Ischioceratops

Ischioceratops
He et al., 2015
Okres istnienia: koniak–kampan PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 89.8/72.1 89.8/72.1
Kości zachowane w holotypie
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd	marginocefale
Infrarząd	ceratopsy
Nadrodzina	Neoceratopsy
Rodzina	Leptoceratopsy
Rodzaj	Ischioceratops
Gatunki
I. zhuchengensis

Ischioceratops – rodzaj wymarłego dinozaura, ceratopsa z rodziny leptoceratopsów. Obejmuje pojedynczy gatunek I. zhuchengensis. Jego skamieniałości znalezione zostały w Chinach, w Zhucheng w prowincji Szantung, na stanowisku w Kugou, gdzie wcześniej znaleziono liczne skamieniałości. Leżą tam skały grupy Wangshi, powstałe w kredzie późnej. W okolicy znaleziono wcześniej pozostałości tyranozaurów i Sinoceratops. Holotyp oznakowano jako ZCDM V00016. Pozostaje on w posiadaniu muzeum w Zhucheng. Odkrywcy rodzaju zwrócili uwagę na jego niezwykłą kość kulszową. Kość ta podobna do zgiętego łuku poszerza się w środkowej swej części, tworząc przedziurawiony eliptycznym otworem wyrostek zasłonowy. W dalszej części kość znowu poszerza się, przyjmując kształt obucha topora. Od tej kości rodzaj otrzymał swoją nazwę (podczas gdy epitet gatunkowy odnosi się do miejsca znalezienia szczątków). Prócz niej holotyp obejmuje kość krzyżową, zachowaną w całości, skostniałe ścięgna, resztę miednicy, 15 proksymalnych kręgów ogonowych oraz należące do prawej kończyny dolnej kość udową, piszczelową i strzałkową. He i współpracownicy zaliczyli nowy rodzaj do leptoceratopsów, niewielkich, czworonożnych ceratopsów, zamieszkujących dzisiejsze kontynenty azjatycki i północnoamerykański pod koniec okresu kredowego.

Historia

Historia odkryć dinozaurów rogatych rozpoczyna się w XIX wieku. W 1888 Othniel Charles Marsh kreował pierwszy rodzaj tej grupy, który został określony jako Ceratops. Zaliczył go do rodziny nazwanej Ceratopsidae. Na początku XX wieku Barnum Brown opisał na podstawie skamieniałości z Alberty kolejnego, mniejszego przedstawiciela grupy Ceratopsia. Nazwał go Leptoceratops. Rozważał wyróżnienie niewielkich ceratopsów w randze nowej rodziny. W 1923 nazwano ją Leptoceratopsidae, początkowo w randze podrodziny. Kolejne znaleziska przedstawicieli tej grupy pochodziły z Montany (Leptoceratops cerorhynchus), a pod koniec wieku dołączyły do nich odkrycia z Azji, pierwszy z nich był Asiaceratops. W 1992 opisano Udanoceratops, zaliczonego pierwotnie do Protoceratopsidae. W 1998 Ryan i Currie opisali znalezione w Dinosaur Park Formation kości zębowe, pierwsze należące do Neoceratopsia szczątki niezaliczane do Ceratopsidae, początkowo zaliczone do rodzaju Leptoceratops, potem Unescoceratops.

W 2004 opisano Prenoceratops z Montany, a w 2007 pochodzący z tego samego stanu Cerasinops. Wtedy też wspomniano szczątki z Europy. W 2010 do leptoceratopsów azjatyckich dołączył Zhuchengceratops. W 2012 w Albercie znaleziono także pojedynczą kość zębową, którą umieszczono w rodzaju Gryphoceratops. Rozważano też zaliczenie tu pojedynczego rodzaju z Australii.

W 2015 pojawił się opis nieznanego wcześniej rodzaju dinozaura. Jego szczątki znaleziono w Chinach w okolicy Kugou, wśród górnokredowych skał grupy Wangshi na terenie Zhuchengu i Szantungu. Wcześniej znajdywano tam szczątki dinozaurów kaczodziobych. Znaleziony materiał obejmował pozostałości tylnej części kręgosłupa i kończyny tylnej. Nie znaleziono pozostałości charakterystycznej dla ceratopsów czaszki, co nie przeszkodziło badaczom zaliczyć znaleziska do tej właśnie grupy. Holotyp oznakowano jako ZCDM V00016. Przechowywany jest w Zhucheng Dinosaur Museum. Yiming He, Peter J. Makovicky, Kebai Wang, Shuqing Chen, Corwin Sullivan, Fenglu Han i Xing Xu opisali go w pracy A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China opublikowanej w czasopiśmie PLoS One.

Budowa

Holotypowe znalezisko wedle kreatorów rodzaju: cv – kręg ogonowy • lis – lewa kość kulszowa • ot – skostniałe ścięgna • rfem – prawa kość udowa • ril – prawa kość biodrowa • ris – prawa kość kulszowa • sa – kręg krzyżowy • sr – żebro krzyżowe

Leptoceratopsy były niewielkimi, czworonożnymi dinozaurami rogatymi, osiągającymi długość około 2 m.

Przednia część szkieletu Ischioceratops nie jest znana. Leptoceratopsidae generalnie nie miały rogów, a ich kryza była słabo rozwinięta. Leptoceratopsy miały wydatne żuchwy o dużych zębach.

Występowało 9 kręgów krzyżowych, więcej niż u bazalnych Ceratopsia jak np. psitakozaur i więcej niż u niektórych Leptoceratopsidae jak leptoceratops o sześciu kręgach czy montanoceratops o ośmiu, ale mniej, niż u Ceratopsidae o 10 kręgach. Łączyły je dość ścisłe połączenia stawowe. Mają szerokie, dobrze zbudowane, wyrostki kolczyste, które jednak zachowały się słabo. Ich podstawy nie łączą się ze sobą, jak i u innych ceratopsów, np. Auroraceratops. Wyrostki te zginają się w kierunku tylno-grzbietowym. Kręgi te zaopatrzone są w trapezoidalne żebra krzyżowe, grzbietowo-brzusznie spłycone, dotykające kości biodrowej, z których najdłuższe jest pierwsze.

Zachowało się również 15 połączonych stawowo proksymalnych kręgów ogonowych. Długość ich trzonów równa jest mniej więcej dwukrotności wysokości, która rośnie ku tyłowi. Wyrostki kolczyste przednich kręgów ogonowych coraz większe ku środkowi ogona. Kreatorzy rodzaju dostrzegają tu podobieństwo do Koreaceratops, Protoceratops, Cerasinops i Montanoceratops. Opisują je jako wysokie, spłaszczone bocznie, prawie prostokątne, jak się patrzy z boku. Najwyższe są w kręgach 10 i 11, początkowo rosną więc w kierunku dystalnym jak u innych ceratopsów. Wyrostki poprzeczne podstawy mają w przekroju eliptyczne, dalej są połamane. Prezygapofyzy są dłuższe i szersze niż postzygapofyzy. Wystają nieznacznie do przodu i do tyłu poza trzon kręgu. Spośród szewronów zachowało się 11, pierwszy z nich po 4. kręgu ogonowym, z którego powierzchnią brzuszną łączy się stawowo, by następnie, jak kolejne szewrony, skręcić mocno do tyłu, pod kątem około 30°. Kształt mają prętowaty z klinowatym końcem bliższym, tylny zaś, ułamany, jest trudny do oceny, podobnie jak całkowita długość szewronu, aczkolwiek zdają się one nieco ustępować długością wyrostkom kolczystym. Kreatorzy rodzaju wskazują, że podobne stosunki występowały u Koreaceratops, Montanoceratops, Udanoceratops i protoceratopsa, a także u niektórych ornitopodów, jak edmontozaur, podczas gdy większość ceratopsów miała szewrony długości wyrostków kolczystych.

Kręgi ogonowe

Prawdopodobnie zachowała się tylko połowa ogona zwierzęcia, o czym świadczy liczba kręgów ogonowych u innych Leptoceratopsidae. Leptoceratops miał ich od 38 do 48.

Badacze znaleźli też skostniałe ścięgna Ischioceratops, długie, smukłe i okrągłe w przekroju. Opisują ich podłużny, równoległy w stosunku do siebie nawzajem przebieg wzdłuż bocznych powierzchni wyrostków kolczystych kości krzyżowej, kończące się przy przejściu w odcinek ogonowy kręgosłupa. Porównują je do podobnych struktur opisywanych u bazalnych ornitopodów, jak Jeholosaurus, bardziej bazalnych ptasiomiednicznych jak lesotozaur czy innych dinozaurów rogatych. Zauważają jednak, że u części przedstawicieli tych ostatnich ścięgna sięgają dalej, do części ogona. W każdym razie skostniałe ścięgna wskazują na przynależność do ptasiomiednicznych.

Kość biodrowa, wydłużona w kierunku przednio-tylnym i nieco wklęsła na bocznej powierzchni, wysoka i o wypukłym brzegu grzbietowym jak u bazalnych Neoceratopsia, od strony grzbietowej esowata jak u protoceratopsa, ale bez istotnego wywinięcia, wyróżnia się potężnym wyrostkiem przedpanewkowym (o grubym brzegu brzusznym, mocno zagięty przyśrodkowo, przez co L-kształtny, pochylający się od poziomu o 10°; koniec nie zachował się, aczkolwiek całkowitą długość wyrostka szacuje się na 35% długości kości), a także wyrostkiem zapanewkowym długości 39% długości kości, przez co dłuższym od wyrostka przedpanewkowego. Wyrostek zapanewkowy w kierunku ogonowym najpierw zwęża się, a potem pod koniec rozszerza. Podobny stan obserwowano u leptoceratopsa. Badacze wspominają jeszcze gładką powierzchnię boczną tego wyrostka oraz odchylony przyśrodkowo brzeg brzuszny. W przednio-brzusznej części kości spotyka się jeszcze dwa wyrostki, tworzące z wyrostkiem przedpanewkowym kąt ok. 30°. Szypułka łonowa jest krótka i smukła, grzbietowo-brzusznie istotnie spłaszczona. Szypułka kulszowa (ischiadic peduncle), duża i dobrze zbudowana, ma kształt prostokątny, ogólnie kształtem nawiązuje do swych homologów u Auroraceratops, Protoceratops i Montanoceratops, kieruje się brzusznie.

Kość kulszowa wyróżnia się budową. Lewa kość mierzy 36,2 cm długości. Jej trzon opisują kreatorzy rodzaju jako masywny, kształtu zakrzywionego łuku, długi, spłaszczony w kierunku przyśrodkowo-bocznym. Poszerza się on stopniowo, by w środku kości utworzyć wyrostek zasłonowy, kształtem zbliżony do prostokąta. Widnieje na nim eliptyczne zagłębienie, długości 5,5 cm i wysokości 2,1 cm, zwężające się i wypłycające w kierunku przednim i tylnym, najgłębsze w środku. Stanowiło pewnie miejsce przyczepu jakiegoś mięśnia. Kreatorzy Ischioraceratops powołują się tutaj na analogię z lesotozaurem i pracę Maidment i Barretta z 2011. Wedle tych autorów w tym miejscu kości kulszowej przyczepiały się przywodziciele uda. U Ischioceratops w rzeczonym zagłębieniu mógłby zaczynać się mięsień łonowo-kulszowo-udowy zewnętrzny. Wyrostka takiego próżno szukać na kościach kulszowych innych ceratopsów, nawet u cechującego się pewnymi odmiennościami tej kości Yinlong. Na powierzchni bocznej nosi płytki rowek podłużnego przebiegu. Tylna część kości zagina się ogonowo-brzusznie. Nosi też kolejne poszerzenie, coś w rodzaju stopki o półokrągłym kształcie i chropawej powierzchni, kontaktujące się z kręgami ogonowymi 4 i 5. Niezwykły kształt kości nasuwa pytanie, czy na pewno chodzi tu o cechę fizjologiczną, czy nie może być aby wynikiem jakiejś patologii. Badacze zastanawiali się, czy obecne w wyrostku okno nie może być skutkiem jakiegoś procesu patologicznego. Rozważali zerwanie ścięgna bądź zbiornik ropy, procesy opisywane już wcześniej w przypadku dinozaurów. Budowa ograniczeń otworu przeczy jednak takim wyjaśnieniom. Co więcej, symetryczne występowanie tej cechy na obu kościach wskazuje, że to jej naturalna budowa. Kreatorzy rodzaju zastanawiają się dalej, czy rzeczony wyrostek stanowi homolog wyrostka zasłonowego spotykanego u innych ptasiomiednicznych, w tym bazalnych ornitopodów i bazalnych cerapodów. Wyrostki obserwowane u tenontozaura czy hipsylofodonta leżą bardziej proksymalnie i brzusznie. Prócz różnicy topologicznej pozostaje jeszcze problem filogenetyczny: inne marginocefale takiego wyrostka nie mają. Wydaje się więc raczej, że powstał on niezależnie od tamtych struktur, wzbogacając różnorodność dość konserwatywnej ewolucyjnie miednicy Leptoceratopsidae. Dystalne poszerzenie kości również zdaje się stanowić autapomorfię rodzaju.

Próba rekonstrukcji wyglądu zwierzęcia

Kość udowa mierzy 29,1 cm długości i 4,41 cm średnicy pośrodku. Trzon jej oglądany z przodu wydaje się prosty, ale patrząc z boku dostrzega się zakrzywienie ku przodowi. Kość ta ma przekrój eliptyczny. Nosi ona poszerzony w kierunku przednio-tylnym krętarz większy, rozpoczynający się nieco niżej wąski krętarz mniejszy, dzielone przez głęboki karb widoczny z boku. Badacze widzą w nim cechę prymitywną, na co przytaczają występowanie podobnego u bazalnych ornitopodów, np. abriktozaura z grupy heterodontozaurów za Sereno bądź kamptozaura za Gilmorem, rodzaju zaliczanego do ornitopodów z grupy Ankylopollexia. He i inni podkreślają, że u innych dinozaurów rogatych krętarze dzieliło zaledwie drobne zagięcie, na co przytaczają stosunki anatomiczne Ceratopsidae i psitakozaura. Pozostaje jeszcze równoległoboczny krętarz czwarty, długości 5,5 cm, ulokowany w ogonowo-przyśrodkowej części kości. Proksymalnie przypomina kształtem ostrze o pomarszczonym brzegu, na swym końcu przybierając kształt trójkątny. Jego dystalny koniec tworzy swym krótkim brzegiem przednio-brzusznym z trzonem kąt 25°. Badacze porównują go do obserwowanego u montanoceratopsa.

Kość piszczelowa mierzy 32,9 cm. Stosunek rzeczonej wielkości do długości kości udowej wynosi 1,13, nie odbiegając od wartości dla zaawansowanych ewolucyjnie neoceratopsów. Bliższa powierzchnia stawowa zachowuje wklęsłość. Piszczel przód ma wypukły, a brzeg boczny wklęsły. W okolicy brzegu bocznego bliższej części kości występuje cienki, spłaszczony przyśrodowo-bocznie grzebień knemialny (cnemial crest). Kość kończy klinowatego kształtu kłykieć.

Strzałkę charakteryzują autorzy opisu rodzaju jako wydłużoną, smukłą, prętowatą. Rozpoczyna się ona wklęsłą powierzchnią stawową. Bliższa część kości ma obrys kształtu nerki, jak u Auroraceratops, bliskiego krewnego Coronosauria.

Systematyka

Nazwa rodzajowa Ischioceratops odnosi się do niezwykłej budowy kości kulszowej (ischium) zwierzęcia. Drugi jej człon, ceratops, pochodzi ze zlatynizowanej greki i oznacza rogatą twarz. W obrębie rodzaju umieszczono pojedynczy gatunek I. zhuchengensis. Jego epitet gatunkowy odnosi się do miejsca znalezienia kości, Zhuchengu. Jako lokalizację typową podano Kugou.

Umiejscowienie nowego rodzaju na drzewie rodowym dinozaurów nie było zadaniem łatwym. Zachowała się tylna część szkieletu, w szczególności brakowało często uwzględnianej przy podawaniu synapomorfii czaszki. Pomimo tego udało się wstępnie zaliczyć zwierzę do ceratopsów. Grupę tą definiuje się jako wszystkie marginocefale bliższej spokrewnione z triceratopsem niż z pachycefalozaurem. Ceratopsy dzielono niegdyś na psitakozaury i neoceratopsy. Celem uzyskania potwierdzenia i bliższych informacji badacze dodali Ischioceratops do macierzy danych ptasiomiednicznych wykorzystywanej we wcześniejszych badaniach, poszerzoną jeszcze o informacje na temat Cerasinops, Koreaceratops, Montanoceratops, Udanoceratops, Zhuchengceratops. Chociaż cała macierz uwzględniała prawie 350 cech, w przypadku nowego rodzaju ocenić można było jedynie 42. Analiza danych doprowadziła do powstania następującego kladogramu (uproszczono):

	Euparkeria
	Herrerasaurus Ornitischia Abrictosaurus Heterodontosaurus, Tianyulong Lesothosaurus Scutellosaurus Scelidosaurus Emausaurus Huayangosaurus, Stegosaurus Minmi Gargoyleosaurus Euoplocephalus, Pinacosaurus Neornitischia Agilisaurus Hexinlusaurus Stormbergia Ornithopoda Gasparinisaura Gideonmantellia Gongbusaurus Hypsilophodon Jeholosaurus Haya Changchunsaurus Yandusaurus Parksosaurus, Thescelosaurus Zalmoxes Tenontosaurus Dryosaurus Camptosaurus Iguanodon, Ouranosaurus, Probactrosaurus Marginocephalia Wannanosaurus Goyocephale Homalocephale Prenocephale, Stegoceras Ceratopsia Yinlong Chaoyangsaurus Xuanhuaceratops Stenopelix Hongshanosaurus, Psittacosaurus Neoceratopsia Liaoceratops Archaeoceratops Auroraceratops Koreaceratops Cerasinops Montanoceratops Udanoceratops Zhuchengceratops Ischioceratops Leptoceratops Protoceratops Helioceratops Yamaceratops Bagaceratops Ceratopsidae

Analiza kladystyczna potwierdziła przynależność nowego rodzaju do Ceratopsia i pozwolił umiejscowić go wśród neoceratopsów, przy czym rodzaj znajduje się w nierozwikłanej politomii.

Najbliższym krewnym Ischioceratops wydaje się być montanoceratops

Badacze użyli zmodyfikowanej macierzy danych, którą Farke i inni wykorzystali w swym opisie dość bazalnego neoceratopsa, którego nazwali Aquilops. Zmodyfikowali ją dodatkowo, otrzymując w rezultacie następujący kladogram otrzymany metodą największej parsymonii:

	Hypsilophodon
	Stegoceras Ceratopsia Yinlong Chaoyangsaurus, Xuanhuaceratops Psittacosaurus Neoceratopsia Liaoceratops Aquilops Yamaceratops Auroraceratops Archaeoceratops, Helioceratops Koreaceratops Leptoceratopsidae Asiaceratops Cerasinops Ischioceratops Montanoceratops Prenoceratops Leptoceratops Udanoceratops Zhuchengceratops Gryphoceratops, Unescoceratops Coronosauria Graciliceratops Bagaceratops, Protoceratops Ajkaceratops Ceratopsidae Zuniceratops Turanoceratops Chasmosaurus, Triceratops Centrosaurus, Diabloceratops

Kladogram przedstawia Ischioceratops w obrębie ceratopsów i neoceratopsów. Ponadto pozwala zaliczyć go rodziny Leptoceratopsidae. Grupę tą, definiowaną jako klad obejmujący taksony bliższe leptoceratopsowi niż triceratopsowi, stanowi dość bazalną grupę neoceratopsów, obejmującą równoległą do ceratopsów radiację ewolucyjną. Przedstawiony kladogram nie zalicza jej do grupy Coronosauria, definiowanej jako potomków ostatniego wspólnego przodka triceratopsa i protoceratopsa. Niekiedy również zalicza się do niej leptoceratopsy. W obrębie Leptoceratopsidae Ischioceratops okazał się taksonem zaawansowanym ewolucyjnie, a jego grupą siostrzaną był montanoceratops. Badacze podnoszą jednak, że nieznaczna modyfikacja mogłaby wskazać na jego takson siostrzany raczej Zhuchengceratops. Autorzy nie wykluczają, że w przyszłości może dojść do synonimizacji obu rodzajów.

Rozmieszczenie geograficzne

Szczątki zwierzęcia znaleziono w kamieniołomie w Kugou wśród górnokredowych skał grupy Wangshi na terenie Zhuchengu i Szantungu, w tym samym poziomie stratygraficznym, w którym wcześniej znaleziono szczątki Zhuchengceratops, który mógł być jego bliskim krewnym lub nawet tym samym taksonem. Wcześniej znajdywano tam szczątki dinozaurów kaczodziobych. W okolicy znaleziono wcześniej pozostałości Tyrannosauridae czy Sinoceratops.