Wirus choroby czarnych mateczników

Wirus czarnych mateczników (ang. black queen cell virus) to wirus atakujący pszczoły miodne, a dokładnie Apis mellifera, Apis florea, oraz Apis dorsata^[1]. Przypadki zarażenia ostatnich dwóch gatunków pojawiły się stosunkowo niedawno i są skutkiem podobieństwa genetycznego i bliskości geograficznej^[1]. Ważne jest poznanie tego wirusa, ponieważ jest on najpowszechniejszym wirusem dotykającym pszczoły, które z kolei są najważniejszymi zapylaczami^[2]. Przemysł rolny w dużej mierze polega na ich udziale w zapylaniu roślin uprawnych^[2].

Opis

Wirus czarnych mateczników został po raz pierwszy opisany w roku 1977, jednak jego genom został zsekwencjonowany dopiero w 2000 r.^[3] BQCV obecnie najczęściej występuje w Australii^[4] i niektórych regionach Afryki Południowej^[5]. BQCV w widoczy sposób działa na poczwarki matek pszczelich, powodując najpierw ich żółknięcie, a następnie czernienie i śmierć^[3]. Poczwarki te pochodzą od matek, które zdają się zdrowe i nie przejawiają objawów infekcji wirusem. Mimo że objawy występują wyłącznie u larw i poczwarek^[5], dorosłe osobniki mogą być zarażone bezobjawowo^[2]. Wektorem wirusa jest pasożyt Nosema apis, żyjącym w jelitach pszczół miodnych^[5] BQCV może też przenosić się na larwy z karmicielek podczas karmienia, oraz między ulami, gdy pszczoły podróżują między nimi, lub zarażona matka zostaje przeniesiona^[6]. Nie istnieje obecnie szczepionka, ani forma terapii zdolna wyleczyć dotknięte pszczoły^[4], więc higiena jest najlepszym sposobem zapobiegania rozprzestrzenianiu wirusa. Do praktyk sanitacyjnych należy wymiana plastra i wymiana królowej na zdrową^[7].

Klasyfikacja

BQCV należy do rzędu Picornavirales^[6] Rodziny rodziny w tym rzędzie to include Picornaviridae, Comoviridae, Dicistroviridae, Marnaviridae, oraz Sequiviridae^[8]. BQCV należy do Dicistroviridae, co oznacza, że jest wirusem stawonogów^[8]. Do rodziny tej należy 12 wirusów z rodzaju Cripavirus,^[3] oraz inne z rodzajów Aparavirus i Triatovirus.

Struktura

Wirus czarnych mateczników zawiera 60 kopii białek kapsydowych VP1, VP2 i VP3.^[2] Kapsyd jest zewnętrzną powłoka wirusa, zawierającą jego materiał genetyczny. Białka VP4, które czasem w nim występują, nie maja wpływu na jego zaraźliwość^[2], ani zdolność transmisji. Powierzchnia wirionu ma duże wypustki złożone z VP1 i VP3, zlokalizowane pomiędzy 5- i 3- krotnymi osiami dwudziestościennego kapsydu^[2], złożonego z trójkątnych ścian ułożonych w bryłę przypominającą sferę^[9]. Osie znajdują się na stykach tych ścian.

Z racji obecności tych wypustek, BQCV jest większy niż większość picornawirusów^[2]. Kapsyd posiada też płaskowyże wokół osi 3-krotnych i zagłębieniami wokół osi dwukrotnych^[2].

Genom

BQCV jest bezotoczkowym wirusem RNA^[2]. posiada liniowy, jednoniciowy, sensowyny genom, zamknięty w w.w. ikosahedralnym kapsydzie^[2].

jego genom zawiera 8550 nukleotydów i jest poliadenylowany^[9], co oznacza, że zakończony jest ogonem adeninowym. Genom BQCV ma dwie otwarte ramki odczytu (ORF), czyli ciągi kodomów zawierające kodon start (zwykle AUG) i stop (zwykle UAA, UAG lub UGA).

ORF1 i ORF2 kodują poliproteiny zawierające, odpowiednio, podjednostki niestrukturalne i strukturalne (tworzące kapsyd)^[2].

Cykl replikacyjny

Replikacja BQCV przebiega w taki sam sposób, jak u reszty rodziny Dicistroviridae.

Penetracja komórki

Wirus wnika do komórki poprzez zależną od klatryny endocytozę.^[3] Wirus wiąże się z receptorem, pobudzając komórkę do wpuklenia błony komórkowej i utworzenia pęcherzyka opłaszczonego klatryną. Wewnątrz komórki, wirus uwalnia swoje RNA do cytoplazmy^[3].

Replikacja

U dicistrovirusów, białko 5’ VPg indukuje syntezę RNA wirusowego i działa jako inhibitor translacji komórkowego mRNA, co pomaga w translacji mRNA wirusa. ORF1 blokuje enzymy replikacyjne, a dokładnie RNA-zależną polimerazę RNA. Genom wirusa posiada pozytywna nić RNA, która służy jako matryca do syntezy nić ujemną, która, z kolei, służy do syntezy kopii RNA genomowego^[5].

Interakcja wirusa z gospodarzem

Głównymi nosicielami wirusa są pszczoły z rodzaju Apis^[2]. Obecnie występuje też u niektórych trzmieli^[2]. Wirus ma największy wpływ na zdolność rozmnażania gospodarza^[10]. Zarażony osobnik produkuje młode, ale nie są one zdolne do przeżycia. Wirus blokuje też produkcję mRNA nosiciela, by produkować własne^[5].

Kolejną istotna interakcja jest odporność na mechanizmy obronne komórek gospodarza^[7]. Wirus zawdzięcza ją czapeczce na końcu 5' swojego genomu. Struktura ta pełni wiele funkcji, takich jak ochrona mRNA przed degradacją, zapewnianie sprawnej translacji i pomaga w transporcie mRNA z cytoplazmy do jądra, gdzie zachodzi replikacja^[11]. Możliwe jest zbadanie tych interakcji dzięki zdolności naukowców do wywoływania mutacji w genomie wirusa i analizy jego efektów^[1].

Powiązane choroby

Z BQCV wiąże się wiele chorób i patogenów.

Pszczoły porażone przez Nosema apis.mają znacznie większą szansę na zarażenie BQCV.^[5] Nosemoze leczy się środkiem Flumidil-B.^[12]

Wirus woreczkowatego czerwiu (SBV) objawia się w podobny sposób, ale dotyka robotnic, a nie matek^[6].

Wirus choroby czarnych mateczników podobny jest do kołku innych wirusów z rodziny Dicistroviridae. Kaszmirski wirus pszczół (KBV), Izraelski wirus ostrego paraliżu (IAPV), oraz wirus ostrego paraliżu pszczół (ABPV) są z nim blisko spokrewnione, ale mają mniej łatwe w definicji objawy^[13].

Strukturalnie BQCV najbardziej przypomina TrV i iflawirusy^[2] Iflawirusy także porażają owady^[2].

Najbardziej podobne do BQCV wirusy ludzkie to Wirus zapalenia wątroby typu A i ludzki parechowirus. Oba należą do rodziny Picornaviridae i mogą “mogą tworzyć ewolucyjne formy pośrednie pomiędzy wirusami owadzimi i ludzkimi”^[2].

Interakcje

BQCV wchodzi w interakcję z pasożytami, zwiększając śmiertelność gospodarzy^[4]. Pasożyty, zwłaszcza Varroa destructor, są często spotykane w koloniach zakażonych wirusami. Pasożyty mogą aktywować wirusa jeśli jest uśpiony, a także działać jako wektor^[4]. Obie te funkcje pasożytów w porażonych koloniach skutkują szybszym rozprzestrzenianiem i większą śmiertelnością wirusa.

Niektóre wirusy Dicistroviridae stosuje się jako środki zwalczania szkodników^[3]. Przykładami są wirusy CrPV, stosowany w kontroli muszki oliwkowej i HaSV, używany do zwalczania słonecznicy orężawki.^[3]Wirus choroby czarnych mateczników nie jest tak stosowany, ze względu na duże znaczenie pszczół dla środowiska i przemysłu.

Przypisy

↑ ^a ^b ^c X.X. Zhang X.X. i inni, New evidence that deformed wing virus and black queen cell virus are multi-host pathogens, „Journal of Invertebrate Pathology”, 109 (1), 2012, s. 156–159, DOI: 10.1016/j.jip.2011.09.010, ISSN 0022-2011 [dostęp 2020-11-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p RadovanR. Spurny RadovanR. i inni, Virion Structure of Black Queen Cell Virus, a Common Honeybee Pathogen, „Journal of Virology”, 91 (6), 2017, DOI: 10.1128/JVI.02100-16, ISSN 0022-538X, PMID: 28077635, PMCID: PMC5331821 [dostęp 2020-11-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Bryony C.B.C. Bonning Bryony C.B.C., The Dicistroviridae: An emerging family of invertebrate viruses, „Virologica Sinica”, 24 (3), 2009, s. 415, DOI: 10.1007/s12250-009-3044-1, ISSN 1995-820X [dostęp 2020-11-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d MongiM. Benjeddou MongiM. i inni, Development of infectious transcripts and genome manipulation of Black queen-cell virus of honey bees, „Journal of General Virology,”, 83 (12), 2002, s. 3139–3146, DOI: 10.1099/0022-1317-83-12-3139, ISSN 0022-1317 [dostęp 2020-11-20] .
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f NeilN. Leat NeilN. i inni, Analysis of the complete genome sequence of black queen-cell virus, a picorna-like virus of honey beesThe GenBank accession number of the sequence reported in this paper is AF183905., „Journal of General Virology,”, 81 (8), 2000, s. 2111–2119, DOI: 10.1099/0022-1317-81-8-2111, ISSN 0022-1317 [dostęp 2020-11-20] .
↑ ^a ^b ^c Black queen cell virus « Bee Aware [online], beeaware.org.au [dostęp 2020-11-20] .
↑ ^a ^b Tibor I.T.I. Szabo Tibor I.T.I., Requeening Honeybee Colonies with Queen Cells, „Journal of Apicultural Research”, 21 (4), 1982, s. 208–211, DOI: 10.1080/00218839.1982.11100543, ISSN 0021-8839 [dostęp 2020-11-20] .
↑ ^a ^b Olivier LeO.L. Gall Olivier LeO.L. i inni, Picornavirales, a proposed order of positive-sense single-stranded RNA viruses with a pseudo-T = 3 virion architecture, „Archives of Virology”, 153 (4), 2008, s. 715, DOI: 10.1007/s00705-008-0041-x, ISSN 1432-8798 [dostęp 2020-11-20] (ang.).
↑ ^a ^b V.R. (Vincent R.)V.R.(V.R.) Racaniello V.R. (Vincent R.)V.R.(V.R.) i inni, Principles of virology, 4th edition, Washington, DC, ISBN 978-1-55581-933-0, OCLC 914445879 [dostęp 2020-11-20] .
↑ New evidence that deformed wing virus and black queen cell virus are multi-host pathogens, „Journal of Invertebrate Pathology”, 109 (1), 2012, s. 156–159, DOI: 10.1007/s12250-009-3044-1, ISSN 0022-2011 [dostęp 2020-11-20] (ang.).
↑ PierreP. Fechter PierreP., George G.G.G. Brownlee George G.G.G., Recognition of mRNA cap structures by viral and cellular proteins, „Journal of General Virology,”, 86 (5), 2005, s. 1239–1249, DOI: 10.1099/vir.0.80755-0, ISSN 0022-1317 [dostęp 2020-11-20] .
↑ Viral Diseases – Bees, Beekeeping & Protecting Pollinators | Honey Bee Program [online], bees.caes.uga.edu [dostęp 2020-11-20] .
↑ Andrea C.A.C. Baker Andrea C.A.C., Declan C.D.C. Schroeder Declan C.D.C., The use of RNA-dependent RNA polymerase for the taxonomic assignment of Picorna-like viruses (order Picornavirales) infecting Apis mellifera L. populations, „Virology Journal”, 5 (10), 2008, s. 1, DOI: 10.1186/1743-422X-5-10, ISSN 1743-422X, PMID: 18211671, PMCID: PMC2267166 [dostęp 2020-11-20] .

[:0-1] X.X. Zhang X.X. i inni, New evidence that deformed wing virus and black queen cell virus are multi-host pathogens, „Journal of Invertebrate Pathology”, 109 (1), 2012, s. 156–159, DOI: 10.1016/j.jip.2011.09.010, ISSN 0022-2011 [dostęp 2020-11-20] (ang.).

[:1-2] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p RadovanR. Spurny RadovanR. i inni, Virion Structure of Black Queen Cell Virus, a Common Honeybee Pathogen, „Journal of Virology”, 91 (6), 2017, DOI: 10.1128/JVI.02100-16, ISSN 0022-538X, PMID: 28077635, PMCID: PMC5331821 [dostęp 2020-11-20] (ang.).

[:4-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Bryony C.B.C. Bonning Bryony C.B.C., The Dicistroviridae: An emerging family of invertebrate viruses, „Virologica Sinica”, 24 (3), 2009, s. 415, DOI: 10.1007/s12250-009-3044-1, ISSN 1995-820X [dostęp 2020-11-20] (ang.).

[:6-4] MongiM. Benjeddou MongiM. i inni, Development of infectious transcripts and genome manipulation of Black queen-cell virus of honey bees, „Journal of General Virology,”, 83 (12), 2002, s. 3139–3146, DOI: 10.1099/0022-1317-83-12-3139, ISSN 0022-1317 [dostęp 2020-11-20] .

[:8-5] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f NeilN. Leat NeilN. i inni, Analysis of the complete genome sequence of black queen-cell virus, a picorna-like virus of honey beesThe GenBank accession number of the sequence reported in this paper is AF183905., „Journal of General Virology,”, 81 (8), 2000, s. 2111–2119, DOI: 10.1099/0022-1317-81-8-2111, ISSN 0022-1317 [dostęp 2020-11-20] .

[:9-6] Black queen cell virus « Bee Aware [online], beeaware.org.au [dostęp 2020-11-20] .

[Szabo-7] Tibor I.T.I. Szabo Tibor I.T.I., Requeening Honeybee Colonies with Queen Cells, „Journal of Apicultural Research”, 21 (4), 1982, s. 208–211, DOI: 10.1080/00218839.1982.11100543, ISSN 0021-8839 [dostęp 2020-11-20] .

[:10-8] Olivier LeO.L. Gall Olivier LeO.L. i inni, Picornavirales, a proposed order of positive-sense single-stranded RNA viruses with a pseudo-T = 3 virion architecture, „Archives of Virology”, 153 (4), 2008, s. 715, DOI: 10.1007/s00705-008-0041-x, ISSN 1432-8798 [dostęp 2020-11-20] (ang.).

[Racaniello-9] V.R. (Vincent R.)V.R.(V.R.) Racaniello V.R. (Vincent R.)V.R.(V.R.) i inni, Principles of virology, 4th edition, Washington, DC, ISBN 978-1-55581-933-0, OCLC 914445879 [dostęp 2020-11-20] .

[:2-10] New evidence that deformed wing virus and black queen cell virus are multi-host pathogens, „Journal of Invertebrate Pathology”, 109 (1), 2012, s. 156–159, DOI: 10.1007/s12250-009-3044-1, ISSN 0022-2011 [dostęp 2020-11-20] (ang.).

[11] PierreP. Fechter PierreP., George G.G.G. Brownlee George G.G.G., Recognition of mRNA cap structures by viral and cellular proteins, „Journal of General Virology,”, 86 (5), 2005, s. 1239–1249, DOI: 10.1099/vir.0.80755-0, ISSN 0022-1317 [dostęp 2020-11-20] .

[12] Viral Diseases – Bees, Beekeeping & Protecting Pollinators | Honey Bee Program [online], bees.caes.uga.edu [dostęp 2020-11-20] .

[13] Andrea C.A.C. Baker Andrea C.A.C., Declan C.D.C. Schroeder Declan C.D.C., The use of RNA-dependent RNA polymerase for the taxonomic assignment of Picorna-like viruses (order Picornavirales) infecting Apis mellifera L. populations, „Virology Journal”, 5 (10), 2008, s. 1, DOI: 10.1186/1743-422X-5-10, ISSN 1743-422X, PMID: 18211671, PMCID: PMC2267166 [dostęp 2020-11-20] .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]