To jest dobry artykuł

Złotokretowate

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania


Złotokretowate
Chrysochloridae[1]
J.E. Gray, 1825[2]
Ilustracja
złotokret zwyczajny (Chrysochloris asiatica)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Infragromada

łożyskowce

Rząd

afrosorkowce

Podrząd

złotokretowe

Rodzina

złotokretowate

Typ nomenklatoryczny

Chrysochloris Lacépède, 1799

Rodzaje

zobacz opis w tekście

Złotokretowate[3] (Chrysochloridae) – rodzina małych, afrykańskich ssaków z rzędu afrosorkowców, do niedawna zaliczana do owadożernych. Prowadzą tryb życia podobny do kretowatych i kretoworowatych, ryjąc podziemne korytarze. Rodzina obejmuje: 2 podrodziny, 10 rodzajów i 21 gatunków, mogą istnieć gatunki kryptyczne. W zapisie kopalnym są znane z pokładów miocenu. Wykształciły szereg przystosowań do podziemnego trybu życia, jak: dobrze zbudowana głowa i przednie kończyny, zanik oczu, powiększenie młoteczka. Pomimo ślepoty ich ciało porasta połyskujące futro, któremu zawdzięczają nazwę. Żywią się bezkręgowcami, polują nocą. Rozmnażanie poznano słabo. Nie mają istotnego znaczenia w kulturze ani gospodarce człowieka. Większości gatunków zagraża wyginięcie, z czego jeden jest krytycznie zagrożony.

Budowa[edytuj | edytuj kod]

Złotokretowate morfologią przypominają kretowate, za które je zresztą z tego powodu niegdyś uważano. Powodem tego podobieństwa są przystosowania do podziemnego trybu życia. Uwagę zwraca zwłaszcza krępe ciało, tępo zakończona mocno zbudowana głowa bez widocznych oczu, silne przednie kończyny z pazurami, brak ogona[4].

Zwierzęta te osiągają różną wielkość, zazwyczaj są jednak dość małe. Najskromniejsze rozmiary osiąga złotokretowiec pustynny. Jego głowa i tułów mierzy od 7,6 do 8,6 cm w przypadku podgatunku nominatywnego, podczas gdy jeszcze mniejszy podgatunek namibijski mierzy 6,5–8,1 cm u samców i 6,0–7,4 cm u samic. Masa zwierzęcia 15–23 g u samicy, 17–30 g u samca, większy podgatunek nie różni się istotnie. Po drugiej stronie stoi złotoślepiec olbrzymi. Głowa i tułów samca mierzą od 21,5 do 23,5 cm, samicy zaś od 20,8 do 22,9 cm. Masa ciała samca wynosi około 470 g, u samicy między 410 a 500 g. Masy części gatunków, jak obu gatunków skrytokreta, pozostają nieznane. Dymorfizm płciowy wyraża się także pewnymi różnicami w proporcjach ciała. Samce mają większą głowę – względnie w stosunku do reszty ciała i bezwzględnie także[4].

Ciało tych zwierząt porasta krótkie, grube futro. Ma ono dwie warstwy: włosy okrywowe i podszerstek. Przeważają barwy brązowa, szara, żółta, też oliwkowa, jasnobrązowa, płowa, kremowa, biała. Charakterystyczny jest połysk, który może przybierać różne barwy, w tym złotą, brązową, zieloną, niebieską i fioletową. Wynika on z budowy włosów okrywowych. Proksymalnie są one cienkie, rurkowate, stając się dalej prostsze i szersze, w dalszym swym przebiegu spłaszczone z gładką powierzchnią, zmierzając do zaostrzonego końca. Wspomniane spłaszczenie ze zbitymi łuskami tworzy powierzchnię odpowiednią do odbijania światła[4], a ciasno ułożone naprzemienne jasne i ciemne warstwy umożliwiają inteferencję fali świetlnej. Uzyskiwany w efekcie kolor zależy od liczby warstw i odstępu między nimi[5]. Złotokretowate jako niewidome same nie widzą kolorów swych futer. Upakowanie łusek, którym zawdzięczają połysk, stanowi prawdopodobnie przystosowanie do życia w ciasnych podziemnych korytarzach[4]. Pozwala oprzeć się tarciu i utrzymać futro w czystości[5]. Postulowano, że połysk zwiększają oleiste wydzieliny zmniejszające tarcie podczas przebijania się przez ziemię, jednakże nie udowodniono tej hipotezy[4].

W mózgu, zwłaszcza w węchomózgowiu, istotną rolę odgrywaną neurony cholinergiczne. Jądra nerwów odpowiedzialnych za poruszanie gałką oczną uległy redukcji, zwłaszcza jądro odwodzące, które zanikło. Zamiast przyśrodkowego jądra przegrody występuje boczne jądro przegrody. Zwraca również uwagę głębokie wcięcie śródmózgowia[6].

Złotokretowate mają niewielkie oczy, w dodatku przykryte skórą[7]. Właściwie nie widać ich, jako że pokrywająca je skóra porasta futrem, aczkolwiek ma ono często w okolicy oczu inny, jaśniejszy kolor, jak na przykład u złotokrecika hotentockiego i stokowego, złotokrecinka kongijskiego czy Huetia leucorrhina. Oko jest właściwie szczątkowe, ze szczątkowymi tęczówką, soczewką i nerwem wzrokowym. Mięśni poruszających gałką oczną nie ma w ogóle. W efekcie złotokretowate nie widzą. W ciemnych podziemnych korytarzach wzrok nie odgrywa istotnej roli. Wskazuje to również, że podziwiane przez badaczy połyskliwe futra złotokretowatych, którym zawdzięczają one swą nazwę, nie odgrywają roli w komunikowaniu się tych zwierząt między sobą i nie powstały, jak się często tłumaczy jaskrawe barwy zwierząt, na drodze doboru płciowego[4].

Istotniejszą rolę odgrywa słuch. Małżowiny usznej nie stwierdza się, a ujście kanału słuchowego zewnętrznego porasta grube futro, przeciwdziałając dostawaniu się do środka ziemi[4]. Część złotokretowatych wyróżnia się budową ucha środkowego, jednak członkowie tej rodziny wykazują tutaj istotne zróżnicowanie. U niektórych rodzajów budowa kosteczek słuchowych niczym szczególnym się nie wyróżnia. Przykładem złotokrecik[7], ale też złotokrecinek żółty. Taksony te mają niewielkie, niewyspecjalizowane kosteczki słuchowe[4]. Inaczej wygląda to u złotokreta, złotoślepca, skrytokreta. Cechują się one dużym młoteczkiem[7] o głowie kształtu maczugi w widocznej wręcz na zewnątrz czaszki bulla tympanica, podczas gdy złotoślepiec czy złotokretowiec ma raczej owalną, bardziej wydłużoną, leżącą w rozdęciu przy łuku jarzmowym[4]. W stosunku do masy ciała mają one największy ze wszystkich ssaków młoteczek. Jest one też większy u taksonów typowo podziemnych od tych w mniejszym stopniu przystosowanych do takiego trybu życia[8]. Złotokrecik hotentocki jest jakieś 2 razy cięższy od złotokretowca, jego młoteczek zaś jest 60 razy cięższy[9]. Taka budowa ogranicza możliwość odbioru dźwięków do tych niskich. Stosunek powierzchni błony bębenkowej do powierzchni stopki strzemiączka jest nieduży. Wynosi on 3,90 (złotoślepiec szorstkowłosy), 5,17 (złotokret zwyczajny), 6,70 (złotokretowiec pustynny) bądź 8,18 (żółtokret górski). Jest to z kolei najmniejszy wynik spośród 126 przebadanych pod tym względem ssaków, jak pokazał Mason. Ucho wyspecjalizowanych złotokretowatych nie służy raczej do słyszenia dźwięków przenoszonych przez powietrze, ale do odbierania drgań ziemi[7]. Szczególnie sprzyja odbieraniu niskich częstotliwości, poniżej kilkuset Hz[8]. Taka budowa może przeszkadzać w odbieraniu dźwięków na powierzchni. W ten sposób złotokretowiec pustynny prawdopodobnie lokalizuje gniazda pustynnych termitów, którymi się żywi. Uwięzione złotokrety zwyczajne potrafiły jednak komunikować się głosowo, co wskazuje, że zachowały zdolność słyszenia dźwięków przenoszonych przez powietrze[4].

Zmysł węchu także prawdopodobnie nie odgrywa istotnej roli, jako że w podziemnych tunelach mało jest powietrza[4].

Liczba zębów nie jest stała nawet w obrębie danego gatunku ze względu na zmienność w zastępowaniu zębów. Występuje uzębienie zalambdodontyczne, podobne do spotykanego u tenrekowatych. Przedtrzonowce i trzonowce cechują się wysokimi koronami (uzębienie hypsodontyczne), niekiedy zachodzą ściśle na siebie. Trzeci trzonowiec górny i dolny wykazuje w największym stopniu wspomniane nieregularne zastępowanie. Na podstawie uzębienia nie da się określić gatunku ani płci danego osobnika[4].

Wzór zębowy I C P M
36–40 = 3 1 3 2-3
3 1 3 2-3


Charakterystyczną cechą złotokretowatych jest połączenie stawowe między żuchwą (kość zębowa) a kością gnykową. Podobne połączenie występuje w zasadzie tylko u niektórych ryb kostnych. Kość zębowa wyrostkiem kątowym (angular process) łączy się stawowo ze stylohyal, którego koniec dalszy łączy się z kolei z chrząstką bębenkowo-gnykową (cartilago tympanohyoidea). Tylna część aparatu gnykowego łączy się natomiast z chrząstkami krtani, basihyal i thyrohyla przylegają do jej chrząstki tarczowatej. Taka budowa anatomiczna pozwala na niezależne ruchy kości zębowej i gnykowej podczas jedzenia, ułatwiając ruchy języka, którym posługuje się zwierzę[4].

Klatka piersiowa również wykazuje przystosowania do rycia w glebie. Mostek i żebra skręcają do środka[4]. U złotokretowatych występuje żołądek gruczołowy z odźwiernikiem zdominowanym przez komórki ścienne (parietal cells). Przechodzi on w jelito cienkie z obfitymi komórkami sygnetowymi bogatymi w mucyny. Zwierzęta te nie mają jelita ślepego[10].

U złotokretowatych nie występuje ogon widoczny na zewnątrz ciała, ale zachowały się pozostałości kręgów ogonowych[4].

Kończyny złotokretowatych są krótkie, szczególnie przednie łapy są silnie zbudowane. Kość ramienna o trzonie nieznacznie skręcającym przyśrodkowo kończy się powiększonym nadkłykciem przyśrodkowym, zapewniającym miejsce przyczepu potężnych mięśni niezbędnych do grzebania w ziemi. Taką funkcję potwierdzają badania porównawcze, jako że nadkłykieć najsłabiej rozwija się u taksonów rzadziej kopiących, jak ślepokret potrafiący polować na powierzchni, czy też złotokretowiec, który nie tylko nocą przemierza pustynię na powierzchni, ale także kopie w sypkim, niestwarzającym tak wielkiego oporu piasku. Odpowiada temuż nadkłykciowi także świetnie rozwinięty wyrostek łokciowy kości łokciowej, Występuje unikalna trzecia kość przedramienia, towarzysząca kości promieniowej i łokciowej, powstała prawdopodobnie ze skostniałego ścięgna mięśnia zginacza. Przednie kończyny kończą się czterema palcami zaopatrzonymi w zaostrzone, przystosowane do kopania pazury, z których największe wymiary osiąga trzeci. Ma on długość od 7 do 19 mm. Nieco mniejszy jest pazur drugiego palca, natomiast na czwartym palcu występuje jedynie szczątkowy pazur (który jest dobrze rozwinięty u złotokretowca)[4].

Tylne łapy są mniej umięśnione, kończą się pięcioma palcami o mniejszych pazurach. Palce spaja błona[4].

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

Jednym z najlepiej poznanych gatunków, przedstawicielem złotokrecików, jest złotokrecik hotentocki. Palmiet Nature Reserve, 2021

Pierwszy opis naukowy przedstawiciela dzisiejszych złotokretowatych został stworzony przez Linneusza w 1758. Autor uwzględnił gatunek znany obecnie jako złotokret zwyczajny (Chrysochloris asiatica) pod nazwą Talpa asiatica. Umieścił go tym samym w rodzaju Talpa[4], czyli kret. Rodzaj ten obecnie umieszcza się w rodzinie kretowatych (Talpidae)[11]. Co więcej, Linneusz nadał mu epitet gatunkowy asiatica, błędnie uznając, że zwierzę pochodzi z Azji, konkretniej z Syberii, na którym kontynencie nie występuje żaden przedstawiciel złotokretowatych. Kret i złotokretowate rzeczywiście wyglądają podobnie i przystosowały się do podobnego trybu życia, jednak o tym, że nie są one ze sobą blisko spokrewnione, dowiedziano się znacznie później[4].

Kretowate wraz z jeżowatymi, ryjówkowatymi, tenrekowatymi i innymi grupami umieszczano w rzędzie owadożernych[12]. Kolejne badania ujawniły, że złotokrety nie są blisko spokrewnione z kretowatymi, a znacznie bliższe tenrekowatym. Wśród łączących te taksony wspólnych cech wymieniano uzębienie zalambdodontyczne[4]. Rząd owadożernych grupował generalnie niewielkie ssaki żywiące się owadami. Kolejne badania wykazały, że łączące jego członków podobieństwa są słabo uzasadnione i wynikają nie z pokrewieństwa, a z przystosowań do podobnego trybu życia (konwergencja). W efekcie rząd podzielono. Wyodrębniono z niego między innymi grupę Afrosoricida[12], zwaną po polsku afrosorkowcami[3], zaliczaną do szerszej grupy afroterów obejmującej też trąbowce czy brzegowce. Nazwa ta nie spodobała się w środowisku naukowym, jako że mylnie sugerowała powiązanie z ryjówkowymi (Soricidae), które pozostawiono w okrojonym rzędzie owadożernych. Afrosorkowce obejmowały 3 rodziny: złotokretowate, tenrekowate i Potamogalidae[4], wydzieloną z tenrekowatych rodzinę obejmujące zaliczane tam uprzednio wodnice. Tenrekowate i Potamogalidae połączono w podrząd Tenrecomoprha[12], czyli tenrekokształtne[3] (nazwą tą próbowano objąć wszystkie afrosorkowce, by uniknąć tej nielubianej nazwy, jednak pomysł ten nie utrzymał się). Złotokretowate wydzielono do odrębnego podrzędu o nazwie Chrysochloroidea[4], zwanego po polsku złotokretowymi[3]. Kretowate wraz z jeżowatymi i ryjówkowatymi pozostawiono w Eulipotyphla[4].

Klasyfikacja taksonów wewnątrz rodziny nie należy do spraw prostych i wielokrotnie ją zmieniano, przenosząc gatunki do innych rodzajów[4], których proponowano od 5 do 7, by dojść do obecnych 9. Choćby 2 gatunki umieszczane w rodzaju złotokrecinek (Calcochloris) po publikacji Ashera et al. z 2010 przeniesiono do odrębnego rodzaju Huetia[13]. Obecnie utrwalił się podział na dwie podrodziny, wprowadzony przez Jenkinsa w 2005. Postuluje się niekiedy zwiększenie liczby podrodzin do 4. Zmienić może się także liczba wyróżnianych gatunków, jako że niektóre z obecnie uznawanych za pojedyncze mogą w rzeczywistości okazać się kompleksami kryptycznych, choćby niektóre gatunki z rodzaju złotokrecik. Rozważa się także podniesienie niektórych podgatunków do rangi osobnych gatunków, choćby w przypadku złotokretowca[4].

Złotokrecinek kongijski, opisany przez Hueta w 1885, obecnie przeniesiony został do rodzaju Heutia

Do rodziny należą następujące podrodziny[14][3]:

Systematyka ta może w dalszym ciągu ulegać zmianom. Postuluje się, że gatunki o większym zasięgu występowania mogą być w rzeczywistości zespołami gatunków kryptycznych. Wymienia się tu złotokrecika hotentockiego[15].

Ewolucja[edytuj | edytuj kod]

Linie złotokretowatych i tenrekoksztatnych, jak ten tenrekowiec pręgowany, rozdzieliły się około 50 milionów lat temu

Afrotery wyodrębniły się prawdopodobnie około 100 milionów lat temu. Sama zaś grupa złotokretowatych oddzieliła się od linii prowadzącej do tenrekowatych i Potamogalidae około 50 milionów lat temu. Najstarsze skamieniałości pochodzą z eoceńskiego lutetu. Znaleziono je na terenie Namibii[4]. W wapieniach z Black Crow znaleziono żuchwę Diamantochloris, cechującą się jeszcze pewnymi prymitywnymi cechami nawiązującymi do tenrekowatych. Analiza znaleziska w kontekście wiedzy o ewolucji złotokretowatych wskazuje, że mógł już rozwinąć dziwaczny staw gnykowo-żuchwowy, obserwowany u późniejszych przedstawicieli grupy[16]. Opisano z tych samych skał także Damarachloris. Pickford kreował rodzaj na podstawie cech zębów i kości szczękowej, tworząc nazwę rodzajową od regionu i grupy etnicznej Damara[17]. Też w Namibii, w Eociff, znaleziono też bartońskie pozostałości Namachloris, którego szkielet przypomina kośćce dzisiejszych przedstawicieli grupy i w budowie ucha którego dostrzega się już cechy współczesnych złotokretowatych, jak silna pneumatyzacja i beleczkowanie przyległych kości czaszki, obejmujących przebiegające w kanałach kostnych nerwy i naczynia krwionośne, silnie zwiniętych ślimak bez kanalika (canaliculus cochleae) oraz wtórne crus commune. Nie rozwinęły się u niego jeszcze połączenia podstawnoczaszkowe między uszami, różni go także mięsień napinacz błony bębenkowej[18].

We wczesnym oligocenie żył Eochrysochloris, uważany za prymitywnego przedstawiciela złotokretowatych[19].

Kolejne, znacznie młodsze, skamieniałości pochodzą z miocenu z Kenii. We wczesnym miocenie żyła Prochrysochloris miocaenica. Pozostałości z pliocenu znaleziono natomiast w RPA[4]. Na tę epokę przypadają wczesnoplioceński Chrysochloris arenosa z Langebaanweg, przypominający złotokreta zwyczajnego, ale o węższej kości ramiennej, jak u złotokretowca, jak i Chrysochloris bronneri, znany tego samego miejsca, o lepiej zbudowanej od poprzedniego kości zębowej[20]. Na przełomie pliocenu i plejstocenu żyły natomiast Amblysomus hamiltoni, Chlorotapla spelea i Proamblysomus antiqus, których skamieniałości znaleziono w RPA[4].

Starsze poglądy na ewolucję złotokretowatych obrazują następujące kladogramy. Wedle Bronnera[13]:



Chrysochloris asiatica




Chrysochloris stuhlmani




Carpitalpa arendsi




Chlorotalpa sclateri, Chlorotalpa duthieae




Huetia leucorhina, Calcochloris obtusirostris




Neamblysomus gunningi, Neamblysomus julianae




Amblysomus marleyi



Amblysomus coriae, Amblysomus hottentotus, Amblysomus septentrionalis








Wedle Simonetty[21]:




Eremitalpa granti



Chrysospalax trevelyani, Chrysospalax villosus





Amblysomus tytonis, Amblysomus tytonis



Calcochloris obtusirostris



Neamblysomus gunningi



Amblysomus coriae, Amblysomus hottentotus, A. iris





Chrysochloris asiatica, Chrysochloris wintoni




Carpitalpa arendsi




Chrysochloris stuhlmani




Amblysomus tropicalis



Chlorotalpa sclateri, Chlorotalpa duthieae






Po usunięciu niewyróżnianych dalej gatunków i przenieniesiu niektórych z nich do innych rodzajów Asher et al. (2010) przedstawiają ten kladogram następująco[13]:




Eremitalpa granti



Chrysospalax trevelyani, Chrysospalax villosus





Huetia leucorhina



Calcochloris obtusirostris



Neamblysomus gunningi



Amblysomus coriae, Amblysomus hottentotus





Chrysochloris asiatica, Chrysochloris wintoni




Carpitalpa arendsi




Chrysochloris stuhlmani



Chlorotalpa sclateri, Chlorotalpa duthieae





Zagadnienie podjęli na nowo Asher et al. Przeanalizowali 145 cech budowy, zwłaszcza czaszki z uzębieniem i szkieletu pozaczaszkowego. Uwzględnili również ekson 10 genu kodującego receptor hormonu wzrostu, odcinek liczący od 700 do 900 par zasad, uzasadniając wybór wcześniejszym wykorzystaniem tego samego odcinka DNA w badaniach nad ewolucją afroterów[13], powołując się na prace autorstwa Malia et al. z 2002[22] i tego samego pierwszego autora z 2006[23]. W analizie wzięli pod uwagę 18 taksonów złotokretowatych. Otrzymali w efekcie w zależności od użytej metody 2 podobne drzewa, różniące się ułożeniem grup zewnętrznych i złotokrecinka żółtego, będącego na pierwszym z drzew w nierozwikłanej politomii z dwoma innymi kladami. Drugie drzewo, strict consensus 8 drzew, przedstawia następujący kladogram[13] (uproszczono):

Pozycja złotokrecinka żółtego w badaniach Achera et al. z 2010 różniła się zależnie od zastosowanej metody



Elephantulus



Procavia





Micropotamogale, Potamogale





Hemicentetes, Tenrec



Echinops, Setifer





Orizorictes



Geogale, Limnogale, Microgale










Eremitalpa granti




Huetia leurorhina




Cryptochloris wintoni



Chrysochloris asiatica, Chrysochloris stuhlmani






Chrysospalax trevelyani, Chrysospalax villosus




Calcochloris obtusirostris




Chlorotalpa sclateri, Chlorotalpa duthieae





Carpitalpa arendsi



Neamblysomus gunningi, Neamblysomus julianae




Amblysomus coriae, Amblysomus hottentotus, Amblysomus septentrionalis, Amblysomus marleyi, Amblysomus robustus





Genetyka[edytuj | edytuj kod]

Diploidalna liczba chromosomów wynosi najczęściej 2n = 30. Wyłamuje się z tego złotokrecinek żółty o 2n = 28[24] i rodzaje, w których 2n dochodzi do 36[4].

Tryb życia[edytuj | edytuj kod]

Złotokretowate prowadzą zwykle podziemny tryb życia. Ryją w ziemi dzięki silnej głowie i przednim kończynom. Tworzone przez nie tunele zazwyczaj mają dwie składowe. Znajdujące się płytko pod powierzchnią ziemi korytarze służą im zwykle do poszukiwania pokarmu. Natomiast zamieszkują w korytarzach głębszych, zakończonych komorami mieszkalnymi, w których odpoczywają. W nich także zapewne rodzą i wychowują młode. Zmierzona jama wykopana przez złotokrecika hotentockiego liczyła 240 m[4].

Życie pod ziemią stwarza pewne problemy. Rycie w ziemi jest bardziej wymagające energetycznie niż naziemne, jako że wykopanie tunelu wymaga 35000 razy więcej energii niż przebycie tej samej odległości na powierzchni. Co więcej, pod ziemią ograniczony wydaje się dostęp do tlenu. Mniejsze są za to wahania temperatury[4].

Zazwyczaj złotokretowate aktywne są nocą. Wtedy też żerują. Niektóre złotokretowate wykazują też pewną aktywność za dnia. Złotokretowiec pustynny nocą wychodzi na powierzchnię, gdzie łatwiej mu się przemieszczać. Jeśli wykazuje jakąś aktywność za dnia, pozostaje pod ziemią. Tłustokrecik buszowy, gatunek nocny, może niekiedy zachowywać aktywność wczesnym rankiem czy późnym wieczorem. Złotokret zwyczajny i złotoślepiec olbrzymi aktywne są nocą, ale mogą niekiedy być aktywne i za dnia, zwłaszcza w czasie zimnej, chmurnej pogody. Odmiennie złotokrecik hotentocki może być aktywny i w dzień, i w nocy. Szczyt jego aktywności przypada na okresy około świtu, zachodu i północy. Jest on aktywny do dwóch godzin, po czym urządza sobie odpoczynek trwający od 3 do 5 godzin. Złotokrecik krzepki wykazuje natomiast największą aktywność popołudniem[4].

Aktywność złotokretowatych zależy także istotnie od temperatury. Wspominany złotokrecik hotentocki jest aktywny w przedziale temperatur otoczenia od 15 do 33 °C. Poza tym przedziałem jego aktywność spada. Złotokrecik krzepki zapada w torpor, kiedy temperatury są największe. Złotokretowiec E. granti namibensis poniżej 26 °C staje się niemrawy. Piasek na głębokości decymetra, na której żyje, w porannych godzinach chłodniejszy, osiąga tę temperaturę popołudniem, wtedy też złotokretowiec staje się aktywny. Ma to związek z heterotermią złotokretowatych, wpadających w niekorzystnych warunkach w torpor bądź hibernację, niekiedy na kilka dni. Temperatura ich ciał potrafi wtedy obniżyć się nawet do 8,6 °C. Wiąże się z niewielką podstawową przemianą materii, u namibskiego podgatunku złotokretowca wynoszącą zaledwie piątą część tego, czego można by oczekiwać po ssaku jego rozmiarów. Z drugiej strony nie oznacza, że zwierzęta te są zmiennocieplne. Poza rzeczonymi okresami utrzymują względnie stała temperaturę ciała. Większą stałocieplność wykazuje złotokrecik hotentocki, podczas gdy złotokret zwyczajny prezentuje stan pośredni. Ogólnie złotokretowate narażone są na mniejsze zmiany temperatury otoczenia, niż zwierzęta nadziemne[4].

Problem stanowić może dla nich dostęp do tlenu w podziemnym korytarzu. Radzą sobie, korzystając z tlenu przenikającego przez glebę oraz z tlenu uwięzionego w ich futrze, zawierającego i tak więcej powietrza, niż pojemność złotokrecich płuc (z tego ostatniego źródła korzysta zwłaszcza w czasie odpoczynku). Wykazano, że dostępność tlenu w podziemnym korytarzu nie jest istotnie mniejsza, a niski metabolizm złotokretowatych obniża zapotrzebowanie na tlen. Ponadto nawet płynący w sypkim piasku złotokretowiec wytwarza sobie nad głową niewielką przestrzeń wypełnioną powietrzem, poruszając głową w górę, a kończynami do dołu (buttressing)[4].

Złotokretowate są samotnikami, raczej nie kontaktują się często z innymi osobnikami, aczkolwiek w jednym badaniu wykopano w jednej jamie kilka złotoślepców olbrzymich. Jako że było to w lipcu, zachodzi możliwość, że korzystały one z tej samej nory w zimie. W podziemnym środowisku, które zamieszkują, sens miałaby jedynie komunikacja węchem. Nie widzą one, a ich uszy słabo odbierają dźwięki przenoszone przez powietrze. Nieniepokojone zwierzęta te nie wydają z siebie żadnych głosów, jednak trzymane w niewoli złotokretowate wydawały dźwięki, jeśli wzięło się je do ręki. Niekiedy wtedy ćwierkały bądź wydawały z siebie gwałtowne, głośne dźwięki[4].

Trudno jest zmierzyć obszar zajmowany przez zwierzę żyjące pod ziemią. Wyliczenia przeprowadzenia dzięki śladom wychodzącego nocą na powierzchnię podgatunku namibskiego złotokretowca dały wynik od 3,1 do 12,6 ha w przypadku samców i od 1,8 do 4,6 ha w przypadku samic ze średnią 4,6 ha. Nie są to odrębne terytoria, a raczej zachodzące na siebie areały. Charakter bronionego zawzięcie terytorium mają natomiast same podziemne korytarze, w których złotokretowate nie tolerują innych osobników[4].

Cykl życiowy[edytuj | edytuj kod]

Cykl życiowy złotokretowatych nie został dobrze poznany. Nie jest to zadanie łatwe w przypadku zwierzęcia spędzającego życie w podziemnych korytarzach[4].

Wiadomo, że złotokrecik hotentocki rozmnaża się bez względu na porę roku. U samca objętość jąder ani histologia ich przewodzików nie zmieniają się istotnie w zależności od miesiąca. U samic pęcherzyki jajnikowe znaleziono w 9 miesiącach, co wskazuje na zachodzenie owulacji przez większą część roku, może przez cały rok, niemniej preferowane są cieplejsze miesiące. Samice są poliestryczne[4].

Znalazłszy wybrankę, samiec zaleca się do niej. W tym celu porusza głową, wydaje z siebie świergot i tupie kończyną. Samica odpowiada mu piskiem i zgrzytem. Po kopulacji zachodzi w ciążę, której długość pozostaje nieznana. Na świat przychodzą potem 1–3 młode, najczęściej dwa. Samica karmi je mlekiem wydzielanym przez swe 4 sutki. Młode ssą przez 2–3 miesiące[4].

Długość życia jest nieznana[4].

Rozmieszczenie geograficzne[edytuj | edytuj kod]

Złotokretowiec pustynny zamieszkuje pustynie na zachodzie RPA i Namibii

Tereny pustynne, półpustynne, leśne i górzyste w Afryce Południowej i Środkowej[14][25]. 12 gatunków żyje w południowej Afryce, nie ograniczając się do terenów przybrzeżnych. Niektóre mają szeroki zasięg występowania. To złotokrecik hotentocki, złotokret przylądkowy i żółtokret górski. W południowej Afryce żyją też tłustokrecik buszowy, żółtokret nadbrzeżny, złotokrecinek żółty, złotokrecinek przylądkowy. 6 gatunków cechuje się ograniczonym zasięgiem występowania, spotyka się je wyłącznie na południowo-zachodnim krańcu Afryki. Najczęściej zamieszkują one suche piaski przybrzeżnych pustyń i wydm. Wymienia się tu skrytokreta piaskowego, skrytokreta wydmowego, złotokretowca pustynnego. Złotokret reliktowy żyje wśród suchych krzewów Nama Karoo. Wśród wilgotniejszych terenów żyje tam złotokrecik przylądkowy, różne siedliska zamieszkuje zaś złotokret zwyczajny. Poza południem Afryki spotkać można złotokrecika kongijskiego z Afryki Środkowej i złotokreta ruwenzorskiego z Afryki Wschodniej. Złotokrecinek płomykówkowy znaleziony został wśród gęstych krzewów somalijskiej sawanny[4]

Ekologia[edytuj | edytuj kod]

Zdecydowana większość, bo 16 gatunków, zamieszkuje tereny podzwrotnikowe, 4 zaś zwrotnikowe. 1 pozostały gatunek zasiedla i takie, i takie. Czynnikiem ograniczającym zasięg występowania złotokretowatych nie jest jednak klimat, a odpowiednia gleba. Radzą sobie bowiem i w lasach, jak Huetia leurorhina, i na pustyniach, jak złotokretowiec zasiedlający jedne z najsuchszych terenów na Ziemi, jak pustynia Namib, czy oba gatunki skrytokreta. Niektóre zasiedlają bardziej wilgotne formacje fynbosu czy renosterveldu. Przykładem złotokrecik przylądkowy. Jeszcze inne zasiedlają formacje trawiaste i sawanny, nieraz gęsto zarośnięte, jak złotokrecinek płomykówkowy. W końcu niektóre zapuszczają się na ogrody i pola golfowe. Radzą sobie nań złotokrecik hotentocki, złotokrecinek żółty, tłustokrecik buszowy, żółtokret nadrzeżny. Wymagają jednak gleby, która umożliwi im kopanie. Nie poradzą sobie na skałach w górach, nie przebędą też większych rzek. Preferują więc gleby piaszczyste (zwłaszcza złotokretowiec czy inne mniejsze gatunki) bądź gliniaste, także pokryte ściółką liści. W twardszej glebie lepiej radzą sobie gatunki większe i silniejsze, jak złotokrecik krzepki. Zaobserwowano większą aktywność złotokretowatych po deszczu, kiedy gleba jest bardziej miękka i łatwiej w niej kopać[4].

Złotokretowate nie wykształciły efektownych sposobów obrony przez drapieżnikami. Chroni je głównie to, że żyją pod ziemią. I tak jednak podają łupem drapieżników. Zaliczają się do nich sowy. Zwłaszcza w wypluwkach Tyto alba znajdywano pozostałości złotokretowatych. Jeden z gatunków, złotokrecinek płomykówkowy, znany jest wyłącznie z wypluwek płomykówki, aczkolwiek w pozostałościach sów znajdywano też szczątki złotokreta zwyczajnego, skrytokreta piaskowego, złotokretowca pustynnego, złotokrecika hotentockiego, żółtokreta górskiego i nadbrzeżnego. Wśród innych drapieżników zagrażających złotokretowatym Taylor, Mynhardt i Maree wymieniają wśród ptaków bociany, wśród gadów węże, ze ssaków zaś mangusty, wydry, żenety, szakale, ale też psy i koty[4].

Złotokretowate zazwyczaj polują pod ziemią. Lubią poszukiwać zdobyczy szczególnie po deszczu, kiedy łatwiej im ryć w ziemi. Złotokrecik hotentocki potrafi jednego dnia przebyć w ziemi 12 m. Nie dotyczy to wszystkich ich przedstawicieli. Złotokretowiec nocą przebywa większe odległości na powierzchni, znajdując pustynne termity. Nie dałby rady przekopać się przez takie odległości. Nie słysząc jednak dźwięków w powietrzu, od czasu do czasu zanurza on głowę w ziemi, nasłuchując tam jej drżeń. W ten sposób lokalizuje kopce termitów. Zbliżywszy się do kopca, nurkuje w piasku. Złotoślepiec szorstkowłosy również nocami wychodzi na powierzchnię, a podczas deszczu może też tak uczynić za dnia. Żeruje na powierzchni, przemierzając drogę od jednego wejścia do podziemnej nory do drugiego. Pomiędzy nimi wydeptuje sobie korytarze. Tłustokrecik samotny i żółtokret nadbrzeżny niekiedy przeszukują w poszukiwaniu zdobyczy ściółkę[4].

Pokarmem złotokretowatych są w znakomitej większości bezkręgowce, wśród których królują skąposzczety takie jak dżdżownice. Inne bezkręgowce to owady, zwłaszcza larwy chrząszczy i muchówek, termity (zwłaszcza żywiący się głównie, bo w 95%, Psamnotermes allocerus złotokretowiec), świerszcze, z innych stawonogów pajęczaki, stonogi i krocionogi, z innych bezkręgowców mięczaki takie jak ślimaki. Skorupiaki, jeśli już, to pojawiają się w jadłospisie złotokreta zwyczajnego. Niektóre gatunki nie pogardzą kręgowcami, jak złotokretowiec potrafiący zjeść scynka, a może i gekona, czy też złotokrecinek żółty również nie gardzący niewielką jaszczurką. Wraz z pokarmem złotokretowatym zdarza się połknąć i materiał roślinny. Nie odnotowano dotąd sezonowych zmian diety złotokretowatych. W niewoli zwierzęta te nie były wybredne i konsumowały właściwie każdego owada, jakiego dostarczyli im badacze, z wyjątkiem pewnych o charakterystycznym zapachu. Tłustokrecika samotnego, złotokrecika krzepkiego i złotoślepca olbrzymiego udało się nakarmić zdechłą myszą, tego ostatniego również kurczęciem[4].

Zagrożenia i ochrona[edytuj | edytuj kod]

Złotoślepiec olbrzymi jest zagrożony wyginięciem. Eksponat z Cambridge University Museum of Zoology

Zdecydowana większość gatunków złotokretowatych jest zagrożona wyginięciem. Niektóre są co prawda niezagrożone wedle obecnej wiedzy, aczkolwiek mogą stanowić nie pojedyncze gatunki, a raczej kompleksy gatunków kryptycznych, z których każdy miałby mniejszy od kompleksu zasięg występowania. Takie nieznane jeszcze gatunki mogłyby być zagrożone wyginięciem w stopniu o wiele większym, niż sam kompleks[4].

Do zagrożeń zalicza się polowanie przez psy i koty, utrata siedlisk[4].

IUCN klasyfikuje złotokretowate następująco[4][3]:

W kulturze[edytuj | edytuj kod]

Złotokretowate nie odgrywają istotnej roli w kulturze. Nie są jadane przez człowieka. Niekiedy stają się obiektem polowań dla sportu[4].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Chrysochloridae, [w:] Integrated Taxonomic Information System [online] (ang.).
  2. J.E. Gray. An Outline of an Attempt at the Disposition of Mammalia into Tribes and Families, with a List of the Genera apparently appertaining to each Tribe. „Annals of Philosophy”. New Series. 10, s. 339, 1825 (ang.). 
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 20–21. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.)
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs WA Taylor, S Mynhardt, S Maree, Family Chrysochloridae (Golden Moles), [w:] Don E Wilson, Rusell A Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 8. Insectivores, Sloth and Collugos, Barcelona: Lynx Edicions in association with Conservation International and IUCN, 2018, s. 180–203, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.).
  5. a b Snyder i inni, Iridescent colour production in hairs of blind golden moles (Chrysochloridae), „Biology letters”, 8 (3), 2012, s. 393–396 (ang.).
  6. Bhagwandin i inni, The hypercholinergic brain of the Cape golden mole (Chrysochloris asiatica), „Journal of Chemical Neuroanatomy”, 110, Elsevier, 2020, s. 101856, DOI10.1016/j.jchemneu.2020.101856 (ang.).
  7. a b c d Matthew J Mason, Morphology of the middle ear of golden moles (Chrysochloridae), „Journal of Zoology”, 260 (4), The Zoological Society of London, 2003, s. 391–403, DOI10.1017/S095283690300387X (ang.).
  8. a b Matthew J Mason, Bone conduction and seismic sensitivity in golden moles (Chrysochloridae), „Journal of Zoology”, 260 (4), 2003, DOI10.1017/S0952836903003868 (ang.).
  9. Edward J. Walsh, JoAnn McGee, The Adapted Ears of Big Cats and Golden Moles: Exotic Outcomes of the Evolutionary Radiation of Mammals, „Acoustics Today”, 16 (2), 2020, s. 65–72 (ang.).
  10. Pinheiro i inni, Comparative gastrointestinal morphology of seven golden mole species (Mammalia: Chrysochloridae) from South Africa, „Journal of Morphology”, 279 (12), 2018, s. 1776–1786, DOI10.1002/jmor.20900 (ang.).
  11. Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 77. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.)
  12. a b c A Monadjem, Family Potamogalidae (Otter-Shrews), [w:] Don E Wilson, Rusell A Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 8. Insectivores, Sloth and Collugos, Barcelona: Lynx Edicions in association with Conservation International and IUCN, 2018, s. 174–179, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.).
  13. a b c d e Robert J Asher i inni, A phylogenetic estimate for golden moles (Mammalia, Afrotheria, Chrysochloridae), „BMC Evolutionary Biology”, 10 (69), 2010 (ang.).
  14. a b C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 110–112. ISBN 978-84-16728-34-3. (ang.)
  15. Samantha Mynhardt, Nigel C. Bennett, Paulette Bloomer, New insights from RADseq data on differentiation in the Hottentot golden mole species complex from South Africa., „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 143, Elsevier, 2020, s. 106667, DOI10.1016/j.ympev.2019.106667 (ang.).
  16. Martin Pickford, Diamantochloris mandible from the Ypresian/Lutetian of Namibia, „Communications of the Geological Survey of Namibia”, 19, 2018, s. 51–65 (ang.).
  17. Martin Pickford, New Chrysochloridae (Mammalia) from the middle Eocene of Black Crow, Namibia, „Communications of the Geological Survey of Namibia”, 21, 2019, s. 40–47 (ang.).
  18. Matthew J. Mason, Nigel C. Bennett, Martin Pickford, The middle and inner ears of the Palaeogene golden mole Namachloris: a comparison with extant species, „Journal of Morphology”, 279 (3), 2018, s. 375-395, DOI10.1002/jmor.20779 (ang.).
  19. Erik R. Seiffert, The oldest and youngest records of afrosoricid placentals from the Fayum Depression of northern Egypt, „Acta Palaeontologica Polonica”, 55 (4), 2010, s. 599-616 (ang.).
  20. Robert J. Asher, D. Margaret Avery, New golden moles (Afrotheria, Chrysochloridae) from the early Pliocene of South Africa, „Palaeontol Electronica”, 13 (1), 2010, s. 12 (ang.).
  21. Simonetta AM, A new golden mole from Somalia with an appendix on the taxonomy of the family Chrysochloridae (Mammalia: Insectivora), „Monit Zool Ital”, 2, Taylor & Francis, 1968, s. 27–55 (ang.).
  22. Malia MJ jr., Adkins RM, Allard MW, Molecular support for Afrotheria and the polyphyly of Lipotyphla based on analyses of the growth hormone receptor gene., „Mol Phylogenet Evol”, 24 ('), 2002, s. 91–101, DOI10.1016/s1055-7903(02)00219-1, PMID12128031 (ang.).
  23. R.J. Asher, M. Hofreiter, Tenrec phylogeny and the noninvasive extraction of nuclear DNA, „Syst Biol”, 52 (2), 2006, DOI10.1080/10635150500433649, PMID16522569 (ang.).
  24. Gary N. Bronner, Cytogenetic Properties of Nine Species of Golden Moles (Insectivora: Chrysochloridae), „Journal of Mammalogy”, 76 (3), 1995, s. 957–971, DOI10.2307/1382766, JSTOR1382766 (ang.).
  25. D.E. Wilson & D.M. Reeder (red.): Family Chrysochloridae. W: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. [dostęp 2020-10-28].

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

  • Ciszek, D. and P. Myers: Chrysochloridae (ang.). (On-line), Animal Diversity Web, 2000. [dostęp 2008-05-04].
  • Kowalski Kazimierz: Ssaki, zarys teriologii. Warszawa: PWN, 1971.
  • Wilson Don E. & Reeder DeeAnn M. (red.) Chrysochloridae. w: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3.) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. (ang.) [dostęp 23 grudnia 2007]
  • Mały słownik zoologiczny: ssaki. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1978.