (ilustracje): Modelowanie matematyczne w biologii i medycynie, 1. Modelowanie pojedynczej populacji I (pol.). W: Materiały dydaktyczne UJ [on-line]. mst.mimuw.edu.pl. [dostęp 2012-08-16].
  2. Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 185–210. ISBN 978-83-01-16552-9.
  3. a b Przemysław Trojan: Ekologia ogólna. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985, s. 220–221. ISBN 83-01-02275-2.
  4. a b Estimated and projected world population according to different variants, 1950-2100 (billions) (ang.). W: United Nations, Department of Economic and Social Affairs Population Division, United Nations, New York, NY USA [on-line]. esa.un.org. [dostęp 2014-10-23]. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-03-11)].
  5. Donella H. Meadows, Dennis l. Meadows, Jorgen Randers, William W. Behrens III: The Limits to Growth (ang.). W: Abstract established by Eduard Pestel. A Report to The Club of Rome (1972) [on-line]. www.religionandnature.com. [dostęp 2016-10-04].
  6. United States Census Bureau: World POP Clock Projection. W: United States Census Bureau International Database [on-line]. 2012-08-11. [dostęp 2012-01-20].
  7. Graham Turner: Comparison of the limits to growth with thirty years of reality (ang.). W: CSIRO Working Paper Series 2008-09; ISSN 1834-5638 [on-line]. June 2008. [dostęp 2016-10-04]. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-10-27)].
  8. Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 185–186. ISBN 978-83-01-16552-9.
  9. a b op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza.... 2011, s. 188–189.

Linki zewnętrzne[edytuj]