Wirus choroby czarnych mateczników

Wirus czarnych mateczników (ang. black queen cell virus) to wirus atakujący pszczoły miodne, a dokładnie Apis mellifera, Apis florea, oraz Apis dorsata. Przypadki zarażenia ostatnich dwóch gatunków pojawiły się stosunkowo niedawno i są skutkiem podobieństwa genetycznego i bliskości geograficznej. Ważne jest poznanie tego wirusa, ponieważ jest on najpowszechniejszym wirusem dotykającym pszczoły, które z kolei są najważniejszymi zapylaczami. Przemysł rolny w dużej mierze polega na ich udziale w zapylaniu roślin uprawnych.

Opis

Wirus czarnych mateczników został po raz pierwszy opisany w roku 1977, jednak jego genom został zsekwencjonowany dopiero w 2000r. BQCV obecnie najczęściej występuje w Australii i niektórych regionach Afryki Południowej. BQCV w widoczy sposób działa na poczwarki matek pszczelich, powodując najpierw ich żółknięcie, a następnie czernienie i śmierć. Poczwarki te pochodzą od matek, które zdają się zdrowe i nie przejawiają objawów infekcji wirusem. Mimo, że objawy występują wyłącznie u larw i poczwarek, dorosłe osobniki mogą być karażone bezobjawowo. Wektorem wirusa jest pasożyt Nosema apis, żyjącym w jelitach pszczół miodnych BQCV może też przenosić się na larwy z karmicielek podczas karmienia, oraz między ulami, gdy pszczoły podróżują między nimi, lub zarażona matka zostaje przeniesiona. Nie istnieje obecnie szczepionka, ani forma terapii zdolna wyleczyć dotknięte pszczoły, więc higiena jest najlepszym sposobem zapobiegania rozprzestrzenianiu wirusa. Do praktyk sanitacyjnych należy wymiana plastra i wymiana królowej na zdrową.

Klasyfikacja

BQCV nalezy do rzędu Picornavirales Rodziny rodziny w tym rzędzie to include Picornaviridae, Comoviridae, Dicistroviridae, Marnaviridae, oraz Sequiviridae. BQCV należy do Dicistroviridae, co oznacza, że jest wirusem stawonogów. Do rodziny tej należy 12 wirusów z rodzaju Cripavirus, oraz inne z rodzajów Aparavirus i Triatovirus.

Struktura

Wirus czarnych mateczników zawiera 60 kopii białek kapsydowych VP1, VP2 i VP3. Kasyd jest zewnętrzną powłoka wirusa, zawierającą jego materiał genetyczny. Białka VP4, które czasem w nim występują, nie maja wpływu na jego zaraźliwość, ani zdolność transmisji. Powierzchnia wirionu ma duże wypustki złożone z VP1 i VP3, zlokalizowane pomiędzy 5- i 3- krotnymi osiami dwudziestościennego kapsydu, złożonego z trójkątnych ścian ułożonych w bryłę przypominającą sferę. Osie znajdują się na stykach tych ścian.

Z racji obecności tych wypustek, BQCV jest wiekszy niż większość picornawirusów. Kapsyd posiada też płaskowyże wokół osi 3-krotnych i zagłębieniami wokół osi dwukrotnych.

Genom

BQCV jest bezotoczkowym wirusem RNA. posiada liniowy, jednoniciowy, sensowyny genom , zamknięty w w.w. ikosahedralnym kapsydzie.

jego genom zawiera 8550 nukleotydów i jest poliadenylowany , co oznacza, że zakończony jet ogonem adeninowym. Genom BQCV ma dwie otwarte ramki odczytu (ORF), czyli ciągi kodomów zawierające kodon start( zwykle AUG) i stop(zwykle UAA, UAG lub UGA).

ORF1 i ORF2 kodują poliproteiny zawierające, odpowiednio, podjednostki niestrukturalne i strukturalne (tworzące kapsyd).

Cykl replikacyjny

Replikacja BQCV przebiega w taki sam sposób, jak u reszty rodziny Dicistroviridae.

Penetracja komórki

Wirus wnika do komórki poprzez zależną od klatryny endocytozę. Wirus wiąże się z receptorem, pobudzając komórke do wpuklenia błony komórkowej i utworzenia pęcherzyka opłaszczonego klatryną. Wewnątrz komórki, wirus uwalnia swoje RNA do cytoplazmy.

Replikacja

U dicistrovirusów, białko 5’ VPg indukuje syntezę RNA wirusowego i działa jako inhibitor translacji komórkowego mRNA, co pomaga w translacji mRNA wirusa. ORF1 kouje enzymy replikacyjne, a dokładnie RNA-zależną polimerazę RNA . Genom wirusa posiada pozytywna nić RNA, która służy jako matryca do syntezy nić ujemną, która , z kolei, służy do syntezy kopii RNA genomowego.

Interakcja wirusa z gospodarzem

Głównymi nosicielami wirusa są pszczoły z rodzaju Apis. Obacnie wystepuje też u niektórych trzmieli. Wirus ma najwiekszy wpływ na zdolność rozmnażania gospodarza. Zarażony osobnik produkuje młode, ale nie sa one zdolne do przeżycia. Wirus blokuje też produkcję mRNA nosiciela, by produkować własne.

Kolejną istotna interakcja jest odpornośc na mechanizmy obronne komórek gospodarza. Wirus zawdzięcza ją czapeczce na końcu 5' swojego genomu. Struktura ta pełni wiele funkcji, takich jak ochrona mRNA przed degradacją, zapewnianie sprawnej translacji i pomaga w transporcie mRNA z cytoplazy do jądra, gdzie zachodzi replikacja. Możliwe jest zbadanie tych interakcji dzieki zdolności naukowców do wywoływania mutacji w genomie wirusa i analizy jego efektów.

Powiązane choroby

Z BQCV wiąże sie wiele chorób i patogenów.

Pszczoły porażone przez Nosema apis.maja znacznie wieksza szanse na zarażenie BQCV. Nosemoze leczy sie środkiem Flumidil-B.

Wirus woreczkowatego czerwiu (SBV) objawia sie w podobny sposó, ale dotyka robotnic, a nie matek.

Witus choroby czarnych mateczników podobny jest do kolku innych wirusów z rodziny Dicistroviridae. Kaszmirski wirus pszczół (KBV), Izraelski wirus ostrego paraliżu (IAPV), oraz wirus ostrego paraliżu pszczół (ABPV) sa z nim blisko spokrewnione, ale mają mniej łatwe w definicji objawy.

Strukturalnie BQCV najbardziej przypomina TrV i iflawirusy Iflawirusy także porażaja owady.

Najbardzeij podobne do BQCV wirusy ludzkie to Wirus zapalenia wątroby typu A i ludzki parechowirus. Oba należą do rodziny Picornaviridae i mogą “moga tworzyc ewolucyjne formy pośrednie pomiędzy wirusami owadzimi i ludzkimi”.

Interakcje

BQCV wchodzi w interakcję z pasożytami, zwiększając śmiertelnośc gospodarzy. Pasożyty, zwłaszcza Varroa destructor, są często spotykane w koloniach zakażonych wirusami. Pasozyty moga aktywowac wirusa jeśli jest uśpiony, a także działać jako wektor. Obie te funkcje pasozytów w porażonych koloniach skutkują szybszym rozprzestrzenianiem i większą śmiertelnością wirusa.

Niektóre wirusy Dicistroviridae stosuje sie jako środki zwalczania szkodników. Przykładami są wirusy CrPV, stosowany w kontroli muszki oliwkowej i HaSV, używany do zwalczania słonecznicy orężawki. Wirus choroby czarnych mateczników nie jest tak stosowany, ze względu na duże znaczenie pszczół dla środowiska i przemysłu.