Potencjał stopniowany

Potencjał stopniowany (ang. graded potential) – miejscowa depolaryzacja lub hiperpolaryzacja błony neuronu najczęściej w okolicach dendrytów i perykarionu, rzadziej zakończeń aksonu. Do podstawowych faktów odróżniających potencjał stopniowany od potencjału czynnościowego jest występowanie w przypadku potencjału stopniowanego – wzrostu amplitudy wprost proporcjonalnie do siły bodźca, sumowanie się potencjałów oraz słabnięcie potencjału wraz z odległością, którą pokonuje. Zdarzenia te nie występują w potencjale czynnościowym^[1].

Powstawanie i przewodzenie potencjałów stopniowanych

Powstanie potencjałów stopniowanych jest warunkowane ruchem jonów w poprzek błony przez kanały błonowe. Potencjały te mogą zostać zatem wywoływane zarówno poprzez ograniczenie, jak i wzmocnienie przepływu jonów. Na przykład:

Otwarcie kanałów sodowych powoduje depolaryzację.
Otwarcie kanałów chlorkowych powoduje hiperpolaryzację.
Zamknięcie kanałów potasowych powoduje depolaryzację^[1].

Bodziec zazwyczaj odbierany jest w okolicach dendrytów i perykarionu, rzadziej na zakończeniach aksonu. Odebrany przez dendryt sygnał przewodzony jest w kierunku strefy integrującej neuronu zwanej strefą wyzwalania. W zależności od typu neuronu, strefa wyzwalania może znajdować się w następujących miejscach:

W przypadku interneuronów oraz neuronów eferentnych (odśrodkowych, efektorowych) strefa znajduje się w tzw. wzgórku aksonu oraz na początkowym odcinku aksonu.
W przypadku neuronów aferetnych (dośrodkowych, czuciowych) strefa znajduje się w miejscu połączenia dendrytów z aksonem bezpośrednio przylegając do receptora^[1].

Amplituda potencjału stopniowanego zależy od ilości otwartych lub zamkniętych kanałów w momencie otrzymania sygnału przez neuron co zależy od siły bodźca. Im większa amplituda początkowa tym dalej potencjał stopniowany dotrze z większą siłą do strefy integrującej. Istnieją dwa kluczowe czynniki, które odpowiadają za słabnięcie potencjału stopniowanego wraz z odległością:

Wyciek ładunków przez kanały jonowe.
Opór elektryczny cytoplazmy^[1].

Powstające pojedynczo potencjały stopniowane sumują się, jest tak, ponieważ nie występuje tu zjawisko refrakcji tak jak w przypadku potencjałów czynnościowych^[1].

Podział potencjałów stopniowanych

Potencjały stopniowane można podzielić ze względu na efekt zmiany potencjału błonowego, wyróżnia się:

Potencjały stopniowane pobudzające (depolaryzacyjne, EPSP) zwane potencjałami postsynaptycznymi pobudzającymi, w odpowiednich warunkach (pokonanie progu pobudzenia) prowadzą do wyzwolenia potencjału czynnościowego przez strefę wyzwalania.
Potencjały stopniowane hamujące (hiperpolaryzujące, IPSP) zwane potencjałami postsynaptycznymi hamującymi, prowadzą do zwiększenia ładunku ujemnego po wewnętrznej stronie błony komórkowej, w takiej sytuacji, bodziec pobudzający, który dotrze do komórki musi mieć większą siłę, niż standardowo, aby doprowadzić do powstania potencjału czynnościowego^[1].

Typy sumowania potencjałów stopniowanych

Wyróżnia się dwa typy sumowania potencjałów stopniowanych:

Sumowanie przestrzenne.
Sumowanie czasowe^[2].

Oba zjawiska często współwystępują dzięki istnieniu "integracji postsynaptycznej"^[2].

Sumowanie przestrzenne polega na konwergencji impulsacji przez neuron postsynaptyczny w odpowiednio krótkim czasie, przymiotnik "przestrzenne" oznacza, że potencjały stopniowane powstają w różnych miejscach na neuronie. Dla zobrazowania tego typu sumowania opiszmy następującą, teoretyczną sytuację: neuron „X” otrzymuje impulsację pobudzającą (EPSP) od trzech innych neuronów „Y”, przy czym żaden z tych neuronów nie jest w stanie samemu wywołać na tyle silnego EPSP, aby neuron „X” wytworzył potencjał czynnościowy, przyjmijmy także, że neuron ten może wytworzyć potencjał czynnościowy w momencie otrzymania sygnału, którego siła jest sumą EPSP wszystkich trzech neuronów „Y”^[2].

Dzięki sumowaniu przestrzennemu jest to możliwe:

Impuls z jednego neuronu „Y” – nie wywoła potencjału czynnościowego.
Impulsy z dwóch neuronów „Y” – impulsy ulegną zsumowaniu, amplituda potencjału stopniowanego wzrośnie, lecz nadal będzie zbyt mała, aby wywołać potencjał czynnościowy.
Impulsy z trzech neuronów „Y”– impulsy ulegną zsumowaniu, siła potencjału stopniowanego jest wystarczająca, aby wywołać potencjał czynnościowy^[2].

Należy podkreślić, że sumowaniu przestrzennemu ulegają także sygnały typu IPSP, możliwe są także konfiguracje, w których sumowaniu ulegają zarówno EPSP jak i IPSP. Powyższy opis był tylko przykładem działania sumowania przestrzennego^[2].

Sumowanie czasowe polega na sumowaniu potencjałów stopniowanych w czasie. Dzięki temu zjawisku, stopniowanie nie opiera się wyłącznie na docieraniu impulsacji z wielu neuronów i ich konwergencji, pozwalając na sumowanie potencjałów pochodzących od tego samego neuronu presynaptycznego, gdy te docierają do strefy wyzwalania neuronu w odpowiednio krótkim czasie. Mechanizm tego zjawiska jest analogiczny do sumowania przestrzennego, tyle że sygnały docierają z jednego neuronu presynaptycznego, a nie z co najmniej dwóch. Długość tego czasu jest tu kluczowa, ponieważ przekroczenie danej wartości czasu uniemożliwi sumowanie potencjałów, nie inaczej jest w przypadku sumowania przestrzennego^[2].

Porównanie potencjału stopniowanego z potencjałem czynnościowym^[1]


	Potencjał stopniowany	Potencjał czynnościowy
Rodzaj sygnału	Wejściowy o zmiennej amplitudzie	Regenerujący się o stałej amplitudzie
Miejsce powstawania	Zazwyczaj dendryty i perykarion	Strefa wyzwalania neuronu
Bramkowane kanały jonowebiorące udział w powstawaniu potencjału	Kanały bramkowane: chemicznie, mechanicznie, napięciem	Kanały bramkowane napięciem
Zmiana potencjału błony	Depolaryzacja lub hiperpolaryzacja	Depolaryzacja
Siła sygnału	Zależy od siły bodźca, potencjały stopniowane sumują się wzmacniając sygnał	Zawsze taka sama – zjawisko "wszystko albo nic", nie ulega sumowaniu
Sposób inicjacji sygnału	Napływ jonów przez kanały bramkowane wywołany bodźcem, brak minimalnej siły sygnału do wywołania potencjału	Dotarcie nadprogowego potencjału stopniowanego do strefy wyzwalania które jest konieczne do wywołania potencjału (docierający sygnał podprogowy nie wywoła powstania potencjału czynnościowego)
Zjawisko refrakcji	Nie występuje (dzięki czemu możliwe jest sumowanie)	Występuje (uniemożliwiając sumowanie)

Przypisy

↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Silverthorn 2018 ↓, s. 163–164.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Silverthorn 2018 ↓, s. 190.

Bibliografia

Dee Unglaub Silverthorn: Fizjologia człowieka – zintegrowane podejście. Beata Ponikowska (red. wyd. pol.). Warszawa: PZWL, 2018. ISBN 978-83-200-5536-8.

[CITEREFSilverthorn2018163–164-1] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Silverthorn 2018 ↓, s. 163–164.

[CITEREFSilverthorn2018190-2] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Silverthorn 2018 ↓, s. 190.

[1]

[2]